Омденозавр
| Омденозавр Временной диапазон: ранний тоар ,
| |
|---|---|
| |
| Единственный известный экземпляр (кости голени) сзади (сзади), экспонируется в Urweltmuseum Hauff , Германия. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | † Зауроподоморфа |
| Клэйд : | † Зауропода |
| Род: | † Омденозавр Дикий, 1978 год. |
| Разновидность: | † О. liasicus
|
| Биномиальное имя | |
| † Омденозавр лиазикус Дикий, 1978 год.
| |
Омденозавр ( « Ящерица Омдена » ) — род динозавров зауроподов - , живших в раннеюрскую эпоху на территории современной Германии. Единственный экземпляр — большеберцовая кость (большеберцовая кость) и лодыжка — был обнаружен в скалах сланца Посидония недалеко от деревни Омден . Образец, который первоначально был идентифицирован как плезиозавр , выставлен в местном музее Urweltmuseum Hauff . В 1970-х годах он привлек внимание немецкого палеонтолога Руперта Вильда, который признал в нем останки зауропода. Уайлд назвал Омденозавра в публикации 1978 года; единственный известный вид — Ohmdenosaurus liasicus .
Один из самых ранних известных зауроподов, Омденозавр , был четвероногим (четвероногим) и уже имел столбчатые конечности, типичные для этой группы. Для зауропода он был небольшим, его предполагаемая длина составляла 3–4 м (10–13 футов). Его отношения с другими зауроподами остаются неопределенными из-за неполноты его останков, хотя одно исследование пришло к выводу, что это был эузавропод . Сланец Посидония был отложен в мелководном внутреннем море и содержит многочисленные и хорошо сохранившиеся окаменелости морских рептилий, включая ихтиозавров и плезиозавров. Омденозавр был наземным животным, и этот экземпляр должен был быть перенесен хищниками или водными течениями на расстояние не менее 100 км (60 миль) от береговой линии к месту захоронения. Это единственная окаменелость динозавра, обнаруженная в сланцах.
История открытия
[ редактировать ]
Сланец Посидония в Хольцмадене на юго-западе Германии является одним из крупнейших в мире ископаемых Lagerstätten (месторождений ископаемых исключительной важности). Отложенный во внутреннем море , он содержит множество окаменелостей морских рептилий, таких как ихтиозавры , плезиозавры и крокодилоформы , иногда с сохранившимися мягкими тканями. Этот богатый органическими веществами сланец добывается уже более 400 лет, сначала для кровельных работ и мощения, а затем и для добычи нефти . Его исключительно сохранившиеся окаменелости прославил Бернхард Гауф, который начал собирать и обрабатывать образцы, найденные в карьере, принадлежавшем его отцу. В 1892 году Хауф представил образец ихтиозавра, сохранивший первоначальный контур тела, показав, что у ихтиозавров были спинные плавники . Вместе со своим сыном он открыл в 1936/37 году в Хольцмадене местный музей Urweltmuseum Hauff для демонстрации находок. [ 1 ] [ 2 ]
В 1970-х годах немецкий палеонтолог Руперт Вильд посетил Urweltmuseum Hauff и заметил на выставке окаменелость, обозначенную как плечевая кость (плечевая кость) плезиозавра. Уайлд распознал в образце окаменелость динозавра , позаимствовал его для изучения и провел дальнейшую подготовку . Окаменелость, не имеющая номера экземпляра, состоит из правой большеберцовой кости (большеберцовой кости), а также таранной кости и пяточной кости (верхних костей лодыжки). Он долгое время был частью коллекции музея и был собран в одном из первых карьеров недалеко от деревни Омден , которые позже были пополнены; точное место открытия неизвестно. В публикации 1978 года Уайлд определил, что окаменелость динозавра принадлежала новому роду и виду, который он назвал Ohmdenosaurus liasicus . Родовое название Омденозавр происходит от названия деревни Омден и древнегреческого σαῦρος ( саурос ) , что означает ящерица или рептилия. Видовое название liasicus относится к Lias, старому названию нижней юры Европы. [ 3 ]
Кусок камня – серо-черный тонкослоистый сланец , содержащий небольшие фрагменты окаменелостей рыб – все еще прикреплен к нижнему концу окаменелости. Эта скала указывает на то, что окаменелость была найдена в Унтерер Шифер ( « нижний сланец » ), древнейшей части сланцев Посидония. Следовательно, по возрасту это ранний тоар (около 182 миллионов лет назад ). [ 4 ] [ 3 ] Когда Омденозавр был описан в 1978 году, это был один из самых ранних зауроподов, известных в то время, и лишь вторая окаменелость наземного ящера, обнаруженная в тоарском периоде. Между голенью и астрагалом в образце также сохранилась известняковая жеода , богатая минералом пиритом и содержащая окаменелости улитки Coelodiscus . [ 3 ]
Описание
[ редактировать ]Как и все зауроподы, Омденозавр был четвероногим (четвероногим) травоядным животным с длинной шеей и хвостом. Уайлд оценил общую длину тела в 3–4 м (10–13 футов), что относительно мало для зауропода. [ 3 ]
Длина голени составляет 405 мм (15,9 дюйма). Кость сохраняет выступы, которые служили местами прикрепления мышц, в том числе кнемиальный гребень , который выступает примерно на 4 см (1,6 дюйма) от верхней передней части кости, и латеральный гребень, который простирается примерно на 13 см (5,1 дюйма). вниз по верхней половине стержня, но по большей части обломан. Верхний конец голени имеет овальную форму, если смотреть сверху, с соотношением ширины к длине 1,4. Нижний конец большеберцовой кости повернут на 90° относительно верхнего конца. Нижний конец большеберцовой кости образован двумя округлыми, хорошо разделенными выступами: медиальным (внутренним) и латеральным (наружным) мыщелками. Медиальный мыщелок намного больше (сломанного) латерального мыщелка и расположен c. На 2–3 см (0,8–1,2 дюйма) ниже последнего. [ 3 ]
Таранная кость имеет диаметр 140 мм (5,5 дюйма), имеет форму сандалии и повернута на 90 ° от исходного положения, обнажая верхнюю поверхность. Эта поверхность имеет две вогнутости: большую медиальную и меньшую латеральную; последний был расположен примерно на 2 см (0,8 дюйма) выше первого. Эти вогнутости получили медиальный и латеральный мыщелки большеберцовой кости соответственно. Считается, что борозда между этими вогнутостями служила местом прикрепления связок голеностопного сустава. Гораздо меньшая пяточная кость имеет диаметр 43 мм (1,7 дюйма), максимальную высоту 15 мм (0,6 дюйма) и круглую форму. Вероятная нижняя поверхность его выпуклая, а вероятная верхняя поверхность грубо текстурирована, что указывает на наличие хрящевого покрытия. Ниже латерального мыщелка большеберцовой кости Уайлд заметил несколько других мелких элементов размером 5–30 мм (0,2–1,2 дюйма), которые он идентифицировал как хрящи, учитывая их зернистую и неровную поверхность. В отличие от кости, хрящ редко сохраняется в окаменелостях и в данном случае мог сохраниться благодаря всасывание кальция солей . Поскольку эти элементы расположены близко к месту прикрепления ахиллова сухожилия — области лодыжки, испытывающей самые высокие нагрузки в жизни, — Уайлд предположил, что они могут представлять собой сесамоиды (небольшие структуры, встроенные в сухожилия). Альтернативно это могут быть кальцинированные кусочки хряща таранной кости. [ 3 ]
Классификация
[ редактировать ]Ящеротазовые ( « рептилийные » динозавры) подразделяются на две основные группы – травоядные зауроподоморфы и преимущественно плотоядные тероподы . Sauropodomorpha состоит из четвероногих зауроподов, которые характеризовались прямыми столбчатыми конечностями, а также из нескольких ранних и базальных (раннерасходящихся) форм, которые были в основном двуногими и имели кости конечностей, расположенные под углом друг к другу. Уайлд в своем описании 1978 года утверждал, что раннеюрский омденозавр , должно быть, был зауроподом, поскольку его конечности имели явно столбчатую форму: большеберцовая кость более массивная, чем у базальных зауроподоморфов, а ее верхняя суставная поверхность перпендикулярна длинной оси кости. , демонстрируя, что конечность была прямой в положении стоя. Кроме того, на астрагале отсутствует восходящий отросток (направленный вверх костный выступ), характерный для двуногих форм, но сильно редуцированный или отсутствующий у зауроподов из-за различий в распределении веса вследствие их столбчатых конечностей. С другой стороны, Уайлд отметил несколько базальных особенностей, типичных для базальных зауроподоморфов, но отсутствующих у других зауроподов, в том числе сандаловую форму астрагала и ступенчатую конфигурацию нижней суставной поверхности большеберцовой кости. Овальная форма верхнего конца большеберцовой кости была промежуточной между круглой формой, наблюдаемой у базального зауроподоморфа. Платеозавр и сильно эллиптическая форма, наблюдаемая у более поздних зауроподов, таких как Цетиозавр . Уайлд пришел к выводу, что Омденозавр демонстрирует мозаику примитивных и производных особенностей и, вероятно, его следует отнести к новому семейству зауроподов. [ 3 ]
С тех пор были описаны и другие базальные зауроподы, но связь с этими формами остается неясной, учитывая неполноту экземпляра омденозавра . В 1990 году Джон Стэнтон Макинтош предварительно включил Ohmdenosaurus в состав Vulcanodontidae , отметив, что большеберцовая кость очень похожа на таковую у одноименного рода семейства Vulcanodon . [ 5 ] Позже было показано, что Vulcanodontidae полифилетичны (не образуют естественной группы) и поэтому вышли из употребления. [ 6 ] Джей Наир и его коллеги в 2012 году сравнили Ohmdenosaurus с австралийским родом Rhoetosaurus , отметив, что голени обоих родов относительно тонкие, как это видно у более поздних зауроподов, в отличие от более крепких голеней других ранних родов. Поскольку Rhoetosaurus геологически моложе, чем Ohmdenosaurus , последний был самым ранним известным зауроподом с тонкой большеберцовой костью. астрагал ретозавра Было обнаружено, что больше похож на омденозавра, чем на других зауроподов. [ 7 ] Себастьян Штумпф и его коллеги в 2015 году сообщили о фрагментарных останках зауроподов из тоара Гриммена на северо-востоке Германии, включая четыре элемента тазового пояса и часть позвонка. Хотя они примерно современники Омденозавра , их нельзя напрямую сравнивать с последним, поскольку они не включают в себя элементы задних конечностей. Однако останки Гриммена действительно напоминают раннего зауропода Тазудазавра из Марокко, тогда как Омденозавр, по-видимому, ближе к Ретозавру . Поэтому Штумпф и его коллеги предположили, что Омденозавр и зауропод Гриммена не были тесно связаны друг с другом. [ 8 ]
В 2020 году Оливер Раухут и его коллеги включили Омденозавра в филогенетический анализ , но обнаружили, что он нестабильен, поскольку в разных вариантах анализа он помещался в разные позиции на дереве как внутри, так и вне Sauropoda. [ 9 ] Майкл Симмс и его коллеги в 2021 году предположили, что Омденозавра можно считать nomen dubium (сомнительное имя) из-за неполноты его останков. [ 10 ] В 2022 году Омар Регаладо Фернандес и Ингмар Вернебург включили Омденозавра в филогенетический анализ, который поместил его в группу Eusauropoda — группу, включающую большинство зауроподов, за исключением некоторых очень базальных форм, таких как Tazoudasaurus . В этом анализе внутри Eusauropoda Ohmdenosaurus образует кладу с Amygdalodon , Spinophorosaurus и Volkheimeria . [ 11 ]
Следующая кладограмма показывает возможные родственные связи омденозавра по мнению Омара Регаладо Фернандеса и Ингмара Вернебурга в 2022 году: [ 11 ]
Тафономия
[ редактировать ]Уайлд в своем описании 1978 года попытался реконструировать тафономию образца – события между смертью и окончательным захоронением человека. Подобные реконструкции важны для понимания формирования сланцев Посидония как уникального месторождения ископаемых. На большеберцовой кости Омденозавра видны две выемки, образовавшиеся в результате выветривания, глубиной 2–5 см (0,8–2,0 дюйма). Эти углубления располагаются на выступающих в стороны верхних и нижних концах, но только на медиальной (внутренней) стороне кости. Это указывает на то, что кость должна была лежать на своей боковой (внешней) стороне и частично покрываться осадком, обнажая стихию только наиболее выступающие части другой стороны. Поскольку подобные следы выветривания не наблюдаются в других окаменелостях из сланцев Посидония из-за отсутствия течений у морского дна, выветривание, вероятно, произошло, когда образец все еще находился на суше или вблизи берега, возможно, в дельте реки . [ 3 ]
Основываясь на этих доказательствах, Уайлд пришел к выводу, что образец, должно быть, транспортировался и хранился дважды. Сначала его перевезли от места гибели к первому месту отложения недалеко от берега, где и произошло выветривание. На этот перенос указывает предполагаемый частичный покров отложений, который указывает на место, где осаждение происходило . Второй перенос к конечному месту осаждения далеко от побережья мог произойти благодаря сильным течениям у поверхности. Уайлд, однако, считал более вероятным, что падальщики, такие как крокодилы или плезиозавры, доставили образец в его окончательное место из-за массивности голени и значительного расстояния до берега. Вероятно, только во время второй транспортировки туша отделилась: голени и лодыжки все еще были сочленены , когда их нашли, что указывает на то, что мягкие ткани все еще находились на месте, которые удерживали эти кости вместе, когда экземпляр прибыл в свое окончательное место. Улитка Coelodiscus , обнаруженная вместе с образцом, могла быть падальщиком, питающимся разлагающимися мягкими тканями. [ 3 ]
Палеосреда
[ редактировать ]
Сланец Посидония в Хольцмадене отложился в субтропическом внутреннем море ок . 30 ° с.ш. с глубиной воды 100–600 м (300–2000 футов). [ 1 ] Ближайшим массивом суши, вероятно, был массив Шварцвальд примерно в 100 км (60 миль) к юго-западу. [ 12 ] [ 13 ] Омденозавр — единственная известная окаменелость динозавра из этой формации, а других свидетельств существования наземной жизни в сланцах мало. [ 1 ] Известно несколько летающих животных, в том числе птерозавры Dorygnathus и Campylognathoides , а один слой содержит обильные остатки стрекоз и сетчатокрылых насекомых . [ 1 ] [ 14 ] Хотя коряги встречаются часто, остатки других растений редки и включают хвощи , хвойные деревья и ныне вымершие беннеттиталы . Поскольку эти останки фрагментированы и отсортированы под действием воды, они дают ограниченную информацию о цветочном составе места их происхождения. [ 15 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Селден, Пенсильвания; Наддс, младший (2012). «Сланец Хольцмаден». Эволюция ископаемых экосистем (Второе изд.). Издательство Мэнсон. стр. 133–143. ISBN 9781840766233 .
- ^ Хауф, РБ; Джогер, У. (2018). «Хольцмаден: Доисторический музей Хауфа - Музей окаменелостей на протяжении четырех поколений - Urweltmuseum Hauff». В Беке, Луизиана; Джогер, У. (ред.). Палеонтологические коллекции Германии, Австрии и Швейцарии: история жизни ископаемых организмов в музеях и университетах . Коллекции естествознания. Чам: Международное издательство Springer. стр. 325–329. дои : 10.1007/978-3-319-77401-5_31 . ISBN 978-3-319-77401-5 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Уайлд, Р. (1978). «Останки зауропода (Reptilia, Saurischia) из посидонского сланца (Lias, Toarcian) из Хольцмадена». Штутгартский вклад в естествознание, серия B (Геология и палеонтология) (на немецком языке). 41 :1–15.
- ^ ван Акен, Д.; Тюткен, Т.; Дейли, Дж. С.; Шмид-Рёль, А.; Орр, Пи Джей (2019). «Рениево-осмиевая геохронология тоарских сланцев Посидония, юго-запад Германии» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 534 : 109294. doi : 10.1016/j.palaeo.2019.109294 . ISSN 0031-0182 .
- ^ Макинтош, Дж. С. (1990). «Зауропода». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 345–401. ISBN 0-520-06726-6 . ОСЛК 20670312 .
- ^ Апчерч, П. (1995). «Эволюционная история динозавров-зауроподов» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 349 (1330): 365–390. Бибкод : 1995РСТБ.349..365У . дои : 10.1098/rstb.1995.0125 . ISSN 0962-8436 . Архивировано из оригинала 30 октября 2023 г. Проверено 17 октября 2021 г.
- ^ Наир, Япония; Солсбери, Юго-Запад (2012 г.). «Новая анатомическая информация о Rhoetosaurus Brownei Longman, 1926, гравизавровом динозавре-зауроподоморфе из средней юры Квинсленда, Австралия». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (2): 369–394. Бибкод : 2012JVPal..32..369N . дои : 10.1080/02724634.2012.622324 . ISSN 1864-5755 . S2CID 85317450 .
- ^ Штумпф, С.; Ансорж, Дж.; Кремпиен, В. (2015). «Останки гравизавровых зауроподов из морской поздней ранней юры (нижний тоар) Северо-Восточной Германии» . Геобиос . 48 (3): 271–279. Бибкод : 2015Geobi..48..271S . дои : 10.1016/j.geobios.2015.04.001 . ISSN 0016-6995 . Архивировано из оригинала 30 октября 2023 г. Проверено 15 мая 2020 г.
- ^ Раухут, OWM; Холверда, FM; Фуррер, Х. (2020). «Производный зауроподиформный динозавр и другой материал зауроподоморфов из позднего триаса кантона Шаффхаузен, Швейцария» . Швейцарский журнал геонаук . 113 (1): 8. дои : 10.1186/s00015-020-00360-8 . ISSN 1661-8734 .
- ^ Симмс, MJ; Смит, RSH; Мартилл, DM; Коллинз, ПК; Бирн, Р. (2021). «Первый динозавр остался в Ирландии» . Труды Ассоциации геологов . 132 (6): 771–779. Бибкод : 2021ПрГА..132..771С . дои : 10.1016/j.pgeola.2020.06.005 . ISSN 0016-7878 . S2CID 228811170 . Архивировано из оригинала 30 октября 2023 г. Проверено 13 августа 2023 г.
- ^ Jump up to: а б Фернандес, ORR; Вернебург, И. (2022). «Новый зауроподоморф массоподана из формации Троссинген (Германия), скрытый как «платеозавр» в течение 100 лет в исторической коллекции Тюбингена» . Зоология позвоночных . 72 : 771–822. дои : 10.3897/vz.72.e86348 .
- ^ Риграф, Вольфганг (1985). «Микрофауна, биостратиграфия и фации нижнего тоара юго-западной Германии и сравнение с соседними областями». Тюбингенские микропалеонтологические сообщения (3): 1–233.
- ^ Винсент, П.; Аллеманд, Р.; Тейлор, PD; Суан, Г.; Максвелл, Э.Э. (2017). «Новые взгляды на систематику, палеоэкологию и палеобиологию плезиозавра с сохранением мягких тканей от тоара из Хольцмадена, Германия» . Наука о природе . 104 (5): 51. doi : 10.1007/s00114-017-1472-6 . hdl : 10141/622228 . ISSN 1432-1904 .
- ^ Ансорж, Дж. (2003). «Насекомые нижнего тоара Средней Европы и Англии» . Acta Zoologica Cracoviensia . 46 : 291–310.
- ^ Уайльд, В. (2001). «Тафоценоз наземных растений из посидонских сланцев нижней юры (черная юра [эпсилон], нижний тоар) в Германии и его интерпретация». Вклад Штутгарта в естествознание (на немецком языке). 304 .
