Склероцефалия
Склероцефалия Временной диапазон: поздний карбон – ранняя пермь ,
| |
---|---|
![]() | |
Один из наиболее хорошо сохранившихся ископаемых скелетов Sclerocephalus haeuseri. | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Заказ: | † Temnospondyli |
Семья: | † Склероцефалиды Жекель, 1909 г. |
Род: | † Склероцефалия Гольдфус , 1847 г. |
Разновидность | |
| |
Синонимы | |
Уровень рода:
Видовой уровень:
|
Sclerocephalus — вымерший род темноспондильных амфибий из самой нижней и Чехии перми Германии с четырьмя действительными видами, включая типовой вид S. haeuseri . Это один из наиболее полностью сохранившихся и наиболее многочисленных палеозоя четвероногих . склероцефалы Когда-то считалось, что тесно связаны с эриопидными темноспондилами, но теперь считается, что они более тесно связаны с архегозавроидами . Это единственный род семейства Sclerocephalidae .
Описание и образ жизни
[ редактировать ]

Взрослые животные достигали длины тела ок. 150 см, имел удлиненное туловище и сжатый с боков хвост. У некоторых экземпляров бороздки боковой линии сохранены. Эти особенности тела предполагают водный образ жизни: водные личинки, вероятно, дышали внешними жабрами, как современные головастики, тогда как взрослые особи дышали легкими. Sclerocephalus претерпел значительные изменения в процессе онтогенеза : например, у личинок глаза намного больше, а хвост намного длиннее, чем у взрослых особей. Последняя редакция, переописание и филогенетическое исследование этого рода были проведены Schoch & Witzmann (2009).
Sclerocephalus часто относили к устаревшим парафилетическим таксонам Stegocephalia и Labyrinthodontia из-за черепа, соединенного с плечевым поясом, и зубов лабиринтодонтного типа. Череп имел отчетливое шишковидное отверстие . Помимо обычного зубного ряда верхней и нижней челюсти, у Sclerocephalus были еще три дополнительные пары небных зубов. По экземплярам с окаменелым содержимым желудка мы знаем, что взрослые особи питались в основном рыбами рода Paramblypterus , но иногда и другими земноводными ( Brangiosaurus , Micromelerpeton ) и даже мелкими сородичами.
Открытие
[ редактировать ]
Голотип Sclerocephalus haeuseri был описан в 1847 году немецким палеонтологом Георгом Августом Гольдфусом , который ошибочно принял ископаемое за череп рыбы. Знаменитый американский палеонтолог позвоночных Альфред Ромер в 1939 году признал, что ископаемые амфибии, описанные как Leptorophus levis , являются личинками Sclerocephalus . Наиболее важные современные исследования склероцефалии были опубликованы Боем (1988) и Шохом (2000, 2002, 2003, 2009).
Известное место, где были обнаружены многочисленные прекрасно сохранившиеся окаменелости Sclerocephalus, - это Одернхайм-ам-Глан в Рейнланд-Пфальце (Германия), где пермские отложения Ротлигенда даже получили название «Stegocephalenkalke» (= известняки Stegocephalia).
Таксономия
[ редактировать ]
Кречмер (2004) поставил под сомнение достоверность типового вида Sclerocephalus haeuseri которого , голотип утерян, и считал Pfarrwaldia jeckenbachensis действительным названием для неотипа , обозначенного Боем (1988). Это было опровергнуто в редакции Schoch & Witzmann (2009), которые считали P. jeckenbachensis младшим синонимом S. haeuseri .
Следующие четыре вида признаны действительными Schoch & Witzmann (2009):
- Sclerocephalus haeuseri Goldfuss, 1847 из Асселиана (Нижний Ротлигенд ) Рейнланд-Пфальца в Германии.
- Sclerocephalus bavaricus (Branco, 1887) из ассельского (нижний Ротлигенд) или верхнего пенсильванского яруса ( гжельский ) Рейнланд-Пфальца в Германии.
- Sclerocephalus jogischneideri Werneburg, 1992 из Асселиана (Нижний Ротлигенд) Тюрингии в Германии.
- Sclerocephalus nobilis (Krätschmer & Resch, 2005) из Асселиана (Нижний Ротлигенд) Рейнланд-Пфальца в Германии.
Филогения
[ редактировать ]
| ||
|
Филогенетические отношения Sclerocephalus неясны. Его традиционно считали близким родственником рода Onchiodon , и оба были помещены в семейство Actinodontidae . Считалось, что Actinodontidae тесно связаны с семейством Eryopidae и теперь считаются синонимом этой группы. Однако, хотя Sclerocephalus имеет некоторое сходство с эриопидами, он также имеет много общего с группой крупных полуводных темноспондилов, называемых Stereospondylomorpha . Sclerocephalus и Onchiodon больше не считаются близкими родственниками, и хотя Onchiodon остается близким родственником эриопидов, Sclerocephalus часто группируется рядом с родом Archegosaurus как базальный стереоспондиломорф. [ 1 ]
Наиболее общепринятая филогения темноспондилов (впервые предложенная Йейтсом и Уорреном [2000]) делит группу на две разные ветви, называемые Limnarchia и Euskelia . Лимнархия — разнообразная мезозойская клада, в которую входят Stereospondylomorpha. Euskelia — меньшая палеозойская клада, включающая Eryopidae и группу Dissorophoidea , которая, возможно, дала начало современным амфибиям. [ 2 ] Более ранняя филогения, предложенная Боем (1990), придерживается другой точки зрения, объединяя Eryopidae и Stereospondylomorpha в группу Eryopoidea с диссорофоидами как дальними родственниками. [ 3 ] Если эта филогения верна, Sclerocephalus будет базальным представителем Eryopoidea, близким к предкам большинства других стереоспондиломорфов.
Schoch & Witzmann (2009) нашли подтверждение кладе Eryopoidea. Они включили Sclerocephalus в свой филогенетический анализ и обнаружили, что он гнездится у основания Stereospondylomorpha . Ниже представлена кладограмма их исследования: [ 1 ]
Temnospondyli |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Шох, Р.Р.; Витцманн, Ф. (2009). «Остеология и взаимоотношения рода темноспондилов Sclerocephalus» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 157 : 135–168. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00535.x .
- ^ Йейтс, AM; Уоррен, А.А. (2000). «Филогения «высших» темноспондилов (Vertebrata: Choanata) и ее значение для монофилии и происхождения Stereospondyli» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 128 : 77–121. дои : 10.1111/j.1096-3642.2000.tb00650.x .
- ^ Бой, JA (1990). «О некоторых представителях семейства Eryopoidea (Amphibia: Temnospondyli) из Европейской Ротлегенды (? высшего карбона — перми). 3. Онхиодон ». Палеонтологический журнал . 64 (3–4): 287–312. дои : 10.1007/bf02985720 . S2CID 126925498 .
Ссылки
[ редактировать ]- Гольдфусс, А. 1847: Вклад в доисторическую фауну Угольных гор . Ассоциация естествознания Прусской Рейнской области, Бонн.
- Бой, Дж. А. 1988: О некоторых представителях Eryopoidea (Amphibia: Temnospondyli) из европейского Ротлегена (самый высокий карбон-пермь). 1. Склероцефалия . Палеонтологический журнал , 62: 107-132 Полный текст .
- Кречмер, К. 2004: Редакция «Sclerocephalus haeuseri» (Goldfuss) 1847 (Stem-Stereospondyli). Геонаучные вклады в Саар-Пфальц Ротлеген , 2: 1-52.
- Кречмер К. и Реш М. 2005: Klauswaldia nobile gen et. спец. Ноябрь Исключительный стереоспондилозный стегоцефал из ротлегенда (нижняя пермь) Одернхайма (Рейнланд-Пфальц, юго-запад Германии). Геонаучные вклады в Саар-Пфальц Ротлеген , 3: 39-65.
- Ромер, А.С. 1947: Обзор лабиринтодонтии. Бык. Муз. Сравните. Зоол. , 99: 1-368.
- Шох, Р.Р. 2002. Стремя и среднее ухо пермско-каменноугольного четвероногих Sclerocephalus. Ежемесячные выпуски новогоднего ежегодника по геологии и палеонтологии , 2002: 671-680.
- Шох, Р.Р. 2003. Ранний личиночный онтогенез пермско-каменноугольного темноспондилового Sclerocephalus . Палеонтология , 46: 1055-1072 Аннотация .
- Шох, Р.Р. и Миллнер, А.Р. 2000. Стероспондилы. п. 203 в: Веллнхофер, П. (ред.): Справочник по палеогерпетологии , том. 3Б. Стрелка, Мюнхен.
- Шох, Р.Р. и Вицманн, Ф. 2009: Остеология и взаимоотношения темноспондилов рода Sclerocephalus . Зоологический журнал Линнеевского общества , 157(1): 135–168 Аннотация .
- Вернебург, Р. 1992: Sclerocephalus jogischneideri n. (Eryopoidea, Amphibia) из нижнего ротлегена (нижней перми) Тюрингского леса. Фрайбергер Форшунгшефте С , 45: 29-48.
- Вернебург Р. и Стейер Дж. С. 1999: Переописание голотипа Actinodon frossardi (Amphibia, Temnospondyli) из нижней перми бассейна Отена (Франция). Геобиос , 32(4): 599-607 Аннотация .