Анкилополилексия
| Анкилополилексия Временный диапазон: поздний юрский период - поздний меховой ,
| |
|---|---|
| |
| Шесть анкилопольлексийских орнитопод (вверху слева вниз справа): Shantungosaurus , Iguanodon , Tethyshadros , Uteodon , Olorotitan , Gongpoquansaurus | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Животное |
| Филум: | Chordata |
| Клада : | Динозаурия |
| Клада : | † Ornithischia |
| Клада : | † neornithischia |
| Клада : | † Ornithopoda |
| Клада : | † Dryomorpha |
| Клада : | † ankylopollexia Серено , 1986 |
| Подгруппы | |
| |
Анкилопольлексия - это вымерший клад орнитишских , динозавров которые жили от поздней юры до позднего мела . Это производная клада игуанодонтианских орнитопод и содержит подгруппа Styracosterna. [ 1 ] Название связано с греческим словом «Анкилос», ошибочно воспринимаемое как жесткий, слитый (на самом деле прилагательное означает согнутое или изогнутое; используется из пальцев, оно может означать подключенное), и латинское слово «pollex», означающее палец палец Полем Первоначально описанный в 1986 году Серено, наиболее вероятная синапоморфная особенность конического большого пальца позвоночника определяет клад. [ 2 ]
Впервые появившись около 156 миллионов лет назад, в юре , анкилопольлексия стала чрезвычайно успешной и широко распространенной кладкой во время мелового периода и была найдена во всем мире. Группа вымерла в конце маастрихтского . [ 1 ] Они стали довольно большими, сравнимыми с некоторыми плотоядными динозаврами, и они были универсально травоядными . [ 3 ]
Размер
[ редактировать ]
Анкилополилексии сильно различались по размеру в течение своей эволюции. [ Цитация необходима ] Полем Род юрского периода Camptosaurus был небольшим, не более 5 метров (16 футов) в длину и половину тонны веса. [ 4 ] Крупнейший известный анкилополилекс, начиная с покойного кампанианского возраста (около 70 миллионов лет назад), принадлежал к семье Хадразавридов и называется Shantungosaurus . Это было около 14,7 метра (от 48 футов) до 16,6 метра (54 фута) в длину и весило, для самых больших людей, до 16 тонн (18 коротких тонн). [ 5 ] [ 6 ]
Примитивные анкилопольлексийцы, как правило, были меньше по сравнению с более крупными, более полученными хадрозаврами . Есть, однако, исключения из этой тенденции. Один трек из большого орнитопода, вероятно, родственник Камптозавра , сообщалось из формирования Луринха , датируемого юрским языком в Португалии . Соответствующее животное имело предполагаемую высоту бедра около 2,8 метра (9,2 фута), намного больше, чем современный относительный Draconyx . [ 7 ] Примитивное петракосернана игуанаколосс было названо в честь его отчетливой надежности и большого размера, вероятно, около 9 метров (30 футов) в длину. [ Цитация необходима ] Что касается Hadrosaurs, то один из наиболее базальных членов Hadrosauroidea , китайского рода Bolong , оценивается около 200 килограммов (440 фунтов). [ 8 ] Еще одним исключением этой тенденции является Tethyshadros , более производный род Hadrosauroidea. По оценкам, весил 350 килограммов (770 фунтов), тетишадрос были обнаружены только на определенных островах в Италии. Его миниатюрный размер объясняется островным карлизмом . [ 9 ] Кроме того, в форме Lourinha была обнаружена лопатка 44 см, принадлежащая к анкилопольлексинию, была обнаружена [ 10 ] Длина лопатки указывает на животное, аналогичное по размеру по камптозаврам.
Классификация
[ редактировать ]
Около 157 миллионов лет назад, как полагают, Ankylopollexia и Dryosauridae разделились на отдельные эволюционные ветви. [ 11 ] Первоначально названная и описанная в 1986 году Полом Серено, Ankylopollexia получит более формальное определение в более поздней статье Серено в 2005 году. [ 2 ] В статье 1986 года группы Camptosauridae и Styracosterna были использованы для определения клады, но в статье 2005 года было дано филогенетическое определение: последний общий предок вида Camptosaurus Dispar и Parasaurolophus Walkeri и все его потомки. [ Цитация необходима ]
Кладограмма ниже следует филогенетическому анализу Bertozzo et al. (2017). [ 12 ]
| Анкилополилексия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
[ редактировать ]Мозг
[ редактировать ]
Нейробиология анкилопольлексийцев была изучена еще в 1871 году, когда хорошо сохранившийся череп (образец NHMUK R2501 [ 13 ] ) обнаружено в сентябре 1869 года от группы Wealden на острове Уайт и предварительно упомянутый на род Игуанодон был описан Джоном Халком . Он отметил, что из -за меньшей корреляции формы мозга и стенки черепной полости у рептилий любой вычет формы мозга животного будет приблизительным. [ 14 ] Реферал этого черепа был подкреплен в более позднем исследовании, опубликованном в 1897 году. Здесь поинтересовался, что мозг динозавра, возможно, был более тесно связан с полостью, чем у современных рептилий, и поэтому эндокаст . была создана и изучена [ 15 ] Это была не первая эндокаста анкилополсианского мозга, потому что в 1893 году череп клаозавры аннуртеня (сегодня упоминается в роду Edmontosaurus [ 16 ] ) использовался Отниэлем Чарльзом Маршем для создания листа полости мозга. Были сделаны некоторые основы замечания, в том числе небольшой размер органа, но интерпретация мельчайших особенностей органа было отмечено, что было сложно. [ 17 ] В документе 1897 года отмечалось сходство двух эндокастов. [ 15 ]
Хадрозавры были отмечены как имеющие наиболее сложный мозг среди анкилопольлексийцев, и, действительно, среди орнитишских динозавров в целом. Мозги большого разнообразия таксонов были изучены. Джон Острем , в 1961 году предоставит то, что было тогда самым обширным и подробным обзором и поработает над нейроанатомией Хадразавра. Эта область исследования Хадразавра была в зачаточном состоянии на данный момент, и только виды, известные сегодня как Эдмонтозавр Аннектенс , Эдмонтозавр Регалис и Gryposaurus notabilis (в то время, как считается, синонимом его относительного критозавра ) были подходящими образцами в то время быть изученным ( Lambeosaurus был указан как кратко описанный мозговой, но это была ошибка, возникшая в Lull and Wright (1942)). [ 18 ] [ 19 ] Остром подтвердил мнение о том, что мозг адрозавров и других динозавров, вероятно, заполнили бы лишь часть полости черепа, поэтому препятствуя способности учиться на эндокастах, но отметил, что они все еще были полезны. Он отметил, что, как и на болоте, отметил небольшой предсказанный размер органа, но также и то, что он был значительно развит. Было отмечено ряд сходства с мозгом современных рептилий. [ 19 ]
Джеймс Хопсон исследовал коэффициенты энцефализации (уравнения) различных динозавров в исследовании 1977 года. Три орнитопода, для которых ранее производились эндокасты мозга - Camptosaurus , Iguanodon и Anatosaurus (теперь известный как Edmontosaurus annectens [ 16 ] ) - были исследованы. Было обнаружено, что у них было относительно высокое уравнение по сравнению со многими другими динозаврами (в диапазоне от 0,8 до 1,5), сравнимых с тероподами и карнозавров современных крокодилов , но гораздо ниже, чем у коелурозаврных теропод. Последние два рода, которые жили позже, чем Камптозавра , имели несколько более высокие уравнения, чем таксон юрского периода , который, находясь на нижнем конце, был более сопоставимы цератопса протокератопами с . Разумения, предполагаемые для их сравнительно высокого интеллекта, были необходимостью острых ощущений в отсутствии оборонительного оружия, и более сложное внутривидовое поведение, как указывают их акустические и визуальные структуры отображения. [ 20 ]
В первую очередь для любых наземных ископаемых позвоночных , Brasier et al. (2017) сообщили о минерализованных мягких тканях из мозга игуанодонтского динозавра, из валангинского возраста (около 133 миллионов лет назад) Формирования Верхнего Танбриджского Уэллса в Бексхилле , Суссекс . Фрагментарные останки орнитопода были связаны с окаменелостью, и хотя назначение образца с уверенностью с уверенностью не было возможным, барилий или гипсовинус были выдвинуты в качестве вероятных кандидатов. Образец хорошо сравнивался с эндокастами аналогичных таксонов, например, из Mantellisaurus, выставленного в Музее естественной истории Оксфордского университета . Подробные наблюдения были сделаны с использованием сканирующего электронного микроскопа . Только некоторые части мозга были сохранены; была образом наилучшим Расширение мозжечка и мозга и церебрала сохранена, тогда как обонятельные доли и мозговый мозг не пропали без вести или почти так. Нейронные ткани, по-видимому, были очень плотно упакованы, что указывает на ЕС ближе к пяти (с хадрозаврами, имеющими еще более высокие EC), почти совпадая с самыми интеллектуальными неавийскими тероподами. Хотя было отмечено, что это было врождено с их сложным поведением, как отметил Хопсон, было предупреждено о том, что плотная упаковка могла быть артефактом сохранения, и первоначальные более низкие оценки считались более точными. Некоторые из сложных поведений, приписываемых, можно увидеть в некоторой степени у современных крокодилов, которые падают рядом с первоначальными числами. [ 13 ]
Появление компьютерной томографии для использования в палеонтологии позволило получить более широкое применение этого без необходимости разрушения образцов. Современные исследования, использующие эти методы, были сосредоточены в основном на гастрозаврах. В исследовании 2009 года, проведенного палеонтологом Дэвидом С. Эвансом и его коллегами, мозг различных родов ламбейозавра хадрозавра были сканированы и сравнивались друг с другом, связанными таксонами и предыдущими прогнозами. В противодействии ранним работам исследования Эванса показывают, что только некоторые области мозга Хадразавра были свободно коррелированы с стенкой мозга. Как и в предыдущих исследованиях, были исследованы значения эквалайзера; Даже самый низкий конец определенного диапазона уравнений все еще был выше, чем у современных рептилий и большинства не манирапторанских динозавров, хотя и не хватает самих манирапторов. Размер полушарий головного мозга впервые отметил, что он был намного больше, чем у других орнитишхов и всех крупных сауришских динозавров; Maniraptorans Conchoraptor и Archeopteryx имели очень похожие пропорции. Это дает дальнейшую поддержку идеи сложного поведения и относительно высокого интеллекта, для неавийских динозавров, в хадрозавридах. [ 18 ] Lambeosaurine Amurosaurus был предметом бумаги 2013 года, вновь изучающим краниальную эндокаст. Вновь высокий диапазон эквалайзеров был обнаружен, выше, чем у живых рептилий, сауропод и других орнитишхов, но были приведены различные оценки экврафикации для теропод, что ставило число хадрозавров значительно ниже большинства теропод. Кроме того, относительный объем мозга составлял только 30% в амурозавре , что значительно ниже, чем у гипакрозавра , ближе к объему тероподов, таких как тиранозавр , хотя и все еще явно больше, чем ранее оцениваемые числа для более примитивных игуанодонтов. Это продемонстрировало ранее непризнанный уровень вариации в нейроанатомии в Hadrosauridae. [ 21 ]
Палеобиогеография
[ редактировать ]
Анкилопольлексийцы в меловом фоне станут одной из самых успешных групп на планете, будучи как широко распространенными, так и многочисленными по своей природе. [ 22 ] Примерно в это же время анкилополилексии распространились на Азию и Европу . Ранним примером является китайский род Bayannurosaurus , от Berriasian . [ 23 ] Самым старым родом, найденным в Вайоминге , является Camptosaurus Dispar , который датируется каловианским - Оксфордом , около 156-157 миллионов лет назад. [ 24 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Макдональд, в (2012). Фарке, Эндрю А (ред.). «Филогения базальных игуанодонтов (Dinosauria: Ornithischia): обновление» . Plos один . 7 (5): E36745. BIBCODE : 2012PLOSO ... 736745M . doi : 10.1371/journal.pone.0036745 . PMC 3358318 . PMID 22629328 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Серено, ПК (1986). «Филогения динозавров с птицами (орнитиша)». Национальное географическое исследование 2 (2): 234–56
- ^ Foster, J. (2007). Camptosaurus Dispar . Юрский Запад: динозавры формирования Моррисона и их мира. Издательство Университета Индианы. п. 219-221
- ^ Paul, GS, 2010, Полевой гид Принстона по динозаврам, издательство Принстонского университета с. 284
- ^ Глют, Дональд Ф. (1997). "Shantungosaurus". Динозавры: энциклопедия. Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co. с. 816–817. ISBN 0-89950-917-7 .
- ^ Zhao, x.; 28 (2): 111–122.
- ^ Матеус, Октавио; Милан, Джеспер (2008). «Ихнологические доказательства гигантских динозавров Ornithopod в формировании верхней юры Lourinhã, Португалия» . Oryctos . 8 : 47–52.
- ^ Wu Wen-Hao, Pascal Godefroit, Hu Dong-Yu (2010). «Bolong Yixianensis Gen. Et sp. Nov.: Новый игуанодонтоидный динозавр из формирования Yixian of Western Liaoning, Китай». Геология и ресурсы 19 (2): 127–133.
- ^ Dalla Vecchia, FM (2009). «Tethyshadros insularis, новый динозавр хадрозавроидов (Ornithischia) из верхнего мела Италии». Журнал палеонтологии позвоночных 29 (4): 1100–1116.
- ^ Филиппо Мария Ротатори; Мигель Морено-Азанза; Octávio Mateus (2020). «Новая информация об динозаврах Ornithopod из покойной юры Португалии». Палеонтологический Acta Polonic . 65 (1): 35–57. Doi : 10 4202/App.00661.2019 . HDL : 10362/127574 . S2CID 146510209 .
- ^ Норман, Дэвид Б.; (1990). Полем В Weshampel, David B.; Додсон, Питер; и Osmóllska, Halszka (ред.). Динария. Беркли: Университет Калифорнийской прессы. стр. 510–533. ISSBN 0-5-52-06727-4 .
- ^ Бертоццо, Филиппо; От старухи Фабио Марко; Фаббри, Маттео (2017). «Образец Венеции Уранозавра Нигериенсиса (Dinosauria, Ornithopoda)» . ПЕРЕЙ . 5 (E3403): E3403. Doi : 10.7717/peerj.3403 . PMC 5480399 . PMID 28649466 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Брэйзер, Мартин Д.; и др. (2017). «Замечательное сохранение тканей головного мозга в раннем меловом динозавре игуанодонтиан» . Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 448 (1): 383–398. BIBCODE : 2017GSLSP.448..383B . doi : 10.1144/sp448.3 .
- ^ Халк Дж.В. (1871). «Обратите внимание на большой рептильный череп от Брук, остров Уайт, вероятно, динозавр, ссылается на род Игуанодон ». Quart J. Geol Soc . 27 (1–2): 199–206. doi : 10.1144/gsl.jgs.1871.027.01-02.27 . S2CID 130674982 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Эндрюс, Час. W. (1897). «Обратите внимание на состав мозга игуанодона» . Журнал естественной истории . 19 (114): 585–591. doi : 10.1080/00222939708680580 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Крейслер, Бенджамин С. (2007). «Расшифровка утка: история в номенклатуре». В Карпентере Кеннет (ред.). Рога и клювы: цератопсские и орнитоподские динозавры . Блумингтон и Индианаполис: издательство Университета Индианы. С. 185–210. ISBN 978-0-253-34817-3 .
- ^ Марш, Отниэль Чарльз (1893). «Череп и мозг Клаозавра» . Американский журнал науки . 265 (265): 83–86. Bibcode : 1893AMJS ... 45 ... 83M . doi : 10.2475/ajs.s3-45.265.83 . S2CID 131740074 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Эванс, Дэвид С.; и др. (2009). «Эндокраниальная анатомия ламбейозавринов хадрозавридов (Dinosauria: Ornithischia): сенсориневральная перспектива на функцию черепного гребня» . Анатомическая запись . 292 (9): 1315–1337. doi : 10.1002/ar.20984 . PMID 19711466 . S2CID 15177074 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Остром, Джон Х. (1961). «Морфология черепа динозавров Адрозавриана Северной Америки». Бюллетень AMNH . 122 HDL : 2246/1260 .
- ^ Хопсон, Джеймс А. (1977). «Относительный размер мозга и поведение у архозавровских рептилий». Ежегодный обзор экологии и систематики . 8 (1): 429–448. doi : 10.1146/annurev.es.08.110177.002241 .
- ^ Лаутерс, Паскалин; и др. (2013). «Черновая эндокаст ламбейозаврина хадрозавридного амурозавра Риабинини из региона Амур, Россия» . Plos один . 8 (11): E78899. BIBCODE : 2013PLOSO ... 878899L . doi : 10.1371/journal.pone.0078899 . PMC 3827337 . PMID 24236064 .
- ^ Макдональд, Эндрю; и др. (2010). «Новые базальные игуанодонты из кедровой горной формирования Юты и эволюции динозавров с эмблэком» . Plos один . 5 (11): E14075. Bibcode : 2010ploso ... 514075m . doi : 10.1371/journal.pone.0014075 . PMC 2989904 . PMID 21124919 .
- ^ Сюй, Син; и др. (2018). «Большой базальный анкилопольлексиец из Восточной Азии, проливая свет на раннюю биогеографическую историю игуанодонтии». Научный бюллетень . 63 (9): 556–563. Bibcode : 2018scibu..63..556x . doi : 10.1016/j.scib.2018.03.016 . PMID 36658842 .
- ^ Карпентер К. и Уилсон Ю. (2008). «Новые виды Camptosaurus (Ornithopoda: Dinosauria) из формирования Morrison (Верхний юрский период) Национального памятника Динозавра, штат Юта, и биомеханический анализ ее передней основы». Анналы музея Карнеги 76: 227–263. doi: 10.2992/0097-4463 (2008) 76 [227: ansoco] 2.0.co; 2.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
Данные, связанные с Iguanodontia в Wikispecies
