Эугелопус
| Эугелопус | |
|---|---|
| |
| Реконструированный скелет в Японии. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | † Зауроподоморфа |
| Клэйд : | † Зауропода |
| Клэйд : | † Макронария |
| Клэйд : | † Титанозаврообразные |
| Клэйд : | † Сомфоспондилы |
| Семья: | † Эухелоподиды |
| Род: | † Эвгелоп Ромер , 1956 год. |
| Типовой вид | |
| † Euhelopus zdanskyi (Виман, 1929 г.)
| |
| Синонимы | |
| |
Euhelopus — род динозавров зауроподов - , живший между 145 и 133 миллионами лет назад в берриасский и валанжинский периоды раннего мела. [1] на территории нынешней провинции Шаньдун в Китае . Это было крупное четвероногое травоядное животное . Как и у зауроподов, таких как брахиозавры и титанозавры, у Euhelopus передние ноги были длиннее, чем задние. Это открытие имело палеонтологическое значение, поскольку представляло собой первого динозавра, научно исследованного в Китае: замеченного в 1913 году, вновь открытого в 1922 году, раскопанного в 1923 году и изученного Танем в том же году. [2] В отличие от большинства экземпляров зауроподов, он имеет относительно полный череп. [3]
Euhelopus был зауроподом с длинной шеей, похожим на Mamenchisaurus , но его сходство является спорным. Большинство исследований подтверждают тесную связь между Euhelopus и титанозаврами, а не маменчизавридами.
Описание
[ редактировать ]
Размер
[ редактировать ]С момента своего первоначального описания Euhelopus часто считался довольно крупным зауроподом. Считалось, что он весит около 15–20 тонн (17–22 тонны), а длина взрослой особи достигает 15 метров (49 футов). [4] Более поздние оценки значительно сократили это число. В 2016 году Грегори С. Пол оценил вес в 3,5 тонны (3,9 тонны), а длину тела в 11 метров (36 футов). [5] Бенсон и др. оценил его массу в 5924 кг. [6] Ларраменди и др. позже оценил его массу в 3628 кг. [7]
Общая анатомия
[ редактировать ]Euhelopus был зауроподом с относительно длинной шеей, длиной 4 метра. [8] состоит из 17 шейных позвонков. [а] Пресакральные позвонки имели камеллообразное пневматическое строение, состоящее из множества мелких пневматических камер, что характерно для титанозаврообразных и некоторых маменчизаврид. [1] [9] Пневматические камеры простирались даже до подвздошной кости, [1] как это происходит у многих титанозавров. [10] Плечевая кость, по-видимому, была почти такой же длины, как и бедренная кость, хотя в этом соотношении есть некоторая неопределенность, поскольку нет уверенности в том, что плечевая кость и бедренная кость, на основе которых было рассчитано это соотношение, принадлежат одному и тому же человеку, а рассматриваемая бедренная кость является неполной. [1]
Отличительные анатомические особенности
[ редактировать ]Первоначальный диагноз Вимана устарел. Диагноз — это изложение анатомических особенностей организма (или группы), которые в совокупности отличают его от всех других организмов. Некоторые признаки диагноза могут быть аутапоморфиями. Аутапоморфия — отличительная анатомическая особенность, уникальная для организма или группы.
Согласно исследованию Джеффри А. Уилсона и Пола Апчерча, проведенного в 2009 году, Euhelopus можно отличить, среди прочего, по следующим аутапоморфиям: [1]
- Зубы наклонены вперед, о чем свидетельствует край эмали в передней части зуба, идущий больше в направлении вершины, а также передний контрфорс, расположенный ближе к вершине.
- Аксис, второй шейный позвонок, имеет впадину в задней части нервного отростка с тремя более глубокими пневматическими впадинами в нем.
- Постаксиальные шейные позвонки , шейные позвонки позади оси, имеют по-разному развитые эпипофизы и более тонкие «пре-эпипопофизы» ниже презигапофизов , выступы на передней части гребня между презигапофизом и телом позвонка.
- Шейные нервные дуги имеют эпипофизарно-презигапофизарную пластинку, горизонтальный гребень, идущий от эпипофиза к презигапофизу, разделяющий два пневматоцеля путем разделения обычного углубления у бокового основания нервного отростка.
- В шейных позвонках плевроцели редуцируются до отверстий — отверстий меньшего размера.
- В шейных позвонках нервные отростки уменьшены по высоте и длине.
- Третий шейный позвонок имеет нервный отросток с поперечно уплощенным, направленным вперед отростком.
- Передние шейные позвонки имеют три реберные отростки между бугорком и головкой, головками ребер.
- Стержни шейных ребер сильно расположены ниже тела позвонка из-за прикрепляющегося парапофиза и длинного участка между двумя головками ребер.
- Средние пресакральные нервные отростки задней части шеи и передней части спины разделены или раздвоены, а в основании шеи и передних спинных позвонках имеется срединный бугорок, размер которого по крайней мере равен метапофизам, зубцам вилки, в результате чего «тройное» состояние.
- Средняя и задняя дорсальные парапофизарные и диапофизарные пластинки расположены в форме буквы «К».
- Пресакральная пневмония распространяется на подвздошную кость , которая, таким образом, пронизана воздушными камерами.
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
Первоначальное открытие было сделано католическим священником отцом Р. Мертенсом в 1913 году. Он показал некоторые останки, которые он раскопал, немецкому горному инженеру Густаву Бехагелю, который в 1916 году отправил три позвонка руководителю Геологической службы Китая Дин Вэньцзяну (« В.К. Тинг»). Вероятно, это был первый случай костей динозавров из Китая научного изучения . С помощью другого католического священника, отца Альфреда Кашеля, это место было вновь открыто в ноябре 1922 года Йоханом Гуннаром Андерссоном и Таном Сичжоу . В марте 1923 года австрийский студент Отто Зданский раскопал два скелета на расстоянии примерно трех километров друг от друга, а голотип был изучен Х.К. Танем также в 1923 году. [2]
Первоначально он был описан и назван Helopus , что означает «болотная нога», шведским палеонтологом Карлом Виманом в 1929 году, в честь греческого ἕλος, helos , «болото», и πούς, pous , «нога». [11] Название относится к болотистой местности, где были обнаружены находки, и к тругам , шведским болотным башмакам, которые, по мнению Вимана, напоминали широкие ступни животного. [11] Однако это имя уже принадлежало птице, поскольку каспийскую крачку когда-то называли Helopus caspius переименовал динозавра-зауропода в Euhelopus (настоящая болотная нога) Wagler 1832. Поэтому в 1956 году Альфред Шервуд Ромер . [12] Оказалось, что существует род растений ( трава ) с таким же родовым названием Euhelopus . Однако род в одном биологическом царстве может иметь название, которое используется в качестве названия рода в другом царстве, поэтому Euhelopus был разрешен. Типовой вид — Helopus zdanskyi . Combinatio nova — Euhelopus zdanskyi . Видовое название в честь Зданского. [11]
Образец PMU 24705 (ранее PMU R233) образует, согласно Wilson & Upchurch, голотип , [1] описательная основа для вида Euhelopus zdanskyi . [3] Он представляет собой один из скелетов, найденных Зданским, названный Виманом «Образцом А», который формально не присвоил голотип. [11] Это оригинальный скелет, найденный Мертенсом. [11] Экземпляр PMU 24705 состоит из частичного скелета с черепом и нижней челюстью, состоящей из следующих костей: ростральная часть левой носовой кости; частичная правая югалия; суженный скуловой отросток заглазничной кости, частично экскапированный; дорсальный отросток правой квадратноскуловой кости; фрагментированная левая крыловидная мышца (еще один фрагмент может быть правой сплениальной, но он слишком хрупкий, чтобы его можно было удалить из матрикса), [3] ряд из двадцати пяти прекрестцовых позвонков и левая бедренная кость. [11]
Второй скелет особи размером примерно с голотип был обозначен Виманом как «Образец b». [11] Уилсон и Апчерч упомянули об Эвгелопе . Этот экземпляр PMU 24706, ранее PMU 234, включает девять сочлененных спинных позвонков и крестца , два спинных ребра, почти полный таз и правую заднюю конечность без пятой плюсневой кости и нескольких педальных фаланг. [4]
Оба экземпляра хранятся в коллекции Палеонтологического музея Уппсальского университета в Уппсале , Швеция , где установленные скелеты экспонируются с 1930-х годов. [1]
В 1923 году Зданскому не хватило времени завершить раскопки голотипа. [11] Осенью 1934 года CC Young и MN Bien вернулись в это место и обнаружили левый лопаточно-коракоидный отросток, правый коракоидный отросток и правую плечевую кость. Янг описал эти останки, а также позвонки, которые Бехагель отправил Тингу в 1935 году. Янг отнес все эти останки к Euhelopus zdanskyi , за исключением неполного правого клювовидного отростка, и предположил, что они, вероятно, принадлежали типовому экземпляру. [13] Лопаточно-коракоид и плечевая кость Янга и Бьена, а также позвонки Тинга были обозначены компанией Wilson & Upchurch как «образец c» в 2009 году. В 2007 году им сообщили, что этот материал больше не может находиться в китайских коллекциях. [1]
Классификация
[ редактировать ]
Виман в 1929 году не был уверен в родстве Helopus и отнес его к отдельному Helopodidae. [11] Ян сделал это Helopodinae, сначала в составе Morosauridae , затем в составе Brachiosauridae . Ромер в 1956 году создал Euhelopodinae. [12] В 1990 году Джон Стэнтон Макинтош поместил Euhelopus в отряд Camarasauridae . [14]
Филогенетическое сходство Euhelopus противоречиво, и его по-разному интерпретировали как близкое родство с Mamenchisaurus. таксонами, подобными [15] [9] или как сгруппированные вместе с титанозаврами в кладе Somphospondyli . [16] [1] [17] Клада, содержащая Euhelopus и его близких родственников, известна как Euhelopodidae, но двусмысленность в отношении родства Euhelopus вызвала значительную неуверенность в отношении принадлежности к Euhelopodidae. [17] Большинство исследований отдают предпочтение сомфоспондильной гипотезе Euhelopus , но отсутствие исследований анатомии Mamenchisaurus -подобных зауроподов препятствовало тщательной проверке родства между ними и Euhelopus . [9]
Уилсон и Апчерч (2009) отметили, что кладистические оценки позволяют предположить, что Euhelopus принадлежал к кладе зауроподов Euhelopodidae, которая возникла в период географической изоляции и была эндемичной для этого географического ареала в Китае. Неясно, являются ли Euhelopodidae монофилетическими. [1] Euhelopus демонстрирует филогенетическое родство с таксоном Titanosauria . Традиционные утверждения о том, что Euhelopus , Omeisaurus , Mamenchisaurus и Shunosaurus образуют монофилетическое семейство Euhelopodidae, не подтверждаются новым филогенетическим анализом. [18] Кладограмма ниже соответствует Хосе Л. Карбаллидо, Оливеру В.М. Раухуту, Диего Полу и Леонардо Сальгадо (2011). [18]
Палеоэкология
[ редактировать ]
Происхождение и возникновение
[ редактировать ]Типовой материал Euhelopus был раскопан в формации Менгинь в провинции Шаньдун (Шантунг), Китай. Образцы были собраны Отто Зданским в 1923 году в зелено-желтом песчанике и зелено-желтом алевролите.
Менгинская свита относится к берриасу - валанжину . [19] что он отложился на барремском или аптском этапах мелового Ранее считалось , периода, примерно 129–113 миллионов лет назад. В 1990-е годы ошибочно считалось, что это образование могло датироваться поздней юрой . [1]
Сноски
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Уилсон, Джеффри А.; Апчерч, Пол (2009). «Переописание и переоценка филогенетического сходства Euhelopus zdanskyi (Dinosauria:Sauropoda) из раннего мела Китая». Журнал систематической палеонтологии . 7 (2): 199–239. дои : 10.1017/S1477201908002691 . S2CID 84505064 .
- ^ Перейти обратно: а б Тан, ХК (1923). Новые исследования по геологии мезозоя и раннего третичного периода в Шаньдуне. Бюллетень Геологической службы Китая 5:95-135
- ^ Перейти обратно: а б с Поропат, Стивен Ф.; Кир, Бенджамин П. (21 ноября 2013 г.). «Фотографический атлас и трехмерная реконструкция голотипического черепа Euhelopus zdanskyi с описанием дополнительных краниальных элементов» . ПЛОС ОДИН . 8 (11): e79932. дои : 10.1371/journal.pone.0079932 . ПМЦ 3836988 . ПМИД 24278222 .
- ^ Перейти обратно: а б «Эвгелоп». В: Додсон, Питер и Бритт, Брукс и Карпентер, Кеннет и Форстер, Кэтрин А. и Джилетт, Дэвид Д. и Норелл, Марк А. и Ольшевский, Джордж и Пэрриш, Дж. Майкл и Вейшампель, Дэвид Б. Эпоха Динозавры . Публикации Интернешнл, ООО. п. 70. ISBN 0-7853-0443-6 .
- ^ Пол, GS, 2016, Принстонский полевой справочник по динозаврам. Второе издание , Издательство Принстонского университета, с. 224
- ^ Бенсон, Роджер Б.Дж.; Кампионе, Николас Э.; Каррано, Мэтью Т.; Мэннион, Филип Д.; Салливан, Корвин; Апчерч, Пол; Эванс, Дэвид К. (6 мая 2014 г.). «Скорость эволюции массы тела динозавров указывает на 170 миллионов лет устойчивых экологических инноваций в линии ствола птиц» . ПЛОС Биология . 12 (5): e1001853. дои : 10.1371/journal.pbio.1001853 . ISSN 1545-7885 . ПМК 4011683 . ПМИД 24802911 .
- ^ Ларраменди, Азиер; Пол, Грегори С.; Сюй, Шу-юй (01 декабря 2020 г.). «Обзор и переоценка удельного веса нынешних и прошлых многоклеточных организмов с акцентом на четвероногих» . Анатомическая запись . 304 (9): 1833–1888. дои : 10.1002/ar.24574 . ISSN 1932-8486 . ПМИД 33258532 . S2CID 227243708 .
- ^ Тейлор, Майкл П.; Ведель, Мэтью Дж. (12 февраля 2013 г.). «Почему у зауроподов были длинные шеи и почему у жирафов шеи короткие» . ПерДж . 1 : –36. дои : 10.7717/peerj.36 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 3628838 . ПМИД 23638372 .
- ^ Перейти обратно: а б с Мур, Эндрю Дж.; Апчерч, Пол; Барретт, Пол М.; Кларк, Джеймс М.; Сюй, Син (28 мая 2020 г.). «Остеология Klamelisaurus gobiensis (Dinosauria, Eusauropoda) и история эволюции китайских зауроподов средней и поздней юры». Журнал систематической палеонтологии . 18 (16): 1299–1393. дои : 10.1080/14772019.2020.1759706 . ISSN 1477-2019 . S2CID 219749618 .
- ^ Горскак, Эрик; О'Коннор, Патрик М.; Стивенс, Нэнси Дж.; Робертс, Эрик М. (29 июля 2014 г.). «Базальный титанозавр Rukwatitan bisepultus (Dinosauria, Sauropoda) из среднемеловой формации Галула, рифтовый бассейн Руква, юго-западная Танзания». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (5): 1133–1154. дои : 10.1080/02724634.2014.845568 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я К. Виман. 1929. «Меловые динозавры из Шаньдуна». Палеонтология Синика, Серия C 6 (1): 1-67.
- ^ Перейти обратно: а б А. С. Ромер. 1956. Остеология рептилий , University of Chicago Press, 772 стр.
- ^ Янг, CC (1935). «Останки динозавров из Менгина, Шаньдун». Бюллетень Геологического общества Китая . 14 (4): 519–533. дои : 10.1111/j.1755-6724.1935.mp14004004.x .
- ^ Макинтош, Дж. С. 1990. "Зауропода". Стр. 345–401 в: Вейшампель Д.Б., Додсон П. и Осмольска Х. (ред.) Динозаврия . Калифорнийский университет Press, Беркли
- ^ Апчерч, Пол (29 сентября 1995 г.). «Эволюционная история динозавров-зауроподов» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 349 (1330): 365–390. дои : 10.1098/rstb.1995.0125 . eISSN 1471-2970 . ISSN 0962-8436 .
- ^ Уилсон, Джеффри А.; Серено, Пол К. (15 июня 1998 г.). «Ранняя эволюция и филогения более высокого уровня динозавров-зауроподов» (PDF) . Мемуары Общества палеонтологии позвоночных . 5 : 1–68. дои : 10.2307/3889325 . ISSN 1062-161X . JSTOR 3889325 .
- ^ Перейти обратно: а б Д'Эмик, Майкл Д. (2012). «Ранняя эволюция титанозаврообразных динозавров-зауроподов». Зоологический журнал Линнеевского общества . 166 (3): 624–671. дои : 10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x . hdl : 2027.42/94293 . ISSN 0024-4082 . S2CID 54752135 .
- ^ Перейти обратно: а б Хосе Л. Карбаллидо; Оливер В.М. Раухут; Диего Пол и Леонардо Сальгадо (2011). «Остеология и филогенетические взаимоотношения Tehuelchesaurus benitezii (Dinosauria, Sauropoda) из верхней юры Патагонии» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 163 (2): 605–662. дои : 10.1111/j.1096-3642.2011.00723.x . hdl : 11336/71888 .
- ^ Сюй, Цзяньцян; Ли, Чжун (2015). «Средне-позднемезозойские осадочные провинции Луси и Цзяолай: последствия для тектонической эволюции Северо-Китайского блока». Журнал азиатских наук о Земле . 111 : 284–301. дои : 10.1016/j.jseaes.2015.07.008 .
