Брахиозавриды

Брахиозавриды ; Временной диапазон: Пенсильвания – Вордиан. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Ископаемое Branchiosaurus salamandroides в Музее естественной истории Венеции.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Заказ:	† Temnospondyli
Клэйд :	† Земноводнообразные
Семья:	† Бранхиозавриды ; Фрич , 1879 г.
Роды
	† Бранхиозаврины † Бранхиозавр ; † Апатеон ; † Меланерпетон ; † Лептороф ; † Шенфельдерпетон ; † Пиазимотритон ; ; † Тунгуссогиринины † Тунгуссогиринус ; ;

Branchiosauridae — вымершее семейство мелких амфибамиформных темноспондилов с внешними жабрами и общим ювенильным внешним видом. Семейство характеризуется сотнями хорошо сохранившихся экземпляров из пермо-каменноугольного периода Средней Европы. ^{[ 2 ]} Экземпляры представляют собой четко определенные стадии онтогенеза , и поэтому было описано, что таксон демонстрирует педоморфию (многобранхиатность). Однако более поздние работы выявили таксоны бранхиозавридов, которые демонстрируют траектории метаморфизации. ^{[ 3 ]} Название Branchiosauridae («Branchio» на древнегреческом языке обозначает жабры, а «saurus» означает ящерица) относится к сохранению жабр.

Геологическая/палеоэкологическая информация

Бранхиозавриды в основном населяли пермско-каменноугольные пресноводные горно-озерные местообитания Средней Европы на высоте до 2000 метров. ^{[ 4 ]} количество образцов собрано из серых сланцев и известняков местонахождения Ротлигенд Варисканского Большое орогена. Летопись окаменелостей бранхиозавров является исключительной из-за лагерштеттенских условий этих местонахождений и сохранности экземпляров, представляющих различные стадии онтогенеза. ^{[ 4 ]} В позднем карбоне и ранней перми Западная Европа подвергалась ежегодным и длительным изменениям между засушливыми и муссонными периодами, которые привели к сильно изменчивой озерной среде и, следовательно, к быстрой диверсификации и видообразованию популяций земноводных. ^{[ 5 ]} Небольшие, мелкие озера особенно испытывали бы нестабильную среду из-за этих изменяющихся погодных условий, тогда как большие и глубокие озера, в которых обитает большая часть особей бранхиозаврид, были бы более изолированными. ^{[ 4 ]} Тонкая слоистость серых и черных сланцев, богатых C(org), указывает на пояс озер с тропическим и субтропическим климатом и на существование переменных уровней кислорода для водной жизни в позднем палеозое. Пермско-каменноугольные явления массовой смертности наблюдаются в нескольких бассейнах Германии, возможно, вызванные эпизодическим перемешиванием водной толщи, приводящим к дефициту кислорода. ^{[ 5 ]}

Хотя абсолютный возраст некоторых слоев Ротлигенда еще предстоит выяснить, стратиграфически самые старые бранхиозавриды, принадлежащие к роду Branchiosaurus, встречаются в Вестфальском периоде D. Самое раннее появление меланерпетон -клады - это Стефанский век C, а первое появление рода Apateon - в Верхнем Карбоне. Стратиграфический ареал названных представителей Branchiosauridae простирается до сакмария (ранней перми). ^{[ 2 ]} Частичный скелет известен из вордийского возраста формации Каш на юго-востоке Турции, что делает его единственной ископаемой группы, известной из Гваделупы . ^{[ 6 ]}

бранхиозавров Поток генов , усиленный периодами влажного климата, привел к успешной колонизации примерно 15 бассейнов (известных на данный момент). Была выдвинута гипотеза, что бранхиозавриды возникли в Центрально-Чешском бассейне Чешской Республики (Вестфальский D), откуда они мигрировали в бассейны Центрального массива во Франции (Стефанский B), а затем в несколько бассейнов Центральной Германии, включая Тюрингенский Лес, Ильфельд и Заале ( Стефанян С). ^{[ 5 ]}

Историческая информация/открытие

Бранхиозавриды были признаны отдельной группой и получили фамилию Фрича (1879). В 1939 году Ромер предположил, что бранхиозавриды были личиночными морфотипами более крупных темноспондильных амфибий. Однако Бой (1972) отверг эту гипотезу, признав аутапоморфные личиночные особенности бранхиозаврид, отличающие их от других темноспондилов. Бой приводил доводы в пользу неотенического состояния Branchiosauridae и выделил Micromelerpeton, еще одну педоморфную группу диссорофоидов, в отличие от Branchiosauridae. Он пришел к выводу, что бранхиозавриды образуют монофилетическую кладу, тесно связанную с другими диссорофоидами. С тех пор бранхиозавриды считались близкими, если не непосредственными родственниками лисамфибий (современных амфибий). ^{[ 2 ]}

Классификация

Бранхиозавриды образуют кладу внутри диссорофоидных темноспондилов (один из предполагаемых источников происхождения лиссамфибий). Dissorophoidea включает Micromelerpetidae и Xerodromes (все остальные таксоны). Ксеродромы включают Olsoniformes и саламандрообразных земноводных. Последняя включает четыре клады: Micropholidae, Amphibamidae, Branchiosauridae и Lissamphibia. ^{[ 7 ]} Амфибамиды Amphibamus и Platyrhinops являются ближайшими родственниками бранхиозавридов, и, несмотря на общие гомоплазии с амфибамидами, Branchiosauridae образуют монофилетическую группу . ^{[ 2 ]}

Описание семьи

Синапоморфии ; Branchiosauridae включают небную кость с выступающим отростком, который простирается от центра кости до контакта с верхней челюстью шесть рядов изолированных, тонких и многоконечных жабр; 21-22 пресакральных позвонка (в некоторых формах перевернуты). ^{[ 2 ]}

один скелет бранхиозавра Melanerpton tenerum Обнаружен с сохранившимся рисунком кожи. На сохранности виден регулярный рисунок светлых пятен, размытых темными пигментами, на коже спины. Это первая запись такого мозаичного рисунка у вымершей амфибии. ^{[ 8 ]}

Описания родов

Семейство Branchiosauridae включает роды Branchiosaurus , Apateon , Melanerpeton , Leptorophus и Schoenfelderpeton . ^{[ 2 ]}

Стратиграфически старейший род — Branchiosaurus , единственным известным видом которого является B. salamandroides , и он образует самый базальный узел Branchiosauridae. Пост- Brangiosaurus бранхиозавриды попадают либо в кладу Меланерпетонов , либо в кладу Апатеонов . В пределах морфогенно более разнообразной клады Melanerpeton роды Schoenfelderpeton и Leptorophus являются сестринскими группами. В апатеонов кладе A. kontheri образует самый базальный таксон, за ним следуют A. gracilis , A. pedestris , A. dracyiensis и сестринские таксоны A. caducus и A. flagrifer .

Род Branchiosaurus плезиоморфен . без аутапоморфий У бранхиозавра сохраняется префронтально-постфронтальный контакт, расширенные вперед скуловая и вентральная остеодермы. В кладе постбранхиозавров префронтально -постфронтальный контакт утрачен (хотя у A. dracyiensis он обратный ), швы верхней челюсти с квадратно-скуловой костью на позднем этапе развития, скуловая челюсть укорочена спереди и вентральные окостеневшие остеодермы утрачены. Диагностическим признаком рода Apateon являются таблитчатые рога, отделенные от черепной пластинки бороздкой; Зубная область верхней челюсти широкая, дорсальные остеодермы гладкие или с радиально исчерченными. Диагностическими признаками группы меланерпетона являются небная, эктоптеригоидная и небная ветви крыловидного отростка, чрезвычайно тонкие, слабо окостеневшие и имеющие мало или совсем не имеющие зубцов . Род Melanerpeton не имеет аутапоморфий и является парафилетическим по отношению к группе Leptorophus – Schoenfelderpeton . Для группы Leptorophus характерно наличие заглазничного отделения от надвисочного, сонных отверстий и борозд , - Schoenfelderpeton расположенных по бокам культриформного отростка. Диагностические особенности рода Лепторофы представляют собой длинный треугольный череп, удлиненные передние части носового и сошников, очень сближенные префронтальное и заднелобное, удлиненные носовидные отверстия, вытянутая назад верхняя челюсть, квадратные мыщелки позади затылочных мыщелков и сошник с длинным заднемедиальным отростком. Аутопаморфными особенностями рода Schoenfelderpeton являются общий широкий череп с увеличенной ушной вырезкой , более широкая задняя пластинка черепа, надвисочная заостренная вперед, возможно подразделенная постфронтальная, очень короткая плечевая кость, представленная только оссификацией средней части тела. Эта диагностика Schoenfelderpeton показала, что он является наиболее неотеничным из бранхиозавридов. ^{[ 2 ]}

Есть несколько потенциальных бранхиозавридов, которые еще недостаточно охарактеризованы, чтобы их можно было классифицировать. Однако в недавней работе один из таких видов, Tungussogyriinus bergi, был подвергнут дальнейшему анализу и показал, что он разделяет явные синапоморфии с бранхиозавридами, включая Y-образное небное пространство, что приводит к зазору между эктоптеригоидом и верхней челюстью, а также щеткообразным жаберным зубцам. T. bergi отличается от всех остальных бранхиозаврид двумя аутапоморфиями: удлиненным отростком подвздошной кости и трехстворчатым зубным рядом. Таким образом, , что Tungussgyrinus представляет собой кладу, которая является наиболее близкой по отношению ко всем другим бранхиозавридам, а два новых подсемейства, Tungussogyrininae и Branchiosaurinae, подпадают под Branchiosauridae. считается ^{[ 9 ]}

Палеобиология

Специализированные глоточные зубцы с кистевидными ветвями у Branchiosauridae указывают на жаберные щели и предполагают механизм фильтрационного питания, ориентированный на планктон. ^{[ 2 ]} У хорошо сохранившихся экземпляров Branchiosaurus шесть рядов зубных косточек присутствуют на каждой стороне гиобранхиального скелета в конфигурации 1-2-2-1. Это согласуется с тем, что зубчики прикрепляются к эпителию, окружающему четыре хрящевых цератожаберных кости, граничащих с тремя наружными жаберными щелями. ^{[ 10 ]} Челюстной аппарат мог служить для удержания предметов добычи, покидающих глоточную полость с током воды, или для формирования плотного закрытия жаберной щели во время кормления. ^{[ 2 ]}

Branchiosauridae диверсифицировались частично за счет адаптаций, которые включали совместную эволюцию задержки развития верхней челюсти и щеки, что привело к появлению кинетической верхней челюсти и позволило более эффективно всасывать кормление. Этот механизм мог быть адаптивным к суспензионному кормлению и питанию одиночной добычей. В апатеон -кладе в результате гетерохронных изменений возникли разные морфотипы. ^{[ 2 ]} У некоторых видов ( A. caducus и A. flagrifer ) верхняя челюсть консолидируется на ранних стадиях развития, а размер щели и неправильный прикус указывают на ранний переход от подвешенного к плотоядному питанию. У других видов ( A. dracyiensis ) верхняя челюсть никогда не консолидировалась, что указывает на усиленный механизм присасывания. Диагностика клады Melanerpeton указывает на сочетание фильтрационного питания и периодического захвата более крупной добычи. ^{[ 2 ]}

Хотя дихотомия меланерпетонов и апатеонов не коррелирует с какими-либо значительными адаптациями , клады меланерпетонов обычно имели больший размер тела, что, вероятно, позволяло им занимать новые ниши в озерных экосистемах. У большинства видов апатеонов , по-видимому, не было конкурентов, и поэтому они были успешными захватчиками. ^{[ 2 ]}

Онтогенез

Сообщалось, что как неотения (сохранение личиночных соматических особенностей во взрослом возрасте), так и метаморфоз являются путями онтогенеза у бранхиозавридов. Определенные адаптации наземных бранхиозавров, такие как короткий туловище и длинные конечности, предполагают, что изначально это была наземная клада, и, таким образом, внутри клады произошел возврат к водной жизни и траектории метаморфизации. ^{[ 4 ]} Траектория метаморфоза у наземных взрослых особей описана только у A. gracilis . ^{[ 4 ]} Изменения, которые отличают взрослую особь A. gracilis от ее личиночного аналога, произошли во время быстрой фазы развития и включают окостенение черепной коробки, небного квадрата, межцентральных отделов и поясов, рубцы прикрепления мышц, а также полигональные гребни и бороздки, украшающие кожную крышу черепа. Личиночные соматические особенности, включая окостеневшие жаберные зубцы и личиночную скульптуру крыши черепа, утрачены. ^{[ 4 ]} Посткраниальные особенности трансформированного A. gracilis указывают на то, что он был наземным и сила укуса стала более важным фактором, чем присасывание. Несмотря на этот случай метаморфоза, неотения почти повсеместно распространена среди бранхиозавридов, и большинство видов оставались в водной среде на протяжении всей своей жизни (однако не следует исключать возможность того, что это реликт наземных метаморфизованных экземпляров, плохо сохранившихся). ^{[ 3 ]} Неотения — один из основных режимов гетерохронии, при котором происходят изменения во времени или скорости развития определенных наследственных признаков. У неотенических бранхиозавридов наблюдался изометрический рост костей черепа при сохранении отмеченных выше ювенильных особенностей. Взрослые неотены бранхиозаврид отличаются от личиночных неотенов выраженной орнаментацией крыши черепа личиночного типа, повышенным окостенением (хотя и не столь выраженным, как у метаморфизованных экземпляров), развитием крючковидного отростка на передних ребрах туловища. Такая фенотипическая пластичность в форме факультативной неотении наблюдалась у современных лисамфибий, и было высказано предположение, что она также очень выгодна в высокогорных местообитаниях бранхиозавридов, где суровые, постоянно меняющиеся условия сделали бы водную жизнь благоприятной. ^{[ 11 ]}

Гистология

Гистологические наблюдения подтверждают анатомические признаки неотении у бранхиозавридов. Скелетохронологический анализ позволяет определить половую зрелость (т.е. когда расстояние между линиями задержки роста (ЛАГ) внезапно уменьшается). У экземпляров апатеона , признанных половозрелыми, хрящевую линию Кащенко можно наблюдать после завершения перихондрального окостенения. Паттерны диафизарного и эпифизарного окостенения образцов апатеона (т.е. сохранение гистологических особенностей личинок во взрослом возрасте) наводят на мысль о педоморфии и аналогичны таковым у хвостатых птиц (современных неотенических амфибий). ^{[ 12 ]}

Ссылки

^ Фрич. 1879. Фауна газовых углей и известняков пермской свиты Богемии. Том 1, часть 1. Самоиздание: Прага.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Шох, Р.Р. 2008. Внутриотношения и история эволюции семейства темноспондиловых Branchiosauridae. Журнал систематической палеонтологии. 6(4):409-431.
^ Jump up to: ^а ^б Шох Р.Р. и Фробиш Н.Б. 2006. Альтернативные пути в вымершей кладе амфибий. Эволюция. 60(7):1467-1475
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Фробиш Н.Б. и Шох Р.Р. 2009. Самый крупный экземпляр апатеона и путь развития неотении в палеозойском темноспондиловом семействе Branchiosauridae. Ископаемая запись.12(1):83-90.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Рончи А. и Шнайдер Дж.В. 2007. Раннепермские бранхиозавриды (амфибии) Сардинии (Италия): систематическая палеонтология, палеоэкология, биостратиграфия и палеобиогеографические проблемы. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология. 252:383-404
^ Фортуни, Джозеф; Штайер, Ж.-Себастьян; Хошгор, Иззет (01 июня 2015 г.). «Первое появление темноспондилов в перми и триасе Турции: палеоэкологические и палеобиогеографические последствия» . Аккаунты Палевол . 14 (4): 281–289. дои : 10.1016/j.crpv.2015.03.001 . ISSN 1631-0683 .
^ Р. Р. Шох. 2019. Предполагаемая стволовая группа лисамфибий: филогения и эволюция диссорофоидных темноспондилов. Журнал палеонтологии 93 (1): 137-156.
^ Вернебург, Р. 2007. Вечный дизайн: цветной рисунок кожи у ранних пермских бранхиозавридов (temnospondyli:Dissorophoidea). Журнал палеонтологии позвоночных. 27(4):1047-1050
^ Вернебург, Р. 2009. Пермотриасовый бранхиозавр Tungussogyrinus Efremov, 1939 (Temnospondyli, Dissorophoidea) из Сибири повторно изучен. Ископаемый рекорд. 12(2):105-120
^ Милнер, А.Р. 1982. Маленькие темноспондиловые амфибии из среднего пенсильванского периода Иллинойса. Палеонтология 25(3):635-664
^ Шох, Р.Р. 2004. Формирование скелета у Branchiosauridae: тематическое исследование по сравнению онтогенетических траекторий. Журнал палеонтологии позвоночных 24 (2): 309-319.
^ Санчес, С. и др. 2010. Пластичность развития микроструктурной организации костей конечностей у апатеона: гистологические доказательства педоморфных состояний у бранхиозавров. Эволюция и развитие. 12(3): 315-328

[:12-1] Фрич. 1879. Фауна газовых углей и известняков пермской свиты Богемии. Том 1, часть 1. Самоиздание: Прага.

[:0-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Шох, Р.Р. 2008. Внутриотношения и история эволюции семейства темноспондиловых Branchiosauridae. Журнал систематической палеонтологии. 6(4):409-431.

[:7-3] Jump up to: ^а ^б Шох Р.Р. и Фробиш Н.Б. 2006. Альтернативные пути в вымершей кладе амфибий. Эволюция. 60(7):1467-1475

[:1-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Фробиш Н.Б. и Шох Р.Р. 2009. Самый крупный экземпляр апатеона и путь развития неотении в палеозойском темноспондиловом семействе Branchiosauridae. Ископаемая запись.12(1):83-90.

[:3-5] Jump up to: ^а ^б ^с Рончи А. и Шнайдер Дж.В. 2007. Раннепермские бранхиозавриды (амфибии) Сардинии (Италия): систематическая палеонтология, палеоэкология, биостратиграфия и палеобиогеографические проблемы. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология. 252:383-404

[6] Фортуни, Джозеф; Штайер, Ж.-Себастьян; Хошгор, Иззет (01 июня 2015 г.). «Первое появление темноспондилов в перми и триасе Турции: палеоэкологические и палеобиогеографические последствия» . Аккаунты Палевол . 14 (4): 281–289. дои : 10.1016/j.crpv.2015.03.001 . ISSN 1631-0683 .

[:9-7] Р. Р. Шох. 2019. Предполагаемая стволовая группа лисамфибий: филогения и эволюция диссорофоидных темноспондилов. Журнал палеонтологии 93 (1): 137-156.

[:5-8] Вернебург, Р. 2007. Вечный дизайн: цветной рисунок кожи у ранних пермских бранхиозавридов (temnospondyli:Dissorophoidea). Журнал палеонтологии позвоночных. 27(4):1047-1050

[:6-9] Вернебург, Р. 2009. Пермотриасовый бранхиозавр Tungussogyrinus Efremov, 1939 (Temnospondyli, Dissorophoidea) из Сибири повторно изучен. Ископаемый рекорд. 12(2):105-120

[:10-10] Милнер, А.Р. 1982. Маленькие темноспондиловые амфибии из среднего пенсильванского периода Иллинойса. Палеонтология 25(3):635-664

[:8-11] Шох, Р.Р. 2004. Формирование скелета у Branchiosauridae: тематическое исследование по сравнению онтогенетических траекторий. Журнал палеонтологии позвоночных 24 (2): 309-319.

[:11-12] Санчес, С. и др. 2010. Пластичность развития микроструктурной организации костей конечностей у апатеона: гистологические доказательства педоморфных состояний у бранхиозавров. Эволюция и развитие. 12(3): 315-328

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]