Какопы
| Какопы Временной диапазон: ранняя пермь ,
| |
|---|---|
| |
| Скелет Cacops aspidephorus в Полевом музее | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † Temnospondyli |
| Семья: | † Диссорофиды |
| Клэйд : | † Эвкакопины |
| Род: | † Какопс Уиллистон , 1910 год. [ 1 ] |
| Разновидность | |
Cacops безобразный вид» из-за странного внешнего вида), — род диссорофидных ( « темноспондилов из кунгурского яруса ранней перми США . [ 2 ] [ 3 ] Cacops — один из немногих олсониформ (диссорофидов и более крупных трематопидов), онтогенез которого известен. [ 4 ] [ 5 ] Окаменелости какопса были известны почти исключительно из костяного пласта Какопса в нижнепермской формации Арройо в Техасе на протяжении большей части 20-го века. [ 1 ] Был обнаружен новый материал, собранный за последние несколько десятилетий в карьере братьев Доулс, недалеко от Ричардс-Спур, штат Оклахома, который дает более четкое представление о том, как животное выглядело и действовало. [ 2 ] [ 3 ] [ 6 ]
История открытия
[ редактировать ]
Cacops aspidephorus — самый известный диссорофид, отчасти потому, что большая часть его скелета известна уже более века. [ 1 ] Более 50 экземпляров были найдены в костяном пласте Кэкопс в округе Бэйлор, штат Техас. [ 1 ] который сейчас затоплен запрудным озером Кемп. [ 6 ] Однако многие экземпляры покрыты кальцитом, который проникает в костную ткань, что приводит к плохой сохранности. [ 3 ] Trematopsis seltini из формации Вейл в Техасе был первоначально описан Олсоном (1956) как трематопид. [ 7 ] но позже был синонимом Cacops aspidephorus Милнером (1985). [ 8 ]
Cacops morrisi назван в честь Тони Морриса, открывшего один из двух его экземпляров. [ 3 ] Многие экземпляры были найдены в известняковом карьере братьев Долез, недалеко от Ричардс-Спур, Оклахома. [ 5 ] Череп Cacops morrisi отличается от C. aspidephorus рылом, немного длиннее его заглазничной области, меньшим расстоянием между глазницей и височной выемкой и крючкообразными отростками ребер. [ 3 ] [ 5 ]
Cacops woehri назван в честь Даниэля Вёра, коллекционера окаменелостей-любителя. Образцы были найдены в известняковом карьере братьев Долез, недалеко от Ричардс-Спур, Оклахома. [ 2 ] [ 4 ] Cacops woehri отличается от C. aspidephorus и C. morrisi по многим признакам, включая более мелкий череп, более дорсальное расположение глазниц и узкое отверстие барабанной перепонки. Вклад посттеменных костей в крышу черепа также, по-видимому, короче у C. woehri , чем у C. morrisi, в то время как затылочные выступы пропорционально больше у C. woehri . Более заметные отличия от C. morrisi включают: отсутствие бокового обнажения эктоптеригоида у молодых особей, отсутствие клыкообразных зубов на переднем крае межкрыловидных впадин и отсутствие переднего отростка у квадратноскуловой кости. [ 2 ] Зубы C. woehri также не загнуты назад, как у C. aspidephorus и C. morrisi , а вместо этого демонстрируют отчетливую язычную кривизну. Из-за другой формы черепа предполагается, что этот конкретный таксон мог иметь другую экологию, чем его родственные таксоны, возможно, с другим спектром добычи. [ 2 ] Это предполагает, что у диссорофоидов, обнаруженных в местонахождении в Оклахоме, могли быть разные функциональные требования. [ 4 ]
Описание
[ редактировать ]
Американский палеонтолог Сэмюэл У. Уиллистон использовал детали вида Cacops aspidephorus, чтобы впервые описать его особенности. [ 1 ] Он отметил: «Верховое существо представляет собой почти абсурдный вид с большой головой и грудной областью, отсутствием шеи и коротким хвостом» (стр. 279), что отражено в названии « Какопс » (от греческого «kakos» «плохой, уродливый») . и ops «лицо, взгляд»). Однако из-за плохой сохранности образцов, собранных в пласте костей Кэкопса в Техасе, другие исследователи, собиравшие образцы из других мест, описали многие особенности Кэкопса с большей уверенностью. [ 2 ] [ 3 ] [ 5 ] [ 4 ] Особенности, которые отличают Cacops от других диссорофидов, включают большой дорсальный отросток квадратной кости и укороченный задний череп. [ 9 ]
Череп очень похож на коробку, а его щеки расположены почти под прямым углом к столу с черепом. Наружная черепная орнаментация заметна на столике черепа и на вершинах гребней, окаймляющих многочисленные впадины. Одним из существенных онтогенетических изменений Cacops является более равномерное распределение орнамента у взрослых особей. Как и у других диссорофидов, в височной области черепа Какопа преобладала барабанная перепонка, в которой, вероятно, располагалась большая барабанная перепонка. Краевые зубы загнуты назад и тоньше, чем у других темноспондилов. У Cacops меньше, но больше зубов, чем у большинства других диссорофидов. [ 5 ] Небный зубной ряд состоит из загнутых клыков, больших, чем маргинальные зубы, и мелких, сильно загнутых зубов, которые покрывают большую часть небной поверхности. [ 3 ]
Cacops был диссорофидом среднего размера, меньше, чем более поздние диссорофиды из Евразии, такие как Kamacops . Как и у других диссорофидов, у Cacops были остеодермы, связанные с позвоночником. Внутренние остеодермы слиты с нервными отростками, тогда как внешние остеодермы перекрывают соседние положения вентральным фланцем, который вставляется между последовательными внутренними остеодермами. [ 10 ] [ 11 ] Остеодермы связаны только с первыми 15 позвонками, начиная с оси. Они относительно узкие, особенно сзади, субпрямоугольные в дорсальном профиле, за исключением первой остеодермы, которая более треугольная. [ 5 ] Остеодермы также имеют кожные ямки на дорсальной поверхности. Распределение этих ямок не случайное, а скорее встречается вдоль приподнятых краев срединно-сагиттальной борозды, а часто и внутри самой борозды.
Палеобиология
[ редактировать ]Онтогенез
[ редактировать ]частичные серии роста как Cacops morrisi , так и Cacops woehri . Известны [ 5 ] [ 4 ] Общие изменения формы черепа минимальны, что указывает на то, что более мелкий череп C. woehri является важным признаком для дифференциации таксонов на протяжении онтогенеза. Из них онтогенез C. morrisi более известен благодаря более полному материалу. [ 3 ] [ 5 ] Онтогенетические изменения у C. morrisi включают развитие более морщинистого орнамента и более равномерное распределение орнамента по черепу, потерю бокового обнажения эктоптеригоида («LEE»), заднее закрытие слухового залива и более уплощенную заднюю часть черепа. черепная крыша. У C. woehri наблюдаются небольшие изменения некоторых элементов (например, посторбитального) и изменения пропорций парасфеноида. Орнаментация меняется не так резко, как у C. morrisi .
Хищничество
[ редактировать ]Череп какопа имеет несколько особенностей, связанных с хищническим поведением. В частности, поперечные фланцы крыловидной кости, выступающие ниже уровня краевого зубного ряда, были интерпретированы как приспособленные для захвата и удержания борющейся добычи; [ 3 ] эта особенность наблюдается и у трематопидов.
Как и у многих других наземных четвероногих, у Cacops имеются признаки барабанной перепонки в виде большого гладкого неорнаментированного фланца в ушной вырезке со слабыми полосками, которые, как предполагается, были местами прикрепления. [ 3 ] У современных амниот сенсорное восприятие требует специализированного среднего уха, которое улавливает звуки, передающиеся по воздуху, через барабанную перепонку и передает вибрации во внутреннее ухо через множество структур, включая стремечко. [ 12 ] Таким образом, обнаружение тонкого стремени у Cacops aspidephorus позволило предположить, что Cacops обладал способностью слышать звуки, передаваемые по воздуху. [ 3 ] Ранние амниоты, которые были современниками Cacops, не имели барабанной перепонки ; Эта разница между этими наземными позвоночными предполагает, что эти две группы имели очень разные способности слышать звуки, передаваемые по воздуху. [ 3 ]
Передвижение
[ редактировать ]
Передвижение Cacops aspidephorus было изучено Дэвидом Дилксом в ходе двух исследований. [ 11 ] [ 10 ] Два ряда остеодерм пресакрального отдела позвоночника влияют на биомеханику осевого скелета. У Cacops есть внутренний ряд, состоящий из остеодермы, сросшейся с дистальными кончиками каждого нервного отростка, и внешний ряд, который лежит дорсально и между сегментами внутреннего ряда. Участки позвоночника с остеодермами имели ограниченное боковое сгибание, что ограничивало боковые движения. [ 11 ] Авторы предположили, что Какопс , возможно, обладал способностью двигаться вперед короткими рывками или что он также мог использовать симметричную походку, подобную современным крокодилам или саламандрам, при которой его тело поддерживается противоположными движениями передних и задних конечностей. [ 11 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и Уиллистон, Юго-Запад (1910). « Cacops , Desmospondylus ; новые роды пермских позвоночных» . Бюллетень Геологического общества Америки . 21 (1): 249–284. Бибкод : 1910GSAB...21..249W . дои : 10.1130/GSAB-21-249 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Фрёбиш, Надя Б.; Рейс, Роберт Р. (2012). «Новый вид диссорофида ( Cacops woehri ) из нижнепермского карьера Долезе, недалеко от Ричардс-Спур, Оклахома». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (1): 35–44. дои : 10.1080/02724634.2012.633586 . S2CID 131513990 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Рейс, Роберт Р.; Шох, Райнер Р.; Андерсон, Джейсон С. (2009). «Бронированные диссорофиды Cacops из ранней перми Оклахомы и эксплуатация наземного царства амфибиями». Naturwissenschaften . 96 (7): 789–796. Бибкод : 2009NW.....96..789R . дои : 10.1007/s00114-009-0533-x . ПМИД 19347261 . S2CID 11397128 .
- ^ Jump up to: а б с д и Фрёбиш, Северная Каролина; Брар, А.; Рейс, Р.Р. (27 января 2015 г.). «Новый экземпляр Cacops woehri указывает на различия в онтогенетических траекториях среди какопиновых диссорофидов» . Ископаемый рекорд . 18 (1): 73–80. doi : 10.5194/fr-18-73-2015 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Ну и дела, Брайан М.; Рейс, Роберт Р. (2018). «Краниальная и посткраниальная анатомия Cacops morrisi, эвкакопинового диссорофида из ранней перми Оклахомы». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (2): e1433186. дои : 10.1080/02724634.2018.1433186 . ISSN 0272-4634 . S2CID 90120528 .
- ^ Jump up to: а б Болт, Джон Р. (1977). «Какопы (амфибия, лабиринтодонтия) из местности Форт-Силл, нижняя пермь Оклахомы». Филдиана: Геология . 37 : 61–73.
- ^ Олсон, Эверетт К. (1956). Фауна Долины и Чоза: 12, новая амфибия-трематопсид из формации Долины . Чикагский музей естественной истории. стр. 323–328. OCLC 910497526 .
- ^ Милнер, Эндрю Р. (1985). «О личности Trematopsis seltini (Amphibia: Temnospondyli) из нижней перми Техаса». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии . 1985 (6): 357–367. дои : 10.1127/njgpm/1985/1985/357 .
- ^ Шох, Райнер Р.; Милнер, Эндрю, Р. (2014). Сьюс, Ханс-Дитер (ред.). Справочник по палеогерпетологии, часть 3A2. Темноспондилы . Штутгарт: Доктор. Издатель Фридрих Пфейль. ISBN 9783931516260 . OCLC 580976 .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Дилкс, Дэвид В. (2009). «Сравнение и биомеханическая интерпретация позвонков и остеодерм Cacops aspidephorus и Dissorophus multicinctus (Temnospondyli, Dissorophidae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1013–1021. дои : 10.1671/039.029.0410 . JSTOR 20627118 . S2CID 83473463 .
- ^ Jump up to: а б с д Дилкс, Д.; Браун, Л.Е. (2007). «Биомеханика позвонков и связанных с ними остеодерм раннепермской амфибии Cacops aspidephorus ». Журнал зоологии . 271 (4): 396–407. дои : 10.1111/j.1469-7998.2006.00221.x .
- ^ Мюллер, Йоханнес; Цудзи, Линда А. (12 сентября 2007 г.). «Слух, соответствующий импедансу, у палеозойских рептилий: свидетельства развитого сенсорного восприятия на ранней стадии эволюции амниот» . ПЛОС ОДИН . 2 (9): е889. Бибкод : 2007PLoSO...2..889M . дои : 10.1371/journal.pone.0000889 . ЧВК 1964539 . ПМИД 17849018 .
