Платихистрикс
Платихистрикс | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Заказ: | † Temnospondyli |
Семья: | † Диссорофиды |
Род: | † Платихистрикс Уиллистон, 1911 год. |
Разновидность: | † П. морщинистый
|
Биномиальное имя | |
† Платихистрикс морщинистый (Дело, 1910)
| |
Синонимы | |
|
Платихистрикс (от греческого : πλατύς platús , «плоский» и греческого : ῠ̔́στρῐξ hústrix , «дикобраз») — вымершая темноспондильная амфибия с характерным парусом вдоль спины, похожим на несвязанные синапсиды , диметродон и эдафозавр . Он жил на границе между последним каменноугольным и ранним пермским периодами на территории, которая сейчас известна как Четыре угла, Техас и Канзас, около 300 миллионов лет назад.
известно немного О Platyhystrix : большинство найденных окаменелостей состоит из отдельных нервных отростков и сломанных фрагментов черепа. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Внутри рода имеется только один вид. Его филогенетическое родство с другими членами семейства Dissorphoidae обсуждалось в последние годы из-за его уникальных черепных особенностей и недавних открытий о происхождении современных лиссамфибий . [ 4 ] [ 5 ] Синонимы и альтернативные варианты написания включают: Zatrachys apicalis, Ctenosaurus Rugosus, Platyhystryx, Platyhistryx. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 1 ] .
История открытия
[ редактировать ]Голотип палеонтологом Platyhystrix Э.Д. (AMNH FARB 4785) был впервые обнаружен в раннепермской формации Катлер в Рио-Аррибас, штат Нью-Мексико, в 1881 году американским Коупом . [ 9 ] Голотип состоял из нескольких фрагментированных нервных отростков и первоначально был указан под видовым названием Zatrachys apicalis . [ 9 ] В 1910 году американский палеонтолог Э.К. Кейс реклассифицировал нервные шипы как принадлежащие новому виду рептилии-пеликозавра, Ctenosaurus Rugosus (rugosus означает морщинистый, сморщенный), поскольку они напоминали шипы из Техаса, принадлежащие Ctenosaurus koeneni, описанному Фридрихом фон Хюне. [ 9 ]
В описании Кейсом голотипа Platyhystrix он первоначально классифицировал его как часть нового образца рептилии, но все же заметил бугорки вдоль нервных отростков, которые были похожи на выступы, обнаруженные на черепах амфибий. [ 9 ] Именно С.В. Уиллистон создал род Platyhystrix в 1911 году и поместил его в отряд Temnospondyli, как только в 1916 году были описаны сломанные элементы черепа. [ 8 ] [ 6 ]
Описание
[ редактировать ]Череп
[ редактировать ]По сравнению с другими диссорофидами-темноспондилами череп Platyhystrix довольно крупный (более 19 см в длину по средней линии), а также длинный и узкий при анализе сверху. Существует большое разнообразие кожной скульптуры, встречающейся в дорсальной и латеральной частях черепа. Вдоль дорсальной половины края глазницы, краев черепной пластинки и участков, примыкающих к щеке, имеются крупные гребни и бугоркообразные отростки. Узлоподобные отростки наиболее выражены на заднем отделе крыши черепа, на заглазничном, чешуйчатом, надвисочном и таблитчатом отделах. [ 2 ] Центральная дорсальная часть черепа характеризуется сетчатым рисунком ямок, который становится тоньше по мере продвижения к носу. Эти виды кожных орнаментов позволяют отличить Platyhystrix от других представителей Dissorophidae. Судя по краевому зубному ряду и сохранившимся частям предчелюстной кости, Platyhystrix мог иметь до 65 зубов с обеих сторон верхней челюсти в форме простых заостренных колышков. [ 2 ]
Другие диагностические особенности черепа включают: длинные и узкие носовые пазухи, длина которых соответствует примерно одной трети длины средней линии черепа; сзади закрытая ушная вырезка; теменная кость крупная, заходит вперед за край орбиты; теменные кости длиннее лобных; длина постфронтальной кости более чем в два раза превышает ее ширину и равна длине надвисочной кости; Щека круто наклонена и встречается со столиком черепа почти под прямым углом. [ 2 ]
Спинные клинки
[ редактировать ]Наиболее примечательной характеристикой Platyhystrix являются удлиненные нервные отростки . Первоначально эти «шипы» считались продолжением нервной дуги над поперечным отростком. [ 6 ] [ 10 ] Однако отнесение Platyhystrix к панцирной кладе Dissorophidae и обширный орнамент на клинке побудили Вона в 1971 году переосмыслить эту особенность как остеодерму, которая вместо этого слилась с настоящим нервным отростком. [ 11 ] Эта реклассификация предполагает поверхностное сближение с нервными отростками, присутствующими в синапсидах. Гистологический анализ показал, что дорсальные пластинки Platyhystrix действительно имеют общие гистологические особенности и, вероятно, гомологичны внутренним рядам остеодермы, присутствующим у других диссорофидов. [ 12 ] Эти данные указывают на то, что лезвия имеют дермальное происхождение и являются новым примером дермально-эндохондральной кооссификации у палеозойских четвероногих. [ 12 ]
Подсчитано, что примечательный парус состоял из 11-15 сжатых с боков и расширенных дистально лопастей. [ 2 ] [ 13 ] Большая часть дистальной длины этих спинных лезвий покрыта гребнями и пустулами, похожими на кожный орнамент, наблюдаемый на черепе. [ 12 ] Как и у Эдафозавра, в проксимальной части лезвия можно найти парный набор боковых бугорков, и хотя некоторые шипы изогнуты вперед, остальные сильно изогнуты к тазу. [ 9 ]
Назначение лезвий до сих пор остается неизвестным, хотя на протяжении многих лет было выдвинуто множество теорий. Использование паруса для терморегуляции, полового диморфизма и идентификации видов — все это гипотезы, которые применялись к другим таксонам, несущим паруса. [ 9 ] Предположение, более конкретно связанное с Platyhystrix, заключается в том, что эти нервные отростки могли служить для укрепления позвоночного столба, чтобы адаптироваться к более наземному образу жизни. [ 12 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Platyhystrix , возможно, стал жертвой более крупных темноспондилов, таких как Eryops , или более крупных плотоядных рептилий, которые становились все более распространенными и разнообразными в более сухом климате перми. Череп был большим и крепким, с лягушачьим лицом. Platyhystrix имел компактное тело, достигающее 1 метра (3,3 фута) в длину, включая хвост, а его короткие крепкие ноги указывают на преимущественно наземный образ жизни. [ 14 ]
Platyhystrix выглядел довольно необычно: спинные позвонки были необычайно удлинены и при жизни, вероятно, образовывали обтянутый кожей парус. Эта структура, возможно, служила для терморегуляции, как и у других животных похожей внешности, таких как пеликозавры диметродон и эдафозавр . Спина Platyhystrix также была покрыта толстыми твердыми пластинами, похожими на таковые у его близкого родственника Cacops . [ 14 ]
Стратиграфический и географический ареал
[ редактировать ]Platyhystrix в первую очередь известен из раннепермских образований на юго-западе США. Это наиболее распространенные окаменелости рахитомных амфибий, обнаруженные в формациях эпохи Вольфкампа (~ 295-280 млн лет назад), за одним исключением является каньон Эль-Кобре в северо-центральной части Нью-Мексико, который, как обсуждается, датируется ранней пермью или поздним пенсильванским периодом. (этап позднего карбона). [ 2 ]
Лучшие отливки нервных отростков происходят из формации Катлер на юго-западе Колорадо. Часть свиты, в которой были собраны образцы, уверенно отнесена к вольфкамповскому возрасту ранней перми, а состав осадков указывает на наличие древнего озера или реки. [ 10 ]
Дополнительные нервные отростки были обнаружены в местах, разбросанных по Нью-Мексико, юго-восточной Юте и юго-западному Колорадо. [ 2 ] [ 3 ] Далее Вон описывает один из наиболее продуктивных регионов раннепермской формации Катлер как «карман Platyhystrix» во время своей полевой работы там в 1962 году из-за разнообразия и количества хорошо сохранившихся образцов, найденных в красном песчанике. Хотя это место было названо в честь окаменелости, было обнаружено лишь несколько нервных отростков и реберная кость. [ 3 ]
Лучший черепной образец был найден Дэвидом Болдуином недалеко от Рио-Пуэрко, штат Нью-Мексико, в 1881 году. Наличие фрагментированного нервного отростка на вентральной поверхности черепа указывало на то, что он действительно принадлежал экземпляру Platyhystrix. [ 2 ] Хотя этот экземпляр был найден в 19 веке, потребовалось еще 100 лет, чтобы этот экземпляр был описан Дэвидом Берманом в 1981 году.
Палеоэкология
[ редактировать ]располагались примерно в десяти градусах к северу от экватора, на западной окраине Пангеи . Нью-Мексико и другие штаты в регионах Скалистых гор в ранней перми [ 15 ] На протяжении всего периода Вольфкампа большая часть северной и центральной части Нью-Мексико состояла из рек, впадающих в мелкое море. Реки, отложившие формацию Або , состояли из мелких илистых отложений, имели глубину до 8 м и ширину 50 м и отражают полузасушливые и полувлажные условия, о которых свидетельствуют палеопочвы, обнаруженные в прилегающих поймах рек. Эти оценки размера реки предполагают, что годовая норма осадков составляет 30–100 см/год. [ 15 ]
Ископаемый состав позвоночных и растений в этих районах также дает представление об относительном палеоклимате, который поддерживал эти сообщества. Нечастая палеофлора (хвойные деревья, семенные папоротники и вальхия ), встречающаяся в этих районах, представляет собой все виды, которые, как известно, адаптированы к ксерофитным (засушливым) условиям. [ 15 ] Также считается, что эти виды растений начали доминировать на юго-западе Америки, поскольку климат ранней перми имел тенденцию к более сухим и сезонным условиям. [ 16 ] Окаменелости позвоночных, найденные на этих участках Вольфкампа, включают рыб, амфибий и рептилий, в том числе харизматичных рептилий-пеликозавров, таких как Эдафозавр . Присутствие крупных эктотермных животных (если предположить, что эти существующие рептилии похожи на современные виды) указывает на диапазон дневных температур от 25 до 41 °C и не опускается ниже 5 °C в зимний сезон. [ 15 ]
Филогения
[ редактировать ]Отношения Platyhystrix внутри и среди семейства Dissorophidae вызывают серьезные споры с момента его открытия и описания. Кэрролл и ДеМар провели 1960-е годы, пытаясь объяснить взаимоотношения между самыми разнообразными родами внутри семейства, и, хотя их филогении приводили к разным выводам, они пришли к общему консенсусу, когда дело дошло до базальных и продвинутых группировок. [ 2 ] Хотя череп, описанный Берманом в 1981 году, мог обеспечить лучший контекст, логика ДеМара считала Platyhystrix более продвинутым в структурном отношении, чем другие диссорофиды Вольфкампа. [ 17 ] Логика Кэрролла (основанная на эволюции позвоночного панциря) поместила P.rugosus в более базальное положение среди пермских диссорофидов, а ближайшим родственным таксоном был Aspidosaurus из позднего пенсильванского периода. [ 18 ]
В 2012 году Шох представил наиболее полную на сегодняшний день филогению диссорофид темноспондилов, проанализировав в общей сложности 25 таксонов и 70 признаков. В результате этого анализа Platyhystrix и Aspidosaurus стали последовательными сестринскими таксонами всех других диссорофидов. [ 5 ] Platyhystrix был отделен от Aspidosaurus с использованием двух признаков остеодермы , и это расположение дополнительно согласуется со стратиграфией открытия окаменелостей. [ 5 ]
Совсем недавно был проведен новый филогенетический анализ, чтобы лучше понять эволюцию современных лиссамфибий в связи с растущим консенсусом в отношении того, что их монофилетическая группа произошла от Temnospondyli. [ 4 ] В 2019 году Аткинс, Рейс и Мэддин использовали символы, связанные с упрощением черепной коробки с течением времени, чтобы построить новую филогению происхождения лисамфибий. Судя по признакам, использованным в анализе экономии, Platyhystrix был отмечен как имеющий гораздо более базальное положение по сравнению с результатами Шоха, как родственный таксон кладе Olsoniformes . [ 4 ]
Кладограмма, составленная Шохом (2012): [ 5 ]
Дисссорофоидеа |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Кейс, ЕС (1910). «Новые или малоизвестные рептилии и амфибии перми (?) Техаса». Бюллетень Американского музея естественной истории . 28 : 163–181.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Берман, Дэвид С.; Рейс, Роберт Р.; Фракассо, Майкл А. (18 декабря 1981 г.). «Череп нижнепермской диссорофидной амфибии Platyhysthx mgosiis» . Анналы музея Карнеги . 50 : 391–416. дои : 10.5962/стр.214500 . ISSN 0097-4463 .
- ^ Jump up to: а б с Вон, Питер Пол (1962). «Позвоночные животные из языка Халгайто формации Катлер, пермь округа Сан-Хуан, штат Юта» . Журнал палеонтологии . 36 (3): 529–539. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1301085 .
- ^ Jump up to: а б с Аткинс, Джейд Б.; Рейс, Роберт Р.; Мэддин, Хиллари К. (22 марта 2019 г.). «Упрощение мозговой оболочки и происхождение лисамфибий» . ПЛОС ОДИН . 14 (3): e0213694. дои : 10.1371/journal.pone.0213694 . ISSN 1932-6203 . ПМК 6430379 . ПМИД 30901341 .
- ^ Jump up to: а б с д Шох, Райнер Р. (август 2012 г.). «Распространение признаков и филогения диссорофид темноспондилов» . Ископаемый рекорд . 15 (2): 121–137. дои : 10.1002/mmng.201200010 .
- ^ Jump up to: а б с Уиллистон, Сэмюэл Венделл (1911). Американские пермские позвоночные . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. дои : 10.5962/bhl.title.54741 .
- ^ «I. Строение, эволюция и происхождение амфибий. - «Отряды рахитоми и стереоспондилы» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Содержащие статьи биологического характера . 209 (360–371): 1 –73. Январь 1920 г. doi : 10.1098/rstb.1920.0001 . ISSN 0264-3960 .
- ^ Jump up to: а б Уиллистон, Юго-Запад (1916). «Краткий обзор американских пермско-каменноугольных четвероногих». Вклад Музея Уокера . 1 : 193–236.
- ^ Jump up to: а б с д и ж «Собачьи дни диссорофидов, неделя 3: Platyhystrix» . Брайан Джи, доктор философии . Проверено 3 марта 2023 г.
- ^ Jump up to: а б Льюис, GE; Вон, ПП; Бэрд, Дональд (1965). «Раннепермские позвоночные из формации Калтер в районе Плейсервилл, штат Колорадо, с разделом, посвященным следам формации Катлер» . Профессиональная бумага . дои : 10.3133/pp503c . ISSN 2330-7102 .
- ^ Вон, Питер Пол (1971). «Платихистриксоподобная амфибия со сросшимися позвонками из верхней пенсильвании штата Огайо» . Журнал палеонтологии . 45 (3): 464–469. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1302692 .
- ^ Jump up to: а б с д Боулер, Невен; Сумида, Стюарт С.; Хаттенлокер, Адам К. (21 декабря 2022 г.). «Гистологические доказательства дермально-эндохондральной кооссификации спинных лопаток у позднепалеозойской амфибии Platyhystrix Rugosus (Temnospondyli: Dissorophidae)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 42 (2). дои : 10.1080/02724634.2022.2144338 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Лукас, Спенсер Г.; Крайнер, Карл; Фойгт, Себастьян; Берман, Дэвид С.; Хенричи, Эми (2014). «Нижняя пермская формация Або в северных горах Сакраменто, на юге Нью-Мексико» . Геология региона гор Сакраменто . Геологическое общество Нью-Мексико: 287–302. дои : 10.56577/ffc-65.287 . ISBN 9781585461004 .
- ^ Jump up to: а б Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 52. ИСБН 1-84028-152-9 .
- ^ Jump up to: а б с д Мак, Грег Х. (2003). «Нижнепермские наземные палеоклиматические индикаторы в Нью-Мексико и их сравнение с палеоклиматическими моделями» . Геология плато Зуни . Геологическое общество Нью-Мексико: 231–240. дои : 10.56577/ffc-54.231 . ISBN 9781585460892 .
- ^ ДиМишель, Уильям А.; Аронсон, Ричард Б. (июнь 1992 г.). «Пенсильванско-пермский растительный переход: наземный аналог гипотезы берег-море» . Эволюция . 46 (3): 807. дои : 10.2307/2409648 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2409648 .
- ^ Де Мар, Роберт Юджин (1966). Филогенетическое и функциональное значение панциря Dissorophidae / Роберт Э. ДеМар . [Чикаго]: Полевой музей естественной истории. дои : 10.5962/bhl.title.5351 .
- ^ Кэрролл, Роберт Л. (1964). Ранняя эволюция диссорофидных амфибий . Музей. OCLC 4425765 .
- Палеонтология позвоночных Майкла Дж. Бентона и Джона Сиббика
- Энциклопедия динозавров и доисторических существ Саймона и Шустера: наглядное представление «Кто есть кто из доисторической жизни» Барри Кокса, Колина Харрисона, Р. Дж. Дж. Сэвиджа и Брайана Гардинера
- Библиография ископаемых позвоночных 1934-1938 гг., Автор: CI Camp