Konzhukovia

Konzhukovia ; Временной диапазон: поздняя пермь , 270–252 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
Научная классификация
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Амфибия
Заказ:	Temnospondyli
Семья:	Конжуковииды
Род:	Konzhukovia ; Бернс, 1991 г.
Разновидность
	K. vetusta (Конжукова, 1955) ( тип — Melosaurus vetusta ) ; К. Тарда Губин, 1991 г. ; К. sangabrielensis Pacheco et al. 2016 год ;

Конжуковия — род земноводных , принадлежащий к вымершему семейству Konzhukoviidae. ^{[ 1 ]} темноспондилов , , крупнейшей клады базальных четвероногих включающей около 198 родов, 292 вида, более половины из которых были живы в ранний мезозойский период. ^{[ 2 ]} Это животное было хищником, жившим около 260 миллионов лет назад, и могло достигать трех метров в длину. ^{[ 1 ]} В частности, Конзуковия жила в пермском периоде , между 252 и 270 миллионами лет назад, в зависимости от типа породы, в которой была найдена окаменелость. ^{[ 1 ]} В этом роде три вида: K. vetusta , K. tarda и K. sangabrielensis , первые два происходят из России, а последний - из Южной Бразилии. ^{[ 1 ]} Обнаружение этого экземпляра в Южной Бразилии предоставило дополнительные доказательства в поддержку идеи о том, что во время существования этого животного из-за суперконтинента Пангея существовал «биологический коридор» , позволяющий находить эти виды так далеко друг от друга. Конжуковия принадлежит к семейству Archegosauridae , семейству, состоящему из крупных темноспондилов, которые, скорее всего, сравнимы с современными крокодилами. После открытия последнего вида, K. sangabrielensis , Пачеко предполагает создание нового семейства Konzhokoviidae, монофилетической группы, находящейся в сестринских отношениях с Stereospondlyi , чтобы вместить три вида. ^{[ 1 ]} Черепа конжуковий обычно демонстрируют типичные черты ринезухид, включая общую параболическую форму, маленькие глазницы, расположенные сзади, а крыловидные отростки не достигают сошника . ^{[ 3 ]} Эти животные были длиннорылыми земноводными, имеющими четкие приспособления для ловли рыбы. ^{[ 3 ]} а также иллюстрирует водные особенности. ^{[ 4 ]}

Этимология

Конжуковия была названа в честь российского палеонтолога Елены Дометьевны Конжуковой (жены палеонтолога Ивана Ефремова ) в 1991 году российским палеонтологом Юрием Губиным на основе экземпляра, который Конжукова назвала Melosaurus vetustus в 1955 году. ^{[ 5 ]} написали это имя с ошибкой как Конзохувиа . Шох и Милнер ^{[ 6 ]} Видовое название sangabrielensis (видовой тип) происходит от названия муниципалитета на юге Бразилии, где был обнаружен экземпляр. ^{[ 1 ]}

Палеобиология

Череп Konzhukovia имеет общий треугольный вид из-за того, что боковые края рыла расширяются параллельно, а затем расходятся друг от друга, а самая передняя часть рыла закруглена. ^{[ 1 ]} Череп содержит как подглазничные, так и надглазничные сенсорные борозды, подглазничная борозда расположена на верхней челюсти и проходит позади слезной кости, а надглазничная борозда простирается вперед до ноздри. ^{[ 1 ]} Орбиты удлиненные, на черепе имеется парная передняя небная пустота. ^{[ 7 ]} Орбиты расположены после средней линии черепа и относительно широко отделены друг от друга. ^{[ 8 ]} Череп содержит плевродонтный зубной ряд, а верхняя и предчелюстная кости обнаруженных экземпляров содержат свидетельства наличия более 30 зубов. ^{[ 1 ]} Зубной ряд проходит прямо между сошниковыми клыками, сошниковые и небные бивни равны по размеру, верхнечелюстные зубы сжаты в переднезаднем направлении. ^{[ 1 ]} Сравнивая эти три вида, K. sangabrielensis был почти вдвое больше K. tarda и K. vetusta и оказался очень крепким по общей форме. ^{[ 1 ]} Пачеко использовал филогенетический вывод, чтобы сделать вывод, что у K. sangabrielensis отсутствовала перегородка верхней челюсти из-за того, что отсутствие этой кости является общей чертой у ее родственников, поскольку она не была видна в найденном экземпляре, представляющем K. sangabrielensis . ^{[ 1 ]} У всех трех видов Konzhukovia ноздри овальной формы с широкими боковыми отверстиями, расположенными на переднем крае рыла (Pacheco, 2016). Предчелюстная, верхняя и носовая кости соприкасаются с краями ноздрей, а префронтальная часть фрагментирована. ^{[ 1 ]} Верхняя челюсть - это то, что образует большую часть боковой части хоан, придавая в целом длинную и овальную форму, которая наблюдается у всех конжуковиид и некоторых других темноспондилов. ^{[ 1 ]} Сошник соприкасается с верхней челюстью и его латеральный отросток достигает уровня небных складок. ^{[ 1 ]} Культовый отросток парасфеноида у К. vetusta и К. tarda прикрепляется между сошниками. ^{[ 1 ]} У этих животных есть межкрыловидные впадины, которые кажутся овальными и удлиненными, причем небное пространство образует самую переднюю часть впадины. ^{[ 1 ]} Крыловидные отростки фрагментированы, и у K. tarda небная ветвь крыловидного отростка проходит вперед от небных клыков, в отличие от K. vetusta, у которого небная ветвь заканчивается на том же уровне. ^{[ 5 ]} Известно, что подвздошная лопасть у K. vetusta не раздваивается . ^{[ 9 ]}

Открытие

Конжуков из Vetus

Konzhukovia vetusta была названа в 1955 году Е.Д. Конжуковой как Melosaurus vetustus . Череп K. vetusta найден в большекинельской свите местонахождения Малый Уран Оренбургской области России. ^{[ 10 ]} Череп K. vetusta был первоначально описан Губиным в 1991 году и отнесен к семейству Melosauridae, которое позже было переименовано. ^{[ 10 ]}

Конжуковия тарда

Конжуковия тарда обнаружена в зоне охристого комплекса в Оренбургской области России. ^{[ 10 ]}

Конжуковия сангабриэльская

В 2016 году Кристиан Перейра Пачеко описал K. sangabrielensis из передней половины и частично правой стороны крыши черепа и неба темноспондиля из Южной Америки. После диагностики вида Пачеко и его группой стало ясно, что это род Konzhukovia , ранее встречавшийся исключительно в России. Экземпляр K. sangabrielensis , описанный Пачечо, был обнаружен в Посто Кеймаду (ранний Гваделуп ), формация Рио-ду-Расто , штат Риу-Гранди-ду-Сул , южный Базил. ^{[ 1 ]} Первоначально этот экземпляр был отмечен Диас-да-Сильва (2012) как Melosaurinae, но филогенетический анализ подтвердил его отнесение к Tryphosurinae, базальному по отношению к русским темноспондилам этой группы. ^{[ 1 ]} После открытия K. sangabrielensis было предложено новое семейство Konzhokoviidae, чтобы приспособить новый бразильский вид к его российским родственникам. ^{[ 1 ]} K. sangabrielensis остается самой базальной конжуковидой семейства. ^{[ 1 ]}

Геологическая обстановка

Формация Рио-ду-Расто , где был обнаружен K. sangabrielensis , простирается от гвадалупского до лопингского яруса. ^{[ 11 ]} Пермские экземпляры, обнаруженные на юге Южной Америки, состоят только из ископаемых фаун формации Рио-ду-Расто. ^{[ 1 ]}

Южный Урал европейской части России, где были обнаружены K. tarda и K. vetusta , стал местом восстановления многих амфибий и рептилий верхней перми, начиная с 1940-х годов. ^{[ 10 ]} Площадь богатых месторождений составляет 900 000 км2. ² земли между рекой Волгой на северо-западе и Оренбургом на юго-западе. ^{[ 10 ]} Континентальная толща, состоящая из аргиллитов, алевролитов и песчаников, представляет образцы двух последних этапов перми — казанского и татарского. ^{[ 10 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v Пачеко, Кристиан Перейра; Элтинк, Стивен; Мюллер, Родриго Темп; Диас-да-Сильва, Сержио (2016). «Новый пермский темноспондил, имеющий родство с русскими из Южной Америки, новое семейство Konzhukoviidae и филогенетический статус Archegosauroidea». Журнал систематической палеонтологии . 15 (3): 241–256. дои : 10.1080/14772019.2016.1164763 . S2CID 87860271 .
^ Шох, Райнер Р. (август 2013 г.). «Эволюция основных темноспондильных клад: инклюзивный филогенетический анализ». Журнал систематической палеонтологии . 11 (6): 673–705. дои : 10.1080/14772019.2012.699006 . S2CID 83906628 .
^ Jump up to: ^а ^б Барберена, MC (1998). «О присутствии короткорылой амфибии Rhinesuroid в формации Рио-ду-Растро (поздняя пермь бассейна Параны, Бразилия)». Анналы Бразильской академии наук .
^ Йейтс, AM; Уоррен, А.А. (2000). «Филогения «высших» темноспондилов (Vertebrata: Choanata) и ее значение для монофилии и происхождения Stereospondyli» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 128 (1): 77–121. дои : 10.1111/j.1096-3642.2000.tb00650.x .
^ Jump up to: ^а ^б Gubin, Y.M. (1991). "Permian archegosauroid amphibians of the USSR". Trudy Paleontologicheskogo Instituta, Akademiya Nauk 249: 1-140 .
^ Шох, Райнер; Милнер, Арканзас (2000). Стереоспондилы . Справочник палеогерпетологии. Том 3Б. п. 203.
^ Шишкин, Михаил (2000). Эпоха динозавров в России и Монголии . Издательство Кембриджского университета. стр. 35–59. {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
^ Губин Ю.М. (январь 1997 г.). «Морфология черепа Archegosaurus decheni Goldfuss (Amphibia, Temnospondyli) из ранней перми Германии». Алчеринга . 21 (2): 103–121. Бибкод : 1997Алч...21..103Г . дои : 10.1080/03115519708619178 .
^ Элтинк, Эстеван; Лангер, Макс К. (2014). «Новый экземпляр темноспондила Australerpeton cosgriffi из поздней перми Бразилии (формация Рио-ду-Расто, бассейн Параны): сравнительная анатомия и филогенетические взаимоотношения». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (3): 524–538. Бибкод : 2014JVPal..34..524E . дои : 10.1080/02724634.2013.826667 . S2CID 86083995 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Твердохлебов (2005). «Позвоночные животные верхней перми и их седиментологический контекст на Южном Урале, Россия» (PDF) . Обзоры наук о Земле . 69 (1–2): 27–77. Бибкод : 2005ESRv...69...27T . doi : 10.1016/j.earscirev.2004.07.003 .
^ Хольц, Майкл; Франса, Альмерио Б.; Соуза, Пауло А.; Яннуцци, Роберто; Рон, Розмари (март 2010 г.). «Стратиграфическая схема позднекаменноугольной/пермской последовательности восточной границы бассейна Параны, Бразилия, Южная Америка». Журнал южноамериканских наук о Земле . 29 (2): 381–399. Бибкод : 2010JSAES..29..381H . дои : 10.1016/j.jsames.2009.04.004 .

[:0-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v Пачеко, Кристиан Перейра; Элтинк, Стивен; Мюллер, Родриго Темп; Диас-да-Сильва, Сержио (2016). «Новый пермский темноспондил, имеющий родство с русскими из Южной Америки, новое семейство Konzhukoviidae и филогенетический статус Archegosauroidea». Журнал систематической палеонтологии . 15 (3): 241–256. дои : 10.1080/14772019.2016.1164763 . S2CID 87860271 .

[2] Шох, Райнер Р. (август 2013 г.). «Эволюция основных темноспондильных клад: инклюзивный филогенетический анализ». Журнал систематической палеонтологии . 11 (6): 673–705. дои : 10.1080/14772019.2012.699006 . S2CID 83906628 .

[:1-3] Jump up to: ^а ^б Барберена, MC (1998). «О присутствии короткорылой амфибии Rhinesuroid в формации Рио-ду-Растро (поздняя пермь бассейна Параны, Бразилия)». Анналы Бразильской академии наук .

[4] Йейтс, AM; Уоррен, А.А. (2000). «Филогения «высших» темноспондилов (Vertebrata: Choanata) и ее значение для монофилии и происхождения Stereospondyli» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 128 (1): 77–121. дои : 10.1111/j.1096-3642.2000.tb00650.x .

[Gubin_1991-5] Jump up to: ^а ^б Gubin, Y.M. (1991). "Permian archegosauroid amphibians of the USSR". Trudy Paleontologicheskogo Instituta, Akademiya Nauk 249: 1-140 .

[6] Шох, Райнер; Милнер, Арканзас (2000). Стереоспондилы . Справочник палеогерпетологии. Том 3Б. п. 203.

[7] Шишкин, Михаил (2000). Эпоха динозавров в России и Монголии . Издательство Кембриджского университета. стр. 35–59. {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )

[8] Губин Ю.М. (январь 1997 г.). «Морфология черепа Archegosaurus decheni Goldfuss (Amphibia, Temnospondyli) из ранней перми Германии». Алчеринга . 21 (2): 103–121. Бибкод : 1997Алч...21..103Г . дои : 10.1080/03115519708619178 .

[9] Элтинк, Эстеван; Лангер, Макс К. (2014). «Новый экземпляр темноспондила Australerpeton cosgriffi из поздней перми Бразилии (формация Рио-ду-Расто, бассейн Параны): сравнительная анатомия и филогенетические взаимоотношения». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (3): 524–538. Бибкод : 2014JVPal..34..524E . дои : 10.1080/02724634.2013.826667 . S2CID 86083995 .

[:2-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Твердохлебов (2005). «Позвоночные животные верхней перми и их седиментологический контекст на Южном Урале, Россия» (PDF) . Обзоры наук о Земле . 69 (1–2): 27–77. Бибкод : 2005ESRv...69...27T . doi : 10.1016/j.earscirev.2004.07.003 .

[11] Хольц, Майкл; Франса, Альмерио Б.; Соуза, Пауло А.; Яннуцци, Роберто; Рон, Розмари (март 2010 г.). «Стратиграфическая схема позднекаменноугольной/пермской последовательности восточной границы бассейна Параны, Бразилия, Южная Америка». Журнал южноамериканских наук о Земле . 29 (2): 381–399. Бибкод : 2010JSAES..29..381H . дои : 10.1016/j.jsames.2009.04.004 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]