Доригнат
| Доригнат Временной диапазон: ранняя юра ,
| |
|---|---|
| |
| Отливка UUPM R 156 в Музее естественной истории Гетеборга, экземпляр, проданный Бернхардом Хауфом Уппсальскому университету в 1925 году. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † Птерозаврия |
| Семья: | † Рамфоринхиды |
| Подсемейство: | † Рамфоринхины |
| Род: | † Доригнат Вагнер , 1860 г. |
| Типовой вид | |
| † Орнитоцефал бантенсис Теодор, 1830 г.
| |
| Разновидность | |
| |
| Синонимы | |
|
Список | |
Dorygnathus («копьевидная челюсть») — род рамфоринхидных , птерозавров обитавший в Европе в раннеюрский период, когда мелководные моря затопили большую часть континента. У него был короткий (1,5 метра (4,9 фута)) размах крыльев и относительно небольшая треугольная грудина , к которой прикреплялись его летательные мышцы. Череп у него был длинный, а глазницы были самым большим отверстием в нем. Большие изогнутые клыки, которые «сцеплялись» при смыкании челюстей, выделялись в передней части морды, в то время как более мелкие и прямые зубы располагались вдоль задней части. [ 1 ] Наличие двух или более форм зубов, состояние, называемое гетеродонтией , редко встречается у современных рептилий, но чаще встречается у базальных («примитивных») птерозавров. Гетеродонтный прикус у Dorygnathus соответствует рыбоядной (рыбоедящей) диете. [ 1 ] Пятый палец задних конечностей Dorygnathus был необычно длинным и ориентирован в сторону. Его функция не ясна, но палец, возможно, поддерживал мембрану, подобную той, что поддерживается его пальцами-крыльями и птероидами . Dorygnathus По словам Дэвида Анвина, был родственником позднеюрского птерозавра Rhamphorhynchus и был современником Campylognathoides в Хольцмадене и Омдене. [ 1 ]
Открытие
[ редактировать ]
Первые останки Dorygnathus , изолированные кости и фрагменты челюстей из Шварцюры , сланца Посидония , датируемые тоарским периодом , были обнаружены недалеко от Банца , Бавария , и в 1830 году описаны Карлом Теодори как Ornithocephalus banthensis ; конкретное имя, относящееся к Банзу. [ 2 ] Однако в 1831 году Теодори отнес этот вид к роду Pterodactylus , создав таким образом P. Banthensis . [ 3 ] Голотип , нижняя челюсть, — экземпляр PSB 757. Окаменелости изучал Кристиан Эрих Герман фон Мейер в 1831 году. [ 4 ] и снова Теодори в 1852 году, когда он отнес их к роду Rhamphorhynchus вместо Pterodactylus . [ 5 ] В этот период предполагалось близкое родство с птерозавром, известным из Британии, позже названным Диморфодоном . Некоторые окаменелости были отправлены профессору палеонтологии в Мюнхен по имени Иоганн Андреас Вагнер . Именно он, изучив новые находки Альберта Оппеля в 1856 и 1858 годах, [ 6 ] [ 7 ] После того, как Ричард Оуэн назвал Диморфодона, он пришел к выводу, что немецкий тип явно отличается и что поэтому следует создать новый род птерозавров, который он официально назвал Dorygnathus в 1860 году, от греческого dory «копье» и gnathos «челюсть». [ 8 ] Гораздо более полные останки были найдены с тех пор в других местах Германии, особенно в Вюртемберге , включая Хольцмаден , Омден и Целль . [ 1 ] Один экземпляр, SMNS 81840, был раскопан в 1978 году в Нанси , Франция . [ 9 ] Окаменелости доригната часто находили в отвалах, куда сбрасывали непригодную для использования породу из сланцевых карьеров, разрабатываемых местными фермерами. [ 10 ] Большинство окаменелостей было обнаружено в ходе двух крупных волн: одной в 1920-х годах, другой — в 1980-х. С тех пор темпы открытия значительно замедлились, поскольку спрос на сланец сильно снизился, а многие небольшие карьеры закрылись. В настоящее время собрано более пятидесяти экземпляров, многие из них хранятся в коллекции Государственного музея естественной истории Штутгарта , поскольку по закону палеонтологические находки в Баден-Вюртемберге являются собственностью этого Бундесланда . Благодаря отличной сохранности найденных позже окаменелостей, Dorygnathus вызвал большой интерес исследователей птерозавров, важные исследования этого вида были посвящены Феликсу Плинингеру . [ 11 ] Густав фон Артабер , [ 12 ] и совсем недавно Кевин Падиан . [ 13 ]
В 1971 году Руперт Уайлд описал и назвал второй вид: Dorygnathus mistelgauensis . [ 14 ] на основе образца, собранного в кирпичной яме недалеко от железнодорожной станции Мистельгау , к которому относится видовое название, учителем Х. Херппихом, который передал его в частную коллекцию Гюнтера Эйкена, местного палеонтолога-любителя в Байройте , где он до сих пор проживает. В результате экземпляр не имеет официального инвентарного номера. Окаменелость включает лопатку с крылом, часть ноги, ребро и хвостовой позвонок. Уайлд оправдал создание нового названия вида, ссылаясь на большие размеры: размах крыльев примерно на 50% больше, чем у типичного экземпляра; короткая голень и длинное крыло.
Падиан в 2008 году отметил, что экземпляр D. Banthensis MBR 1977.21, самый крупный из известных на тот момент, имеет при размахе крыльев 169 сантиметров еще больший размер; что пропорции крыльев и голеней у D. Banthensis весьма изменчивы , а геологический возраст сопоставим. Он пришел к выводу, что D. mistelgauensis является субъективным младшим синонимом D. Banthensis .
Описание
[ редактировать ]
Dorygnathus в целом имеет строение базального, т.е. нептеродактилоидного птерозавра : короткая шея, длинный хвост и короткие пястные кости — хотя для базального птерозавра шея и пястные кости Dorygnathus опять-таки относительно длинные. Череп удлиненный и заостренный. Самый большой известный череп , образец MBR 1920.16, подготовленный Бернардом Гауфом в 1915 году и в конечном итоге приобретенный Музеем естественной истории Берлина , имеет длину шестнадцать сантиметров. В черепе глазница образует самое большое отверстие, размером больше, чем fenestra antorbitalis , которое четко отделено от щелевидной костной ноздри . На довольно прямой вершине черепа и морде не видно костного гребня. Нижние челюсти тонкие сзади, но глубже спереди, где они сливаются с симфизом, заканчивающимся беззубой точкой, в честь которой и был назван род. У MBR 1920.16 нижней челюсти в целом составляет 147 миллиметров. длина [ 15 ]
На нижних челюстях первые три пары зубов очень длинные, острые и направлены наружу и вперед. Они контрастируют с рядом из восьми или более вертикально стоящих зубов гораздо меньшего размера, которые постепенно уменьшаются в размерах к задней части нижней челюсти. В верхних челюстях такого резкого контраста нет, но четыре зуба предчелюстной кости длиннее семи зубов верхней челюсти , которые снова становятся меньше сзади. Таким образом, общее количество зубов составляет не менее 44. Длинные верхние и нижние передние зубы переплетались, когда клюв был закрыт; из-за своей чрезвычайной длины они тогда значительно выступали за верхний и нижний края головы.
По Падиану восемь шейных, четырнадцать спинных, три или четыре крестцовых и двадцать семь или двадцать восемь хвостовых позвонков имеется . Исключительный четвертый крестцовый отдел является первым из нормального каудального ряда. Число хвостовых отростков точно неизвестно, поскольку их границы скрыты длинными нитевидными отростками, придающими хвосту жесткость. Шейные позвонки довольно длинные и прочные, их верхняя поверхность имеет примерно квадратное поперечное сечение. Они несут двуглавые тонкие шейные ребра. Спинные позвонки более округлые, с плоскими шипами; первые три или четыре несут ребра, соприкасающиеся с грудинными ребрами; чем больше задние ребра соприкасаются с гастралиями . Первые пять-шесть довольно коротких хвостовых позвонков образуют гибкое основание хвоста. Сзади хвостовые кости удлиняются и обездвиживаются переплетающимися отростками длиной до пяти позвонков, которые вместе окружают хвостовые кости костной сетью, позволяя хвосту функционировать как руль направления. Грудина треугольная, сравнительно небольшая; Падиан предположил, что сзади он мог быть расширен хрящевой тканью. Он связан с клювовидный отросток , который у пожилых людей сливается с более длинной лопаткой, образуя седловидный плечевой сустав . Плечевая кость имеет треугольный дельтопекторальный гребень и пневматизирована. Нижняя часть руки на 60% длиннее верхней. От пяти костей запястья к шее направлен короткий, но прочный птероид , у живого животного - опора летательной перепонки, пропатагиума . Первые три пястные кости соединены с тремя маленькими пальцами, снабженными короткими, но сильно изогнутыми когтями; от четвертого до крыльевого пальца, у которого вторая или третья фаланга самая длинная; первый или четвертый самый короткий. Крыльевой палец поддерживает основную лётную перепонку.
В малом тазу подвздошная . , седалищная и лобковая кости срастаются Подвздошная кость удлиненная, длиной в шесть позвонков. Голень, в которой нижние две трети голени и малоберцовой кости срослись взрослых особей, на треть короче бедренной кости , головка которой составляет с ее туловищем угол 45°. Проксимальные предплюсневые кости никогда не сливаются в отдельный астрагалокально-пяточный слой; . большеберцовая предплюсна формируется Третья плюсневая кость самая длинная; пятая соединена с пальцем ноги, вторая фаланга которого изогнута на 45° и имеет тупой и широкий конец; возможно, он поддерживал перепонку между ногами, cruropatagium .
У некоторых экземпляров сохранились мягкие части, но они редки и ограничены и не дают мало информации. Неизвестно, имел ли хвост на конце лопатку, как у Rhamphorhynchus . Однако Фердинанд Бройли сообщил о наличии волос у экземпляра BSP 1938 I 49. [ 16 ] указание на то, что у Dorygnathus также были пикноволокна или перья и повышенный метаболизм , как в настоящее время предполагается для всех птерозавров.
Филогения
[ редактировать ]Родство между Dorygnathus и Dimorphodon , предполагаемое ранними исследователями, во многом основывалось на поверхностном сходстве формы зубов. Барон Франц Нопца в 1928 году отнес вид к Rhamphorhynchinae . [ 17 ] что было подтверждено Питером Велнхофером в 1978 году. [ 18 ] Современный точный кладистический анализ взаимоотношений доригнатов не привел к единому мнению. Дэвид Анвин в 2003 году обнаружил, что он принадлежал кладе Rhamphorhynchinae . [ 19 ] но анализ Александра Келлнера привел к гораздо более базальному положению, [ 20 ] ниже Диморфодона или Петейнозавра . Падиан, используя сравнительный метод, в 2008 году пришел к выводу, что Dorygnathus был близок к Scaphognathus и Rhamphorhynchus на филогенетическом дереве , но также и что эти виды образовывали серию последовательных ответвлений, а это означает, что они не будут объединены в отдельную кладу. Этому снова противоречили результаты кладистического исследования Брайана Андреса в 2010 году, показавшие, что Dorygnathus был частью монофилетической группы Rhamphorhynchinae. [ 21 ] Следующая кладограмма показывает положение Доригната по Андресу:
| Рамфоринхины |
| ||||||||||||||||||
Палеобиология
[ редактировать ]
Обычно считается, что доригнат был рыбоядным и ловил рыбу и другую скользкую добычу своими длинными зубами. Это подтверждается тем фактом, что их окаменелости были найдены в морских отложениях сланцев Посидония, где они встречаются рядом с гораздо более редким птерозавром Campylognathoides . У некоторых экземпляров Dorygnathus зубы изнашиваются, что соответствует потреблению твердой пищи. [ 22 ] Это может свидетельствовать о том, что эти птерозавры иногда были дурофагами и питались добычей с твердым панцирем, такой как моллюски или ракообразные. Очень молодые молодые особи Dorygnathus неизвестны, самый маленький из обнаруженных экземпляров имел размах крыльев шестьдесят сантиметров; возможно, они не могли уйти далеко в открытое море. Падиан пришел к выводу, что Dorygnathus после относительно быстрого роста в первые годы своего существования, быстрее, чем любая современная рептилия того же размера, продолжал медленно расти после достижения половой зрелости, что привело бы к появлению исключительно крупных особей с размахом крыльев 1,7 метра (5,6 фута). .
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д «Доригнат». В: Крэнфилд, Ингрид (ред.). Иллюстрированный справочник динозавров и других доисторических существ . Лондон: Salamander Books, Ltd. Стр. 292-295.
- ^ Теодори, К. (1830). «Кости птеродактиля из формации Лиас в Банце», Заметки Фрорипа для Natur- und Heilkunde , n. 632, 101 стр.
- ^ Теодори, К. (1831). «На костях рода Pterodactylus из формации Лиас области Банц», Окенс Исида , 3 : 276–281.
- ^ Мейер, Х. фон (1831). «Über Macrospondylus und Pterodactylus », Nova Acta Academia Caesarae Leopold-Carolina Germania Naturali Curiae , 15 : 198–200
- ^ Теодори, К. (1852). «О костях птеродактилей в Лиасе из Банца», отчет Бамбергской ассоциации естественных исследований , 1 : 17–44.
- ^ Оппель, А. (1856). «Формация Юра», ежегодные журналы Ассоциации патриотической естественной истории в Вюртемберге , 12.
- ^ Оппель, А. (1858). «Геогностическое распространение птеродактилей», ежегодные выпуски Ассоциации патриотической естественной истории в Вюртемберге , 1858 г., лекции 8, 55 стр.
- ^ Вагнер, А. (1860). «Замечания о типах рыб и динозавров, которые, как говорят, встречаются одновременно в нижнем и верхнем Лиасе», труды Королевской Баварской академии наук, мат.-физика Classe , с. 36-52
- ^ Доминик Дельсате и Руперт Уайлд. (2000). «Первое открытие определяемой летающей рептилии (Pterosauria, Dorygnathus cf Banthensis ) из нижнего торака (нижняя юра) Нанси (Лотарингия, Франция)», Бюллетень Лотарингской академии и Общества наук , 2000, 39 : 1-4
- ^ Келлер, Томас (1985). «Разработка карьеров и сбор окаменелостей в Посидониеншифере (верхний лиас) вокруг Хольцмадена, Германия», Куратор геологии , 4 (4): 193-198.
- ^ Плинингер, Ф. (1907). «Птерозавры юрской формации Швабии», Palaeontographica , 53 : 209–313.
- ^ Артабер, GE фон (1919). «Исследования птерозавров на основе обработки венского экземпляра Dorygnathus Banthensis Theod. sp.», Меморандумы Венской академии наук , Класс математических и естественных наук, 97 : 391–464
- ^ Падиан, К. и Уайлд, Р. (1992). «Исследования лиасовой птерозаврии, I. Голотип и упомянутые экземпляры лиасового птерозавра Dorygnathus banthensis (Theodori) в Petrefaktensammlung Banz, Северная Бавария», Palaeontographica Abteilung A , 225 : 55-79
- ^ Уайлд, Р. (1971). « Dorygnathus mistelgauensis n. sp., новый птерозавр из Лиас Эпсилон Мистельгау (франконская юра)» - Geol. Blatter NO-Bavaria , 21 (4): 178-195.
- ^ Кевин Падиан (2008). Раннеюрский птерозавр Dorygnathus Banthensis (Theodori, 1830). Специальные статьи по палеонтологии № 80 , Палеонтологическая ассоциация, Лондон.
- ^ Бройли, Ф. (1939) « Доригнат с остатками кожи», труды Баварской академии наук, отделение математики и естественных наук , 1939 : 129–132.
- ^ Нопца, Ф. против (1928). «Роды пресмыкающихся». Палеобиология , 1 : 163-188.
- ^ Веллнхофер, П. (1978). Птерозаврия. Справочник по палеогерпетологии, часть 19 . Густав Фишер Верлаг, Штутгарт
- ^ Анвин, DM (2003). «К филогении и истории эволюции птерозавров». Стр. 139–190 в: Бюффо Э. и Мазин Ж.-М., ред. Эволюция и палеобиология птерозавров. Специальные публикации Геологического общества 217 . Геологическое общество Лондона
- ^ Келлнер, AWA (2003). «Филогения птерозавров и комментарии к эволюционной истории группы». Стр. 105–137 в: Бюффо, Э. и Мазин, Ж.-М., ред. Эволюция и палеобиология птерозавров. Специальные публикации Геологического общества 217 . Геологическое общество Лондона
- ^ Брайан Андрес; Джеймс М. Кларк и Сюй Син. (2010). «Новый рамфоринхидный птерозавр из верхней юры Синьцзяна, Китай, и филогенетические взаимоотношения базальных птерозавров», Journal of Vertebrate Paleontology , 30 (1): 163-187.
- ^ Оси, Аттила (июнь 2011 г.). «Признаки, связанные с питанием у базальных птерозавров: значение для механизма челюсти, функции зубов и диеты: признаки, связанные с питанием у птерозавров» . Летайя . 44 (2): 136–152. дои : 10.1111/j.1502-3931.2010.00230.x . hdl : 10831/74599 .
