Jump to content

Беннеттиталес

(Перенаправлено с Cycadeoid )

Беннеттиталес
Временной диапазон: пермь поздний мел ,
Кунгур-Маастрихт Возможная олигоцена запись
Реставрация представителя Williamsoniaceae Терезы Экблом.
Восстановление жизни "Williamsonia" sewardiana из раннего мела Индии, которая может представлять собой одного из ранних представителей Cycadeoidaceae.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Сперматофиты
Заказ: Беннеттиталес
Энглер, 1892 г.
Семьи

Bennettitales (также известные как цикадоиды ) — вымерший порядок семенных растений , впервые появившийся в пермском периоде и вымерший в большинстве районов к концу мелового периода . Bennettitales были одними из наиболее распространенных семенных растений мезозоя и имели морфологию, включая кустарниковые и саговниковые формы. Листва bennettitaleans внешне почти неотличима от листвы саговников, но они отличаются от саговников более сложными цветкообразными репродуктивными органами, по крайней мере некоторые из которых, вероятно, были опылены насекомыми . [ 1 ]

Хотя, конечно, голосеменные sensu lato (шишковидные семенные растения), взаимоотношения беннеттиталовых с другими семенными растениями обсуждаются. Их общее сходство с саговниками противоречит множеству более тонких особенностей их репродуктивной системы и строения листьев. Некоторые авторы связали bennettitaleans с покрытосеменными (цветковыми растениями) и гнетофитами (редкой и необычной группой современных голосеменных растений), образуя более широкую группу, известную как Anthophyta . Молекулярные данные противоречат этому: гнетофиты оказались гораздо более генетически похожими на хвойные деревья . Точная позиция Беннеттиталеса остается неопределенной.

Описание

[ редактировать ]
Листва Bennettitales отнесена к роду Pterophyllum.
Восстановление кустарника Willamsoniacean Wielandiella angustifolia с разнонаправленным ветвлением.

Bennettitales делятся на два семейства: Cycadeoidaceae и Williamsoniaceae , которые имеют разные особенности роста . Cycadeoidaceae имели толстые саговниковоподобные стволы с биспорангиатными (содержащими как мегаспоры , так и микроспоры ) стробилами (шишками), служащими их репродуктивными структурами. Williamsoniaceae имели либо двуспорангиатные, либо моноспорангиатные шишки, а также отчетливо тонкие и ветвящиеся деревянистые стволы. [ 1 ] Williamsoniaceae росли как древесные кустарники с разнородным ветвлением, похожим на таковое у Banksia . [ 2 ] Было высказано предположение, что Williamsoniaceae представляют собой парафилетическую (не содержащую всех потомков общего предка) совокупность всех Bennettitales, не принадлежащих к Cycadeoidaceae. [ 2 ]

Обычно листья беннеттитала прикрепляются к стеблю спиральным (штопорным) расположением. Некоторые листья (большинство видов Nilssoniopteris и др.) представляют собой узкие одиночные пластинки с гладким («целым») краем. [ 3 ] Большинство морфотипов листьев ( Pterophyllum , Ptilophyllum , Zamites , Otozamites и др.) перистые (перистые), с множеством мелких сегментов листа, прикрепленных к центральному стержню. Другие ( Anomozamites , некоторые виды Nilssoniopteris ) не полностью перистые (пилообразные) и являются переходными между этими двумя концевыми членами. Одна необычная форма листьев, Eoginkgoites , даже приближается к пальчатой ​​форме, похожей на ранние виды гинкго . [ 4 ]

Листва bennettitaleans до такой степени напоминает листву саговников, что листву этих двух групп невозможно надежно различить только на основе общей морфологии. Однако ископаемая листва, сохранившая кутикулу, может быть с уверенностью отнесена к любой группе. Устьица . беннеттиталовых описываются синдетохейльные как Это означает, что основные парные замыкающие клетки развиваются из тех же материнских клеток, что и окружающие их вспомогательные клетки. Это контрастирует с гаплохейлическими устьицами саговников и хвойных деревьев. В гаплохейлических устьицах кольцо вспомогательных клеток не происходит из тех же исходных структур, что и замыкающие клетки. Это фундаментальное различие является основным способом различения листвы беннеттитовой и саговниковой. [ 5 ]

Шишки и семена

[ редактировать ]
Схема репродуктивной структуры самцов Williamsoniaceae Weltrichia . Этикетки: CFR Центробежный луч; СЛР Центростремительный луч; MR Медианный хребет; FS Фиброзная прядь; PS Положение пыльцевого мешка (в данном случае прикрепление пыльцевого мешка); Центральная чашка CC; RBA Смола (смолистое) тело или аттрактант; СТ Стебель
Поперечное сечение женской вильямсониевой семенной шишки Williamsonia harrisiana.

Как и у других голосеменных растений, у беннеттитальных репродуктивные соцветия имеют форму шишек , образующих пыльцу и семяпочки (неоплодотворенные семена). Шишки имеют толстый центральный сосуд, окруженный простыми, спирально расположенными плодородными и неплодородными структурами. Ткань у основания конуса образует слои чешуйчатых или лепесткообразных прицветников, защищающих излучающие внутренние структуры. Некоторые авторы называют беннеттитальные шишки «цветами», хотя они не эквивалентны настоящим цветкам покрытосеменных растений . Пыльца часто заключена в парные синангии (пыльцевые мешочки). Синангии лежат на адаксиальном (внутреннем) крае листообразных структур, несущих пыльцу, известных как микроспорофиллы . Это контрастирует с саговниками, у всех из которых отсутствуют дискретные синангии и они несут пыльцу на абаксиальной (внешней) поверхности микроспорофиллов. [ 6 ]

Многие bennettitaleans являются двуспорангиатными , при этом пыльца и семязачатки располагаются на одной (двуполой или гермафродитной) шишке. Полости, заполненные изогнутыми микроспорофиллами, несущими синангии, окружены тонкими радиальными структурами, включающими толстые неплодородные межсеменные чешуйки и фертильные спорофиллы с семяпочками на концах. Наличие семязачатков на кончиках спорофиллов, а не на кончиках стеблей, является основным отличием шишек беннеттиталовых от гнетофитов. По мере оплодотворения и созревания шишки микроспорофиллы отмирают, а семязачатки превращаются в семена. [ 6 ]

Большинство bennettitaleans семейства Williamsoniaceae вместо этого являются моноспорангиатными , с отдельной пыльцой и образующими семяпочки (однополыми) шишками на одном растении. Шишки, дающие семяпочки (женские) ( Williamsonia и др . ), подобны зрелым двуспорангиатным шишкам, с межсемянными чешуйками и спорофиллами с семязачатками, окруженными прицветниками. Пыльцевые (мужские) шишки ( Weltrichia и др . ), напротив, имеют обнаженную крону из суженных микроспорофиллов с адаксиальными рядами синангиев. Микроспорофиллы могут содержать один линейный ряд парных синангиев или вместо этого синангии, расположенные в виде перистых (перьевых) узоров. [ 6 ]

Семена двудольные (имеют два зародышевых листа ), с центральным зародышем, окруженным тремя слоями: тонким мегагаметофитом, несколько более толстым нуцеллусом и защитным покровом . Верхний кончик семени сужается и открывается тонким и часто расширенным микропиле . Длинное узкое микропиле, выходящее из семени, внешне похоже на состояние живых гнетофитов . После оплодотворения семени микропиле закрывается пробкообразным продолжением нуцеллуса. В отличие от живых голосеменных растений, на кончике нуцеллуса нет пыльцевой камеры (приемника для накопленной пыльцы). Покровы плотные и толстые, со многими слоями дифференцированных клеток. Это контрастирует с тонким двурядным (двухслойным) покровом гнетофитов. У беннеттиталеев также отсутствует еще одна черта, напоминающая гнетофит: оболочка из сросшихся прицветников, окутывающих семя. Большинство покровных клеток не являются необычными по размеру и форме. Однако вблизи микропиле самый внутренний слой интегументных клеток становится радиально ориентированным и удлиненным, частично замыкаясь на микропиле. Нуцеллус и интегумент над поверхностью тела не срослись. халаза (основание семени), в отличие от саговников или гнетофитов, у которых слои на большей части своей высоты слиты. [ 6 ]

Было высказано предположение, что цикадоидные были самоопыляемыми, их стебли и шишки были погребены под землей. [ 1 ] [ 7 ] хотя альтернативно предполагалось, что они были опылены жуками. [ 8 ] Цветкоподобная мужская репродуктивная структура вильямсонии Weltrichia связана с женской репродуктивной структурой Williamsonia , хотя неясно, были ли родительские растения однодомными (мужские и женские репродуктивные структуры присутствовали на одном и том же растении) или двудомными (где каждое растение имеет только одну пол репродуктивного органа). Вельтрихия , вероятно, в основном опылялась ветром , а некоторые виды, возможно, опылялись жуками. [ 9 ]

Несколько групп юрских и раннемеловых насекомых обладали длинным хоботком , и было высказано предположение, что они питались нектаром, вырабатываемым беннеттитовыми репродуктивными структурами, такими как двуполая репродуктивная структура вильямсониевых Williamsoniella , которая имела длинный и узкий центральный сосуд, который, вероятно, в противном случае недоступен. [ 10 ] Было обнаружено, что пыльца bennettitalean раннего мела напрямую ассоциировалась с мухой-носителем хоботка, принадлежащей вымершему семейству Zhangsolvidae , что свидетельствует о том, что это семейство действовало в качестве опылителей для этой группы. [ 11 ] Межсемянные чешуи овулирующих шишек Bennettitales могли стать мясистыми по мере созревания, что потенциально могло сделать их привлекательными для диких животных, служивших распространителями семян. [ 12 ]

Таксономия

[ редактировать ]

История открытия

[ редактировать ]

Cycadeoideae (первоначально «Cycadeoideae») были названы английским геологом Уильямом Баклендом в 1828 году из ископаемых стволов, найденных в юрских слоях на острове Портленд в Англии, которым Бакленд дал рода название Cycadeoidea . Бакленд предоставил описание семейства и двух видов, но не дал описания рода, в результате чего описание семейства Баклендом было признано недействительным по современным таксономическим стандартам. [ 13 ] В публикациях 1870 года шотландский ботаник Уильям Каррутерс и английский палеоботаник Уильям Кроуфорд Уильямсон описали первые известные репродуктивные органы Bennettitales из юрских отложений Йоркшира и юрско-меловых отложений острова Уайт и острова Портленд. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] Карутерс был первым, кто осознал, что Bennettitales имеет явные отличия от саговников, и основал трибы «Williamsonieae» и «Bennettiteae». [ 16 ] причем последний назван в честь рода Bennettites, названного Карутерсом в той же публикации , в честь британского ботаника Джона Джозефа Беннета . [ 14 ] [ 17 ] Отряд Bennettitales был создан немецким ботаником Адольфом Энглером в 1892 году, который признал эту группу отдельной от Cycadales. [ 18 ]

Отношения с другими семенными растениями

[ редактировать ]

Гипотеза антофитов , выдвинутая Арбером и Паркингом в 1907 году. [ 19 ] предположил, что покрытосеменные произошли от Bennettitales, о чем свидетельствуют древоподобные структуры и рудиментарные цветки . [ 1 ] Однако на основании морфологических данных Bennettitales были классифицированы как монофилетическая группа в сочетании с Gnetales. [ 20 ] исследование 2006 года показало, что Bennettitales, покрытосеменные и Gigantopteridales образуют кладу , основанную на присутствии олеанана . [ 21 ] Молекулярные данные постоянно противоречат гипотезе антофитов, обнаруживая, что покрытосеменные являются сестринской группой всех ныне живущих голосеменных, включая Gnetales. [ 22 ] Некоторые авторы предположили, что из-за сходства семенных оболочек Bennettitales образуют кладу с отрядами голосеменных Gnetales и Erdtmanithecales , получившую название «группа BEG». [ 23 ] Однако это предложение оспаривается другими авторами, которые утверждают, что эти сходства лишь поверхностны и не указывают на близкое родство. [ 24 ] Филогения 2017 года, основанная на молекулярных признаках окаменелой кутикулы, показала, что Bennettitales были более тесно связаны с кладой Ginkgo + Cycads, чем с хвойными деревьями, и были тесно связаны с Nilssonia и Ptilozamites . [ 25 ]

Эволюционная история

[ редактировать ]

Самыми старыми подтвержденными окаменелостями bennettitaleans являются листья Nilssoniopteris shanxiensis , вида из верхней части формации Верхнего Шиххоцзе в провинции Шаньси , Китай . [ 5 ] Эти толщи датируются раннекунгурским этапом ранней перми ( Приуралья ), около 281 миллиона лет назад. [ 26 ] Предполагаемые каменноугольно-пермские записи Pterophyllum не имеют убедительного сходства с беннеттиталами или были переинтерпретированы как листва саговников в форме рода Pseudoctenis . [ 27 ] Настоящие пермские находки листьев бенеттиталовой редки; за пределами формации Шиххоцзе они встречаются только в позднепермского (вероятно, чангсинского периода ) возраста формации Умм Ирна в Иордании . [ 5 ] Это образование примечательно ранним появлением другой флоры мезозойского типа, включая самые ранние записи користоспермальной листвы ( Dicroidium ). [ 28 ] Отряд Fredlindiales (содержащий род Fredlindia ) из позднего триаса Гондваны, по-видимому, тесно связан с Bennettitales, но отличается от него в некоторых аспектах своих репродуктивных органов. [ 16 ]

Летопись окаменелостей беннеттиталов вновь появилась в среднем триасе , и к концу периода williamsoniaceans стали распространяться по всему миру. [ 29 ] [ 5 ] Самые старые репродуктивные структуры беннеттиталов - это маленькие «цветки» Уильямсонии из формации Эск среднего триаса в Австралии . [ 16 ] В то время как Williamsoniaceae имели глобальное распространение, Cycadeoidaceae, по-видимому, были в основном ограничены западными частями Лавразии и в основном известны с мелового периода. [ 16 ] Bennettitales были широко распространены и многочисленны в юрском и раннем меловом периоде, однако численность беннеттиталов резко сократилась в позднем меловом периоде, что совпало с появлением цветковых растений , которые в основном вымерли к концу периода, и были обнаружены последние известные останки из Северного полушария. в полярной широте Формация Каканаут на Чукотке , Россия, датируемая маастрихтом , относящаяся к Pterophyllum. [ 30 ] Сообщалось о возможной поздней находке из раннего олигоцена восточной Австралии и Тасмании , относящейся к роду Ptilophyllum , но кутикула не сохранилась, что делает отнесение неубедительным. [ 31 ]

Подгруппы

[ редактировать ]

Bennettitales обычно считается единственным отрядом в классе Bennettitopsida Engler (1897) или Cycadeoideopsida Scott (1923) . Большинство палеоботаников предпочитают использовать эти два семейства, хотя некоторые авторы, такие как Андерсон и Андерсон (2007), классифицируют отряд по большему числу семейств. [ 33 ] Anderson & Anderson также классифицировали отряды Fredlindiales Anderson & Anderson (2003). [ 34 ] и Pentoxylales Pilger & Melchior (1954) в пределах Bennettitopsida. [ 33 ]

  1. ^ Jump up to: а б с д Пеньяльвер, Энрике; Арилло, Антонио; Перес-де ла Сурс, Рикардо; Риччио, Марк Л.; Дельклос, Ксавье; Бэррон, Эдвард; Гримальди, Дэвид А. (2015). «Длиннохоботные мухи как опылители меловых голосеменных растений» . Современная биология . 25 (14): 1917–1923. дои : 10.1016/j.cub.2015.05.062 . ПМИД   26166781 . S2CID   13022302 .
  2. ^ Jump up to: а б Потт, Кристиан; Маклафлин, Стивен (01 июня 2014 г.). «Различный характер роста Williamsoniaceae (Bennettitales): раскрытие экологии ключевой группы мезозойских растений» . Палеобиоразнообразие и палеосреда . 94 (2): 307–325. дои : 10.1007/s12549-014-0157-9 . S2CID   84440045 .
  3. ^ Рэй, ММ; Ротвелл, GW; Стоки, РА (сентябрь 2014 г.). «Анатомически сохранившиеся раннемеловые беннеттитальные листья: Nilssoniopteris corrugata n. sp. с острова Ванкувер, Канада» . Журнал палеонтологии . 88 (5): 1085–93. дои : 10.1017/S002233600005767X . S2CID   232349931 .
  4. ^ Потт, Кристиан; Аксмит, Брайан Дж. (февраль 2015 г.). «Williamsonia carolinensis sp. nov. и связанная с ней листва Eoginkgoites из верхнетриасовой формации Пекин, Северная Каролина: значение для ранней эволюции Williamsoniaceae (Bennettitales)» . Международный журнал наук о растениях . 176 (2): 174–185. дои : 10.1086/679471 . S2CID   44559347 .
  5. ^ Jump up to: а б с д Бломенкемпер, Патрик; Боймер, Роберт; Бэкер, Мальте; Абу Хамад, Абдалла; Ван, Цзюнь; Керп, Ганс; Бомфлер, Бенджамин (2021). «Беннеттитальные листья из перми экваториальной Пангеи — раннее излучение культовой мезозойской группы голосеменных» . Границы в науках о Земле . 9 : 162. Бибкод : 2021FrEaS...9..162B . дои : 10.3389/feart.2021.652699 .
  6. ^ Jump up to: а б с д Ротвелл, Гар В.; Крепет, Уильям Л.; Стоки, Рут А. (2009). «Жива ли гипотеза антофитов? Новые данные о репродуктивных структурах Bennettitales» . Американский журнал ботаники . 96 (1): 296–322. дои : 10.3732/ajb.0800209 . ПМИД   21628190 .
  7. ^ Осборн, Дж. М.; Тейлор, МЛ (2010). «Структура пыльцы и копролита Cycadeoidea (Bennettitales): значение для понимания систем опыления и спаривания у мезозойских цикадоидов». Растения в глубоком мезозое: морфологические инновации, филогения и экосистемы . Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы. стр. 34–49. ISBN  978-0-253-00199-3 .
  8. ^ Рамка, Рассвет; Готтсбергер, Герхард (21 апреля 2023 г.). «Различные сексуальные стратегии ископаемых голосеменных растений: новый взгляд на опыление Bennettitales» . Фитон . 62/63.
  9. ^ Попа, Михай Эмилиан (27 февраля 2019 г.). «Обзор беннеттитального рода Weltrichia» . Журнал палеогеографии . 8 (1): 12. Бибкод : 2019JPalg...8...12P . дои : 10.1186/s42501-019-0023-9 . S2CID   85458053 .
  10. ^ Храмов, Александр В.; Лукашевич, Елена Дмитриевна (июль 2019 г.). «Юрский двукрылый опылитель с чрезвычайно длинным хоботком». Исследования Гондваны . 71 : 210–215. Бибкод : 2019GondR..71..210K . дои : 10.1016/j.gr.2019.02.004 . S2CID   134847380 .
  11. ^ Пеньяльвер Э, Арилло А, Перес-де ла Фуэнте Р, Риччио МЛ, Дельклос Х, Баррон Э, Гримальди Д.А. (июль 2015 г.). «Длиннохоботные мухи как опылители меловых голосеменных растений» . Современная биология . 25 (14): 1917–23. дои : 10.1016/j.cub.2015.05.062 . ПМИД   26166781 .
  12. ^ Фриис, Эльза Мари; Педерсен, Кай Раунсгаард; Крейн, Питер Р., ред. (2011), «Покрытосеменные в контексте: современные и ископаемые семенные растения» , Ранние цветы и эволюция покрытосеменных , Кембридж: Cambridge University Press, стр. 101–140, ISBN  978-0-521-59283-3 , получено 20 марта 2023 г.
  13. ^ Доуэлд, Александр Б. (3 мая 2016 г.). «Номенклатура Cycadeoidea (ископаемые Spermatophyta: Cycadeoideopsida)» . Таксон . 65 (2): 372–379. дои : 10.12705/652.16 .
  14. ^ Jump up to: а б Каррутерс, Уильям (май 1870 г.). «XVIII. Об ископаемых цикадовых стеблях из вторичных пород Британии» . Труды Лондонского Линнеевского общества . 26 (4): 675–708. дои : 10.1111/j.1096-3642.1870.tb00201.x .
  15. ^ Уильямсон, WC (май 1870 г.). «XVII. Вклад в историю Замиа Гигас, Линдл и Хатт. *» . Труды Лондонского Линнеевского общества . 26 (4): 663–674. дои : 10.1111/j.1096-3642.1870.tb00200.x .
  16. ^ Jump up to: а б с д и Маклафлин, Стивен; Потт, Кристиан; Соббе, Ян Х. (01 марта 2018 г.). «Разнообразие репродуктивных органов австралийских мезозойских беннеттитопсидов» (PDF) . Палеобиоразнообразие и палеосреда . 98 (1): 71–95. дои : 10.1007/s12549-017-0286-z . S2CID   135237376 .
  17. ^ Бриттен, Джеймс; Боулджер, Джордж Саймондс (1893). Биографический указатель британских и ирландских ботаников . Лондон: Вест, Ньюман и компания. п. 14. дои : 10.5962/bhl.title.56947 .
  18. ^ Энглер, HGA 1892. Программа лекций по специальной и медико-фармацевтической ботанике . xxiii + 184 стр. Gebr.
  19. ^ Арбер, EN; Паркин, Дж. (июль 1907 г.). «О происхождении покрытосеменных растений» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 38 (263): 29–80. дои : 10.1111/j.1095-8339.1907.tb01074.x .
  20. ^ Крейн, PR (сентябрь 1985 г.). «Филогенетические взаимоотношения семенных растений». Кладистика . 1 (4): 329–348. дои : 10.1111/j.1096-0031.1985.tb00432.x . ПМИД   34965681 . S2CID   85709030 .
  21. ^ Тейлор, Дэвид Уиншип; Ли, Хунци; Даль, Джереми; Фаго, Фред Дж.; Зинникер, Дэвид; Молдован, Дж. Майкл (март 2006 г.). «Биогеохимические доказательства присутствия молекулярного ископаемого олеанана покрытосеменных растений в палеозойских и мезозойских не покрытосеменных окаменелостях». Палеобиология . 32 (2): 179–90. doi : 10.1666/0094-8373(2006)32[179:BEFTPO]2.0.CO;2 . S2CID   83801635 .
  22. ^ Ран, Цзинь-Хуа; Шен, Тин-Тин; Ван, Мин-Мин; Ван, Сяо-Цюань (июнь 2018 г.). «Филогеномика решает глубокую филогению семенных растений и указывает на частичную конвергентную или гомопластическую эволюцию между Gnetales и покрытосеменными» . Слушания. Биологические науки . 285 (1881): 20181012. doi : 10.1098/rspb.2018.1012 . ПМК   6030518 . ПМИД   29925623 .
  23. ^ Фрис, Эльза Мари; Крейн, Питер Р.; Педерсен, Каге Раунсгаард; Бенгтсон, Стивен; Донохью, Филип Си Джей; Гримм, Гвидо В.; Стампанони, Марко (ноябрь 2007 г.). «Фазово-контрастная рентгеновская микротомография связывает семена мелового периода с Gnetales и Bennettitales» . Природа 450 (7169): 549–52. Бибкод : 2007Nature.450..549F . дои : 10.1038/nature06278 . ПМИД   18033296 . S2CID   1198220 .
  24. ^ Ротвелл, Гар В.; Стоки, Рут А. (март 2013 г.). «Эволюция и филогения гнетофитов: данные по анатомически сохранившимся семенным конусам Protoephedrites eamesii gen. et sp. nov. и семенам нескольких видов Bennettitalean» . Международный журнал наук о растениях . 174 (3): 511–529. дои : 10.1086/668688 . ISSN   1058-5893 . S2CID   84063572 .
  25. ^ Вайда, Виви; Пучетайте, Милда; Маклафлин, Стивен; Энгдаль, Андерс; Хеймдал, Джимми; Увдал, Пер (август 2017 г.). «Молекулярные признаки ископаемых листьев предоставляют неожиданные новые доказательства взаимоотношений вымерших растений» . Экология и эволюция природы . 1 (8): 1093–1099. дои : 10.1038/s41559-017-0224-5 . ПМИД   29046567 . S2CID   3604369 .
  26. ^ Ву, Цюн; Рамезани, Джахандар; Чжан, Хуа; Ван, Цзюнь; Цзэн, Фангуй; Чжан, Ичунь; Лю, Фэн; Чен, Цзюнь; Цай, Яофэн; Хоу, Чжаншуай; Лю, Чао (05 февраля 2021 г.). «Высокоточные U-Pb возрастные ограничения пермского круговорота флоры, изменения палеоклимата и тектоники Северо-Китайского блока» . Геология . 49 (6): 677–681. Бибкод : 2021Geo....49..677W . дои : 10.1130/G48051.1 . S2CID   234064909 .
  27. ^ Потт, Кристиан; Маклафлин, Стивен; Линдстрем, Анна (2009). «Позднепалеозойская листва из Китая демонстрирует сходство с Cycadales, а не с Bennettitales, что требует переоценки палеозойских видов Pterophyllum» . Acta Palaeontologica Polonica . 55 (1): 157–168. дои : 10.4202/app.2009.0070 . S2CID   52253114 .
  28. ^ Бломенкемпер, Патрик; Керп, Ганс; Абу Хамад, Абдалла; ДиМишель, Уильям А.; Бомфлер, Бенджамин (декабрь 2018 г.). «Скрытая колыбель эволюции растений в пермских тропических низменностях» . Наука . 362 (6421): 1414–1416. Бибкод : 2018Sci...362.1414B . дои : 10.1126/science.aau4061 . ПМИД   30573628 .
  29. ^ Кустачер, Эвелин; ван Конийненбург-ван Циттерт, Йоханна Х.А. (2005). «Ладинская флора (средний триас) Доломитовых Альп: палеоэкологические реконструкции и палеоклиматические соображения» (PDF) . Гео.Альп . 2 : 31–51.
  30. ^ Гниловская Анастасия Александровна; Головнёва Лина Борисовна (февраль 2018 г.). «Позднемеловой Pterophyllum (Bennettitales) на Северо-Востоке России» . Меловые исследования . 82 : 56–63. дои : 10.1016/j.cretres.2017.09.013 .
  31. ^ Маклафлин, Стивен; Карпентер, Раймонд Дж.; Потт, Кристиан (апрель 2011 г.). «Ptilophyllum muelleri (Ettingsh.) comb. nov. из олигоцена Австралии: последний из Bennettitales?» . Международный журнал наук о растениях . 172 (4): 574–85. дои : 10.1086/658920 . S2CID   52885618 .
  32. ^ Сюй, Юаньюань; Ван, Юндон; Маклафлин, Стивен (сентябрь 2023 г.). «Насколько схожи жилкование и кутикулярные признаки Glossopteris, Sagenopteris и Anthrophyopsis?» . Обзор палеоботаники и палинологии . 316 : 104934. doi : 10.1016/j.revpalbo.2023.104934 .
  33. ^ Jump up to: а б Андерсон, Джон М.; Андерсон, Хайди М.; Клил, Крис Дж. (2007). «Краткая история голосеменных растений: классификация, биоразнообразие, фитогеография и экология» (PDF) . Стрелиция . 20 : 1–280.
  34. ^ Андерсон, Джон М.; Андерсон, Хайди М. (2003). «Расцвет голосеменных растений: систематика и биоразнообразие позднетриасовых молтенских фруктификаций» . Стрелиция . 15 : 1–308.
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e3558d936465c62871438e91b3294438__1719274200
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e3/38/e3558d936465c62871438e91b3294438.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Bennettitales - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)