Склероцефалия

Склероцефалия Временной диапазон: поздний карбон – ранняя пермь ,
Один из наиболее хорошо сохранившихся ископаемых скелетов Sclerocephalus haeuseri.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Заказ:	† Temnospondyli
Семья:	† Склероцефалиды Жекель, 1909 г.
Род:	† Склероцефалия Гольдфус , 1847 г.
Разновидность
† S. haeuseri Goldfuss, 1847 ( тип ) † S. bavaricus (Бранко, 1887 г.) ?† С. jogischneideri Вернебург, 1992 г. † S. nobilis (Krätschmer & Resch, 2005) † С. Стамберги Клембара и Стейер, 2012 г.
Синонимы
Уровень рода: Вайсия Бранко, 1887 г. Клаусвальдия Кретчмер и Реш, 2005 г. Видовой уровень: Вейсия баварика Бранко, 1887 г. Klauswaldia nobile Krätschmer & Resch, 2005 г.

Sclerocephalus — вымерший род темноспондильных амфибий из самой нижней и Чехии перми Германии с четырьмя действительными видами, включая типовой вид S. haeuseri . Это один из наиболее полностью сохранившихся и наиболее многочисленных палеозоя четвероногих . склероцефалы Когда-то считалось, что тесно связаны с эриопидными темноспондилами, но теперь считается, что они более тесно связаны с архегозавроидами . Это единственный род семейства Sclerocephalidae .

Описание и образ жизни

Диорама с модельной реконструкцией Sclerocephalus haeuseri.

Склероцефал (модель) с добычей Paramblypterus

Взрослые животные достигали длины тела ок. 150 см, имел удлиненное туловище и сжатый с боков хвост. У некоторых экземпляров бороздки боковой линии сохранены. Эти особенности тела предполагают водный образ жизни: водные личинки, вероятно, дышали внешними жабрами, как современные головастики, тогда как взрослые особи дышали легкими. Sclerocephalus претерпел значительные изменения в процессе онтогенеза : например, у личинок глаза намного больше, а хвост намного длиннее, чем у взрослых особей. Последняя редакция, переописание и филогенетическое исследование этого рода были проведены Schoch & Witzmann (2009).

Sclerocephalus часто относили к устаревшим парафилетическим таксонам Stegocephalia и Labyrinthodontia из-за черепа, соединенного с плечевым поясом, и зубов лабиринтодонтного типа. Череп имел отчетливое шишковидное отверстие . Помимо обычного зубного ряда верхней и нижней челюсти, у Sclerocephalus были еще три дополнительные пары небных зубов. По экземплярам с окаменелым содержимым желудка мы знаем, что взрослые особи питались в основном рыбами рода Paramblypterus , но иногда и другими земноводными ( Brangiosaurus , Micromelerpeton ) и даже мелкими сородичами.

Открытие

Череп S. bavaricus в Музее природы, Берлин.

Голотип Sclerocephalus haeuseri был описан в 1847 году немецким палеонтологом Георгом Августом Гольдфусом , который ошибочно принял ископаемое за череп рыбы. Знаменитый американский палеонтолог позвоночных Альфред Ромер в 1939 году признал, что ископаемые амфибии, описанные как Leptorophus levis , являются личинками Sclerocephalus . Наиболее важные современные исследования склероцефалии были опубликованы Боем (1988) и Шохом (2000, 2002, 2003, 2009).

Известное место, где были обнаружены многочисленные прекрасно сохранившиеся окаменелости Sclerocephalus, - это Одернхайм-ам-Глан в Рейнланд-Пфальце (Германия), где пермские отложения Ротлигенда даже получили название «Stegocephalenkalke» (= известняки Stegocephalia).

Таксономия

Восстановление жизни Sclerocephalus haeuseri

Кречмер (2004) поставил под сомнение достоверность типового вида Sclerocephalus haeuseri которого , голотип утерян, и считал Pfarrwaldia jeckenbachensis действительным названием для неотипа , обозначенного Боем (1988). Это было опровергнуто в редакции Schoch & Witzmann (2009), которые считали P. jeckenbachensis младшим синонимом S. haeuseri .

Следующие четыре вида признаны действительными Schoch & Witzmann (2009):

• Sclerocephalus haeuseri Goldfuss, 1847 из Асселиана (Нижний Ротлигенд ) Рейнланд-Пфальца в Германии.
• Sclerocephalus bavaricus (Branco, 1887) из ассельского (нижний Ротлигенд) или верхнего пенсильванского яруса ( гжельский ) Рейнланд-Пфальца в Германии.
• Sclerocephalus jogischneideri Werneburg, 1992 из Асселиана (Нижний Ротлигенд) Тюрингии в Германии.
• Sclerocephalus nobilis (Krätschmer & Resch, 2005) из Асселиана (Нижний Ротлигенд) Рейнланд-Пфальца в Германии.

Филогения

Отношения по мнению Йейтса и Уоррена, 2000 г. Эускелия Диссорофоидеа Затрахеиды Эриопиды Лимнархия Двинозаврия Стереоспондиломорфа Архегозавроида Склероцефалия Архегозавр Стереоспондилы

Отношения по мнению Боя, 1990 г. Диссорофоидеа Эриопоидея Затрахеиды Эриопиды Стереоспондиломорфа

Филогенетические отношения Sclerocephalus неясны. Его традиционно считали близким родственником рода Onchiodon , и оба были помещены в семейство Actinodontidae . Считалось, что Actinodontidae тесно связаны с семейством Eryopidae и теперь считаются синонимом этой группы. Однако, хотя Sclerocephalus имеет некоторое сходство с эриопидами, он также имеет много общего с группой крупных полуводных темноспондилов, называемых Stereospondylomorpha . Sclerocephalus и Onchiodon больше не считаются близкими родственниками, и хотя Onchiodon остается близким родственником эриопидов, Sclerocephalus часто группируется рядом с родом Archegosaurus как базальный стереоспондиломорф.

Наиболее общепринятая филогения темноспондилов (впервые предложенная Йейтсом и Уорреном [2000]) делит группу на две разные ветви, называемые Limnarchia и Euskelia . Лимнархия — разнообразная мезозойская клада, в которую входят Stereospondylomorpha. Euskelia — меньшая палеозойская клада, включающая Eryopidae и группу Dissorophoidea , которая, возможно, дала начало современным амфибиям. Более ранняя филогения, предложенная Боем (1990), придерживается другой точки зрения, объединяя Eryopidae и Stereospondylomorpha в группу Eryopoidea с диссорофоидами как дальними родственниками. Если эта филогения верна, Sclerocephalus будет базальным представителем Eryopoidea, близким к предкам большинства других стереоспондиломорфов.

Schoch & Witzmann (2009) нашли подтверждение кладе Eryopoidea. Они включили Sclerocephalus в свой филогенетический анализ и обнаружили, что он гнездится у основания Stereospondylomorpha . Ниже представлена ​​кладограмма их исследования:

Temnospondyli	Глава болота Дендрерпетон акадианум Тримерорахис примечателен. Диссорофоидеа Акантостоматопс воракс Эколсония катлеренсис Микрофолис Стоуи Ибероспондилус шульцей Палатинерпетон краечмери Эриопоидея Эриопиды «Онхиодон» фроссарди (ныне Actinodon frossardi ) Онхиодон лабиринтикус Эриопс мегацефал Стереоспондиломорфа Sclerocephalus spp. Хелидерпетон латиростр Архегозавр дечени

Ссылки

• Гольдфусс, А. 1847: Вклад в доисторическую фауну Угольных гор . Ассоциация естествознания Прусской Рейнской области, Бонн.
• Бой, Дж. А. 1988: О некоторых представителях Eryopoidea (Amphibia: Temnospondyli) из европейского Ротлегена (самый высокий карбон-пермь). 1. Склероцефалия . Палеонтологический журнал , 62: 107-132 Полный текст .
• Кречмер, К. 2004: Редакция «Sclerocephalus haeuseri» (Goldfuss) 1847 (Stem-Stereospondyli). Геонаучные вклады в Саар-Пфальц Ротлеген , 2: 1-52.
• Кречмер К. и Реш М. 2005: Klauswaldia nobile gen et. спец. Ноябрь Исключительный стереоспондилозный стегоцефал из ротлегенда (нижняя пермь) Одернхайма (Рейнланд-Пфальц, юго-запад Германии). Геонаучные вклады в Саар-Пфальц Ротлеген , 3: 39-65.
• Ромер, А.С. 1947: Обзор лабиринтодонтии. Бык. Муз. Сравните. Зоол. , 99: 1-368.
• Шох, Р.Р. 2002. Стремя и среднее ухо пермско-каменноугольного четвероногих Sclerocephalus. Ежемесячные выпуски новогоднего ежегодника по геологии и палеонтологии , 2002: 671-680.
• Шох, Р.Р. 2003. Ранний личиночный онтогенез пермско-каменноугольного темноспондилового Sclerocephalus . Палеонтология , 46: 1055-1072 Аннотация .
• Шох, Р.Р. и Миллнер, А.Р. 2000. Стероспондилы. п. 203 в: Веллнхофер, П. (ред.): Справочник по палеогерпетологии , том. 3Б. Стрелка, Мюнхен.
• Шох, Р.Р. и Вицманн, Ф. 2009: Остеология и взаимоотношения темноспондилов рода Sclerocephalus . Зоологический журнал Линнеевского общества , 157(1): 135–168 Аннотация .
• Вернебург, Р. 1992: Sclerocephalus jogischneideri n. (Eryopoidea, Amphibia) из нижнего ротлегена (нижней перми) Тюрингского леса. Фрайбергер Форшунгшефте С , 45: 29-48.
• Вернебург Р. и Стейер Дж. С. 1999: Переописание голотипа Actinodon frossardi (Amphibia, Temnospondyli) из нижней перми бассейна Отена (Франция). Геобиос , 32(4): 599-607 Аннотация .