Птеранодон

Не путать с птеродоном (млекопитающим) или птеродоном (растением) .

Птеранодон Временной диапазон: поздний мел ( сантон ), Возможная запись позднего кампана
Установленная копия скелета взрослого самца P. longiceps , Американский музей естественной истории.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Заказ:	† Птерозаврия
Подотряд:	† Птеродактилодея
Семья:	† Птеранодонтиды
Подсемейство:	† Птеранодонтины
Род:	† Птеранодон Марш , 1876 г.
Типовой вид
† Птеранодон длинноглавый Марш, 1876 г.
Другие виды
П. Штернберги ? (Миллер, 1978) Вопрос: Майсейи ? (Келлнер, 2010 г.)
Синонимы
Вест Миллер, 1972 год. Геостернбергия ? Миллер, 1978 г. Лонгисепия Миллер, 1978 год. Дондрако ? Келлнер , 2010 г.

Птеранодон ( / t ə ˈ r æ n ə d ɒ n / ) ; от древнегреческого πτερόν ( птерон «крыло») и ἀνόδων ( анодный , anodontos «беззубый») — род птерозавров , в который входили некоторые из крупнейших известных летающих рептилий , причем P. longiceps имел размах крыльев более 6 м (20 футов). Они жили в позднемеловой геологический период Северной Америки на территории современных Канзаса , Небраски , Вайоминга , Южной Дакоты и Алабамы . больше ископаемых экземпляров птеранодона Было найдено , чем любого другого птерозавра: науке известно около 1200 экземпляров, многие из которых хорошо сохранились с почти целыми черепами и сочлененными скелетами. Это была важная часть животного сообщества Западного внутреннего морского пути .

Птеранодон — самый известный птерозавр, часто фигурирующий в средствах массовой информации о динозаврах и прочно ассоциирующийся с динозаврами у широкой публики. Птерозавры, такие как Pteranodon, не являются динозаврами, но образуют кладу , тесно связанную с динозаврами, поскольку оба относятся к кладе Avemetatarsalia .

Открытие и история

Ранняя иллюстрация Ornithochirus umbrosus (ныне Pteranodon ), когда зубы были ошибочно отнесены к этому виду, а гребень был неизвестен, 1872 г.

Первые окаменелости

Птеранодон был первым птерозавром, найденным за пределами Европы . Его окаменелости впервые были найдены Отниелом Чарльзом Маршем в 1871 году. в позднемеловых отложениях мела Смоки-Хилл в западном Канзасе. Эти меловые пласты отложились на дне того, что когда-то было Западным внутренним морским путем , большим мелководным морем, расположенным над тем, что сейчас является средней частью североамериканского континента. Эти первые экземпляры, YPM 1160 и YPM 1161, состояли из частичных костей крыла, а также зуба доисторической рыбы Xiphactinus , который Марш ошибочно считал принадлежащим этому новому птерозавру (все известные на тот момент птерозавры имели зубы). В 1871 году Марш назвал находку Pterodactylus oweni , отнеся его к известному (но значительно меньшему) европейскому роду Pterodactylus . Марш также собрал больше костей крыльев большого птерозавра в 1871 году. Понимая, что выбранное им имя уже использовалось для европейского вида птерозавров Гарри Сили Pterodactylus oweni в 1864 году, Марш переименовал своего гигантского североамериканского птерозавра в Pterodactylus occidentalis , что означает «западный палец крыла». », в его описании нового экземпляра в 1872 году. Он назвал два дополнительных вида, основываясь на различиях в размерах: Pterodactylus ingens (на данный момент самый крупный экземпляр) и Pterodactylus velox (самый маленький).

Тем временем соперник Марша Эдвард Дринкер Коуп раскопал несколько экземпляров большого североамериканского птерозавра. На основе этих образцов Коуп назвал два новых вида, Ornithochirus umbrosus и Ornithochirus harpyia , пытаясь отнести их к большому европейскому роду Ornithocheirus , хотя он и допустил ошибку в названии (забыв букву «е»). Статья Коупа с названием его вида была опубликована в 1872 году, всего через пять дней после статьи Марша. Это привело к спору, развернувшемуся в опубликованной литературе, по поводу того, чьи имена имели приоритет у тех, кто, очевидно, принадлежал к одному и тому же виду. В 1875 году Коуп признал, что имена Марша действительно имели приоритет над его, но утверждал, что Pterodactylus umbrosus был отдельным видом (но не родом) от всех, которые Марш назвал ранее. Переоценка, проведенная более поздними учеными, подтвердила версию Марша, опровергнув утверждение Коупа о том, что P. umbrosus представляет собой более крупный и отдельный вид.

Беззубый птерозавр

с коротким гребнем Образец голотипа P. longiceps YPM1177, теперь интерпретируемый как особь женского пола.

В то время как первые кости крыльев птеранодона были собраны Маршем и Коупом в начале 1870-х годов, первый череп птеранодона был найден 2 мая 1876 года вдоль реки Смоки-Хилл в округе Уоллес (ныне округ Логан), Канзас, США, Сэмюэлем Венделлом. Уиллистон , коллекционер окаменелостей, работающий на Марша. Вскоре был обнаружен и второй череп меньшего размера. Эти черепа показали, что североамериканские птерозавры отличались от любого европейского вида тем, что у них не было зубов и на черепах были костные гребни. Марш признал это важное различие, описав эти экземпляры как «отличающиеся от всех ранее известных родов отряда Pterosauria полным отсутствием зубов». Марш признал, что эта характеристика требует создания нового рода, и в 1876 году он придумал название Pteranodon («крыло без зуба»). Марш переклассифицировал все ранее названные североамериканские виды с Pterodactylus на Pteranodon . Он считал, что меньший череп принадлежит Pteranodon occidentalis , исходя из его размера. Марш отнес более крупный череп, YPM 1117, к новому виду Pteranodon longiceps , который, по его мнению, является видом среднего размера, промежуточным между маленьким P. occidentalis и большим P. ingens . Марш также назвал несколько дополнительных видов: Pteranodon comptus и Pteranodon nanus были названы в честь фрагментарных скелетов мелких особей, а Pteranodon gracilis был основан на кости крыла, которую он принял за тазовую кость. Вскоре он осознал свою ошибку и снова выделил этот экземпляр в отдельный род, который назвал Nyctosaurus . P. nanus Позже был признан экземпляром никтозавра .

В 1892 году Сэмюэл Уиллистон исследовал вопрос классификации птеранодонов . Он заметил, что в 1871 году Сили упомянул о существовании частичного набора беззубых челюстей птерозавров из Кембридж-Гринсэнд в Англии , которых он назвал Ornithostoma . Поскольку основной характеристикой, которую Марш использовал для отделения птеранодона от других птерозавров, было отсутствие зубов, Уиллистон пришел к выводу, что «орнитостому» следует считать старшим синонимом птеранодона . Однако в 1901 году Плейнингер отметил, что «Орнитостома» никогда не была научно описана и даже не получила видового названия до работы Уиллистона, и, следовательно, была nomen nudum и не могла превзойти Птеранодона в приоритете наименования. Уиллистон принял этот вывод и вернулся к названию рода Pteranodon . Однако и Уиллистон, и Плейнингер были неправы, поскольку ими обоими не был замечен тот факт, что в 1891 году сам Сили наконец описал и правильно назвал Ornithostoma , отнеся ее к виду O. sedgwicki . В 2010-х годах дополнительные исследования личности орнитостомы показали, что это, вероятно, не был птеранодон или даже его близкий родственник, а на самом деле мог быть аждархоидом , другим типом беззубого птерозавра.

Пересмотр видов

Уиллистон также был первым ученым, критически оценившим все виды птеранодонов, классифицированные Коупом и Маршем. Он согласился с большей частью классификации Марша, за некоторыми исключениями. Во-первых, он не верил, что P. ingens и P. umbrosus можно считать синонимами, во что поверил даже Коуп. Он считал и P. velox , и P. longiceps сомнительными; первый был основан на недиагностических фрагментах, а второй, хотя и известный по полному черепу, вероятно, принадлежал одному из других, ранее названных видов. В 1903 году Уиллистон вновь обратился к вопросу классификации птеранодонов и пересмотрел свой более ранний вывод о том, что существует семь видов, а не всего три. он считал И P. comptus , и P. nanus экземплярами Nyctosaurus , а остальных разделил на мелкие ( P. velox ), средние ( P. occidentalis ) и крупные виды ( P. ingens ), основываясь прежде всего на форме кости плеч. Он считал, что P. longiceps , единственный известный из черепа, может быть синонимом либо P. velox или P. occidentalis , в зависимости от размера.

В 1910 году Итон стал первым ученым, опубликовавшим более подробное описание всего скелета птеранодона , как он был известен в то время. Он использовал свои результаты, чтобы еще раз пересмотреть классификацию рода на основе лучшего понимания различий в анатомии птеранодонтов. Итон проводил эксперименты с использованием глиняных моделей костей, чтобы определить влияние дробления и сплющивания на форму костей рук, которые Уиллистон использовал в своей собственной классификации. Итон обнаружил, что большинство различий в форме костей можно легко объяснить давлением окаменения, и пришел к выводу, что ни один скелет птеранодона не имел каких-либо существенных отличий друг от друга, кроме размера. Таким образом, Итону пришлось принять решение о своей схеме классификации, основываясь только на различиях в черепах, которые он отнес к видам так же, как это сделал Марш, по их размеру. В конце концов, Итон признал только три действительных вида: P. occidentalis , P. ingens и P. longiceps .

Обнаружение экземпляров с вертикальными гребнями, классифицированных Харксеном в 1966 году как новый вид Pteranodon sternbergi , еще больше усложнило ситуацию. что побудило Миллера провести еще один пересмотр рода в 1972 году. Поскольку было невозможно определить форму гребня для всех видов на основе обезглавленных скелетов, Миллер пришел к выводу, что все виды птеранодонов, за исключением двух, основаны на черепах ( P. longiceps и P. sternbergi ). следует считать nomena dubia и отказаться от него. Череп, который, по мнению Итона, принадлежал P. ingens , был отнесен к новому виду Pteranodon marshi , а череп, отнесенный Итоном к P. occidentalis, был переименован в Pteranodon eatoni . Миллер также узнал еще один вид по черепу с гребнем, похожим на таковой у P. sternbergi ; Миллер назвал этого Pteranodon walkeri . Чтобы навести порядок в этом клубке имен, Миллер создал для них три категории или «подрода». P. marshi и P. longiceps были отнесены к подроду Longicepia , хотя позже это название было изменено на просто Птеранодон по правилам приоритета. P. sternbergi и P. walkeri , виды с прямостоячими гребнями, получили подрод Sternbergia , который позже был изменен на Geosternbergia , поскольку Sternbergia уже использовалась («озабочена»). Наконец, Миллер назвал подрод Occidentalia в честь P. eatoni , черепа, ранее ассоциировавшегося с P. occidentalis . Миллер далее расширил концепцию птеранодона , включив в него никтозавра в качестве четвертого подрода. Миллер считал это эволюционным прогрессом: примитивный никтозавр , который в то время считался лишенным гребня, дал начало Occidentalia (с небольшим гребнем), который, в свою очередь, дал начало птеранодону с его длинным гребнем назад, что в конечном итоге привело к Geosternbergia. с большим, вертикальным гребнем. Однако Миллер допустил несколько ошибок в своем исследовании относительно того, какие экземпляры Марш отнес к каким видам, и большинство ученых проигнорировали его работу по этому вопросу в своих более поздних исследованиях, хотя Веллнхофер (1978) следовал списку видов Миллера. и Шох (1984) несколько странно опубликовали еще одну редакцию, которая, по сути, вернулась к исходной схеме классификации Марша, особенно P. longiceps как синоним P. ingens .

Распознавание вариаций

В начале 1990-х годов С. Кристофер Беннетт также опубликовал несколько крупных статей, в которых рассматривается анатомия, таксономия и история жизни птеранодона .

Фрагментарные окаменелости, относящиеся к птеранодону, также были обнаружены в Сконе , Швеция .

Описание

Восстановление жизни взрослого самца P. longiceps в полете

Виды птеранодонов чрезвычайно хорошо представлены в летописи окаменелостей, что позволяет подробно описать их анатомию и проанализировать историю их жизни. Было идентифицировано более 1000 образцов, хотя менее половины из них достаточно полны, чтобы дать исследователям хорошую анатомическую информацию. Тем не менее, это больше окаменелостей, чем известно о любом другом птерозавре, и оно включает как мужские, так и женские экземпляры различных возрастных групп и, возможно, видов.

Взрослые особи птеранодонов двух основных видов можно разделить на два отдельных размера. Особи меньшего класса имеют небольшие округлые гребни на голове и очень широкие тазовые каналы, даже шире, чем у представителей гораздо большего размерного класса. Размер тазового канала, вероятно, позволял откладывать яйца, что указывает на то, что эти более мелкие взрослые особи - самки. Класс большего размера, представляющий особей мужского пола, имеет узкие бедра и очень большие гребни, которые, вероятно, предназначались для демонстрации.

Взрослые самцы птеранодонов были одними из крупнейших птерозавров и крупнейшими летающими животными, известными до конца 20 века, когда были обнаружены гигантские птерозавры- аждархиды . Размах крыльев среднего взрослого самца птеранодона составлял 5,6 м (18 футов). Взрослые самки были намного меньше, в среднем 3,8 м (12 футов) в размахе крыльев. По оценкам, крупный экземпляр Pteranodon longiceps , USNM 50130, имеет размах крыльев 6,25–6,5 м (20,5–21,3 фута), длину тела 2,6 м (8,5 фута) и массу тела 50 кг (110 фунтов). Еще более крупные экземпляры имели размах крыльев 7,25–7,6 м (23,8–24,9 футов). Хотя большинство экземпляров находят раздавленными, существует достаточно окаменелостей, чтобы составить подробное описание животного.

Размер самца P. longiceps (зеленый) и самки (оранжевый) по сравнению с человеком

Методы, используемые для оценки массы крупных самцов птеранодона (с размахом крыльев около 7 метров), оказались заведомо ненадежными, что привело к широкому диапазону оценок. В обзоре оценок размеров птерозавров, опубликованном в 2010 году, исследователи Марк Уиттон и Майк Хабиб утверждали, что самая большая оценка в 93 кг слишком высока, а верхний предел от 20 до 35 кг более реалистичен. Уиттон и Хабиб считали методы, используемые исследователями, получившими меньшие оценки массы, одинаково ошибочными. Большинство из них были созданы путем масштабирования современных животных, таких как летучие мыши и птицы, до размеров птеранодона , несмотря на то, что птерозавры имеют совершенно другие пропорции тела и анатомию мягких тканей, чем любое живое животное.

Другие отличительные характеристики, которые отличают птеранодона от других птерозавров, включают узкие нервные отростки на позвонках, пластинчатые костные связки, укрепляющие позвонки над бедром, и относительно короткий хвост, в котором несколько последних позвонков срослись в длинный стержень. Вся длина хвоста составляла около 3,5% длины размаха крыльев, или до 25 сантиметров (9,8 дюйма) у самых крупных самцов.

Череп и клюв

Череп и клюв экземпляра AMNH 7515.

В отличие от более ранних птерозавров, таких как Rhamphorhynchus и Pterodactylus , у птеранодона были беззубые клювы , похожие на клювы птиц . Клювы птеранодонов имели твердые костные края, выступающие из основания челюстей. Клювы были длинными, тонкими и заканчивались тонкими острыми кончиками. Верхняя челюсть, которая была длиннее нижней, была изогнута вверх; хотя обычно это связывают только с загнутым вверх клювом, один экземпляр (UALVP 24238) имеет кривизну, соответствующую расширению клюва к кончику. Хотя кончик клюва у этого экземпляра неизвестен, уровень кривизны позволяет предположить, что он был чрезвычайно длинным. Уникальная форма клюва этого экземпляра побудила Александра Келлнера в 2010 году отнести его к отдельному роду Dawndraco .

Наиболее отличительной особенностью птеранодона является его черепной гребень. Эти гребни состояли из костей черепа (лобных костей), выступающих вверх и назад от черепа. Размер и форма этих гребней варьировались в зависимости от ряда факторов, включая возраст, пол и вид. Самцы Pteranodon sternbergi , более старый вид из двух, описанных на сегодняшний день, имели более вертикальный гребень с широким выступом вперед, в то время как их потомки, Pteranodon longiceps , развили более узкий, более выступающий назад гребень. Самки обоих видов были меньше по размеру и имели небольшие округлые гребни. Вероятно, гербы в основном представляли собой выставочные конструкции, хотя они могли иметь и другие функции.

Палеобиология

Полет

Реконструкция скелета четвероногого самца P. longiceps.

Форма крыльев птеранодона предполагает, что он летал скорее как современный альбатрос . Это основано на том факте, что птеранодон имел высокое соотношение сторон (размах крыльев к длине хорды ), подобное таковому у альбатроса — 9:1 у птеранодона по сравнению с 8:1 у альбатроса. Альбатросы проводят длительное время за морской рыбалкой и используют модель полета, называемую « динамическим парением », которая использует вертикальный градиент скорости ветра у поверхности океана для перемещения на большие расстояния без взмахов крыльями и без помощи термических потоков (которых не бывает). над открытым океаном так же, как и над сушей). Хотя большая часть полета птеранодона зависела бы от парения, как у морских птиц с длинными крыльями, это, вероятно, требовало периодических активных и быстрых взмахов руками и изучения нагрузки на крылья птеранодона (сила крыльев в зависимости от веса тела). указывают на то, что они были способны к существенному машущему полету, в отличие от некоторых более ранних предположений, что они были настолько большими, что могли только планировать. Однако более недавнее исследование предполагает, что он полагался на термическое парение, в отличие от современных морских птиц, но очень похоже на современных континентальных летающих птиц и вымерших пелагорнисов .

Как и другие птерозавры, птеранодон, вероятно, взлетал из положения стоя на четвероногих ногах. Используя свои длинные передние конечности в качестве рычага, они быстро подпрыгнули бы в воздух. Почти вся энергия вырабатывалась передними конечностями. Взмах крыльев вверх должен был произойти, когда животное отрывалось от земли, после чего следовало быстрое движение вниз, чтобы создать дополнительную подъемную силу и завершить взлет в воздух.

Наземное передвижение

Основная статья: Птерозавр § Движение по земле

Реконструированный скелет P. longiceps в четвероногом положении.

Исторически наземное передвижение птеранодона , особенно было ли оно двуногим или четвероногим , было предметом споров. Сегодня большинство исследователей птерозавров согласны с тем, что птерозавры были четвероногими, во многом благодаря открытию следов птерозавров .

Возможность водного передвижения посредством плавания кратко обсуждалась в нескольких статьях (Bennett 2001, 1994 и Bramwell & Whitfield 1974).

Диета

Остатки рыбы между челюстями экземпляра AMNH 5098.

Известно, что в рацион птеранодона входила рыба ; окаменелые рыбьи кости были найдены в области желудка одного птеранодона , а окаменелый рыбий комок был найден между челюстями другого птеранодона , экземпляра AMNH 5098. У многих других экземпляров также сохранились фрагменты рыбьей чешуи и позвонков возле туловища, что указывает на то, что составляла большую часть рациона птеранодонов рыба (хотя они могли питаться и беспозвоночными).

Традиционно большинство исследователей предполагают, что птеранодон ловил рыбу, погружая клюв в воду во время низкого и парящего полета. Однако, вероятно, это было основано на предположении, что животные не могли взлетать с поверхности воды. Более вероятно, что птеранодон мог взлететь из воды и нырять за рыбой во время плавания, а не во время полета. Даже маленькая самка птеранодона могла достичь глубины не менее 80 сантиметров (31 дюйм) с помощью своего длинного клюва и шеи, плавая на поверхности, и они могли достичь еще большей глубины, нырнув в воду с воздуха. как некоторые современные длиннокрылые морские птицы. В 1994 году Беннетт отметил, что голова, шея и плечи птеранодона были столь же массивными, как и у ныряющих птиц, и предположил, что они могли нырять, сложив крылья, как современная олуша .

Функция гребня

Предполагаемые экземпляры самцов Pteranodon longiceps YPM 2594 и 2493.

Птеранодон отличался своим гребнем-черепом, хотя функция этого гребня была предметом споров. Однако большинство объяснений было сосредоточено на клинообразном, заостренном назад гребне самцов P. longiceps и игнорировало широкий диапазон вариаций в зависимости от возраста и пола. Тот факт, что гребни так сильно различаются, исключает выполнение большинства практических функций, кроме использования в демонстрациях спаривания. Поэтому отображение, вероятно, было основной функцией герба, а любые другие функции были второстепенными.

Научная интерпретация функции гребня началась в 1910 году, когда Джордж Фрэнсис Итон предложил две возможности: аэродинамический противовес и точку прикрепления мышц. Он предположил, что на гребне могли закрепляться большие длинные челюстные мышцы, но признал, что сама по себе эта функция не может объяснить большой размер некоторых гребней. Беннетт (1992) согласился с собственной оценкой Итона о том, что гребень слишком велик и изменчив, чтобы быть местом прикрепления мышц. Итон предположил, что вторичной функцией гребня могло быть противовес длинному клюву, уменьшающее потребность в тяжелых мышцах шеи для контроля ориентации головы. Испытания в аэродинамической трубе показали, что гребень в некоторой степени действует как эффективный противовес, но Беннетт отметил, что, опять же, гипотеза фокусируется только на длинных гребнях самцов P. longiceps , а не на более крупных гребнях P. sternbergi и очень маленьких. гребни, существовавшие среди женщин. Беннетт обнаружил, что гребни самок не оказывают уравновешивающего эффекта, а гребни самцов P. sternbergi сами по себе оказывают негативное влияние на баланс головы. Фактически, движение гребней из стороны в сторону потребовало бы больше, а не меньше мускулатуры шеи для контроля баланса.

В 1943 году Доминик фон Крипп предположил, что гребень мог служить рулем направления , и эту идею поддержали несколько более поздних исследователей. Один исследователь, Росс С. Стейн, даже предположил, что гребень мог поддерживать кожную мембрану, соединяющую обращенный назад гребень с шеей и спиной, увеличивая площадь его поверхности и эффективность в качестве руля направления. Гипотеза руля направления, опять же, не учитывает ни самок, ни P. sternbergi , у которых гребень был направлен вверх, а не назад. Беннетт также обнаружил, что даже в качестве руля направления гребень не будет обеспечивать такую ​​большую направленную силу, как простое маневрирование крыльями. Предположение о том, что гребень представлял собой воздушный тормоз и что животные поворачивали головы в сторону, чтобы замедлиться, страдает от аналогичной проблемы. Кроме того, гипотезы о руле направления и воздушном тормозе не объясняют, почему существуют такие большие различия в размере гребней даже среди взрослых.

Александр Келлнер предположил, что большие гребни птерозавра Tapejara , как и других видов, могут использоваться для теплообмена, позволяя этим птерозаврам поглощать или отдавать тепло и регулировать температуру тела, что также объясняет корреляцию между размером гребня и телом. размер. Однако нет никаких свидетельств наличия дополнительных кровеносных сосудов в гребне для этой цели, а большие перепончатые крылья, заполненные кровеносными сосудами, служили бы этой цели гораздо эффективнее.

Если эти гипотезы исключить, то наиболее обоснованной гипотезой о функции гребня, по-видимому, является сексуальное проявление. Это согласуется с изменением размеров, наблюдаемым у ископаемых экземпляров, где у самок и молодых особей маленькие гребни, а у самцов - большие, сложные и разнообразные гребни.

Сексуальная вариация

Реконструкция скелета самки P. longiceps

Взрослые экземпляры птеранодонов можно разделить на два отдельных размерных класса: маленькие и большие, при этом большой размерный класс примерно в полтора раза больше, чем маленький, а малый класс в два раза чаще, чем большой. Оба размерных класса жили рядом друг с другом, и хотя исследователи ранее предполагали, что они представляют разные виды, Кристофер Беннетт показал, что различия между ними согласуются с концепцией, согласно которой они представляют самок и самцов, и что птеранодонов виды были сексуально диморфными . Черепа более крупного размерного класса сохраняют большие, направленные вверх и назад гребни, тогда как гребни меньшего размерного класса маленькие и треугольные. На некоторых более крупных черепах также есть следы второго гребня, который простирался длинно и низко к кончику клюва, чего не наблюдается у более мелких экземпляров.

Пол представителей разных размерных классов определялся не по черепам, а по костям таза. Вопреки тому, что можно было ожидать, представители меньшего размера имели непропорционально большие и широко расставленные тазовые кости. Беннетт интерпретировал это как указание на более просторные родовые пути, через которые будут проходить яйцеклетки. Он пришел к выводу, что класс мелких размеров с маленькими треугольными гребнями представляет самок, а более крупные экземпляры с большим гребнем представляют самцов.

Обратите внимание, что общий размер и размер гребня также соответствуют возрасту. Известны неполовозрелые экземпляры как у самок, так и у самцов, причем неполовозрелые самцы часто имеют небольшие гребни, похожие на взрослые самки. Таким образом, похоже, что большие гребни развились у самцов только тогда, когда они достигли своего большого взрослого размера, что затрудняет определение пола неполовозрелых особей по частичным останкам.

Тот факт, что самки, по-видимому, превосходили самцов в два раза, позволяет предположить, что, как и современные животные с половым диморфизмом, связанным с размером, такие как морские львы и другие ластоногие , птеранодон мог быть полигинным , с несколькими самцами, конкурирующими за ассоциацию с группами, состоящими из большого количества самок. Подобно современным ластоногим, птеранодоны, возможно, конкурировали за территорию на скалистых прибрежных лежбищах, при этом самые крупные самцы с самым большим хохлатом захватывали наибольшую территорию и с большим успехом спаривались с самками. Гребни самцов птеранодона использовались не в соревнованиях, а скорее как «визуальные символы ранга доминирования», при этом демонстрационные ритуалы заменяли физическое соревнование с другими самцами. Если эта гипотеза верна, вполне вероятно, что самцы птеранодона практически не играли никакой роли в воспитании детенышей; такое поведение не встречается у самцов современных полигинных животных, дающих одновременно много потомков.

Палеоэкология

Основные статьи: формация Ниобрара и Западный внутренний морской путь

Карта Северной Америки середины мелового периода с изображением Западного внутреннего морского пути (в середине вверху слева) и других близлежащих морских путей.

Образцы, отнесенные к птеранодону, были найдены как в мела Смоки-Хилл отложениях формации Ниобрара , так и в немного более молодых отложениях Шарон-Спрингс формации Пьер-Шейл . Когда птеранодон был жив, эта территория была покрыта большим внутренним морем, известным как Западный внутренний морской путь . Эти образования, известные своими окаменелостями, собранными с 1870 года, простираются от Канзаса в США до Манитобы в Канаде. Однако экземпляры птеранодонов (или любые экземпляры птерозавров) были обнаружены только в южной половине формации, в Канзасе, Вайоминге и Южной Дакоте . Несмотря на то, что в современных частях формации Канады было обнаружено множество окаменелостей, экземпляров птерозавров там так и не было обнаружено. Это убедительно свидетельствует о том, что естественный географический ареал птеранодона охватывал только южную часть Ниобрары и что его среда обитания не простиралась дальше на север, чем Южная Дакота.

Некоторые очень фрагментарные окаменелости, принадлежащие птеранодонтическим птерозаврам и, возможно, самому птеранодону , также были найдены на побережье Мексиканского залива и восточном побережье Соединенных Штатов . Например, некоторые фрагменты костей из формации Мурвилл в Алабаме и формации Мерчантвилл в Делавэре могли принадлежать птеранодону , хотя они слишком неполные, чтобы их можно было однозначно идентифицировать. Некоторые останки из Японии также были предварительно отнесены к птеранодону , но их удаленность от известной среды обитания в Западном Внутреннем Морском пути делает эту идентификацию маловероятной.

Образец птеранодона с зубом Cretoxyrhina, встроенным в шейный позвонок.

Pteranodon longiceps разделил бы небо с птерозавром с гигантским хохолком Nyctosaurus . По сравнению с P. longiceps , который был очень распространенным видом, никтозавр был редок, составляя лишь 3% окаменелостей птерозавров из формации. Менее распространена была также ранняя птица Ихтиорнис . зубастая

Вероятно, что, как и другие полигинные животные (у которых самцы конкурируют за объединение с гаремами самок), птеранодоны обитали преимущественно на морских лежбищах, где могли гнездиться вдали от наземных хищников и кормиться вдали от берега; Большинство окаменелостей птеранодонов обнаружено в местах, которые в то время находились в сотнях километров от береговой линии.

Ниже поверхности море было населено в основном беспозвоночными, такими как аммониты и кальмары . В состав позвоночных, кроме базальных рыб, входили морские черепахи , такие как Toxochelys , плезиозавры Elasmosaurus и Styxosaurus , а также нелетающая ныряющая птица Parahesperornis . Мозазавры были наиболее распространенными морскими рептилиями, включая такие роды, как Clidastes , Mosasaurus и Tylosaurus . Известно, что по крайней мере некоторые из этих морских рептилий питались птеранодонами . Барнум Браун в 1904 году сообщил о содержимом желудка плезиозавра, содержащем кости «птеродактиля», скорее всего, птеранодона .

Окаменелости наземных динозавров также были обнаружены в меле Ниобрара, что позволяет предположить, что животные, умершие на берегу, должно быть, были смыты в море (один экземпляр гадрозавра, по -видимому, был съеден акулой ) .

Классификация

Временной интервал и эволюция

Скелет P. longiceps в позе запуска, Telus World of Science, Ванкувер

Окаменелости птеранодонов известны в основном из формации Ниобрара в центральной части Соединенных Штатов. В широком смысле птеранодон существовал более четырех миллионов лет, на сантонском этапе мелового периода. Род присутствует в большинстве слоев формации Ниобрара, за исключением двух верхних; в 2003 году Кеннет Карпентер исследовал распространение и датировку окаменелостей в этой формации, продемонстрировав, что Pteranodon sternbergi существовал там от 88 до 85 миллионов лет назад, а P. longiceps существовал между 86 и 84,5 миллионами лет назад. Возможный третий вид, который Келлнер назвал Geosternbergia maiseyi в 2010 году, известен из члена Шарон-Спрингс сланцевой формации Пьер в Канзасе, Вайоминге и Южной Дакоте , датируемого 81,5–80,5 миллионами лет назад.

В начале 1990-х годов Беннетт отметил, что две основные морфы птеранодонтов, присутствующие в формации Ниобрара, были точно разделены во времени, практически не перекрываясь. Из-за этого, а также из-за их общего сходства он предположил, что они, вероятно, представляют собой хроновиды в рамках одной эволюционной линии, продолжающейся около 4 миллионов лет. Другими словами, только один вид Pteranodon в любой момент времени мог присутствовать , и P. sternbergi (или Geosternbergia ), по всей вероятности, был прямым предком вида P. longiceps .

Допустимые виды

Многие исследователи считают, что существует как минимум два вида птеранодонов . Однако, помимо описанных выше различий между самцами и самками, посткраниальные скелеты птеранодонов практически не демонстрируют различий между видами или экземплярами, а тела и крылья всех птеранодонтов были по существу идентичными.

два вида Pteranodon Традиционно действительными признаются : Pteranodon longiceps , типовой вид , и Pteranodon sternbergi . Виды различаются лишь формой гребня взрослых самцов (описано выше) и, возможно, углом наклона некоторых костей черепа. Поскольку хорошо сохранившиеся окаменелости черепа птеранодона встречаются крайне редко, исследователи в большинстве случаев используют стратиграфию (т. е. в каком слое геологической формации находится окаменелость) для определения видовой принадлежности.

Pteranodon sternbergi — единственный известный вид птеранодонов с вертикальным гребнем. Нижняя челюсть P. sternbergi имела длину 1,25 метра (4,1 фута). Он был собран Джорджем Ф. Штернбергом в 1952 году и описан Джоном Кристианом Харксеном в 1966 году в нижней части формации Ниобрара. Он был старше P. longiceps и Беннетт считает его прямым предком более поздних видов.

Поскольку окаменелости, идентифицируемые как P. sternbergi, встречаются исключительно в нижних слоях формации Ниобрара, а окаменелости P. longiceps исключительно в верхних слоях, ископаемое без черепа можно идентифицировать по его положению в геологической колонке (хотя для многих ранних находок окаменелостей, точные данные о их местонахождении не были записаны, что делает многие окаменелости неидентифицируемыми).

Различия в анатомии черепа и классификация образцов, отнесенных к птеранодону (нарисованы в масштабе, несохранившиеся части показаны серым цветом)

Ниже представлена ​​кладограмма , показывающая филогенетическое расположение этого рода внутри Pteranodontia от Андреса и Майерса (2013).

Птеранодонтия

Никтозавриды   Muzquizopteryx coahuilensis «Никтозавр», — пробормотал я. Никтозавр грацилис Аламодактилус Бёрди  Птеранодонтоидеа   Птеранодон длинноглавый Птеранодон Штернберги  Истиодактилиды   Лонгченгптерус чжаой Нурхахиус инациобритои Liaoxipterus brachyognathus Истиодактилус латиденс Истиодактиль китайский Lonchodectes compressirostris Этодактилус серый Цеарадактилус атрокс Brasileodactylus araripensis Людодактилус сиббицкий Орнитохейры

Альтернативные классификации

Крепление P. occidentalis , у которого руки, плечевой пояс и пальцы представляют собой настоящие кости, а остальное взято из других экземпляров.

Из-за тонких различий между экземплярами птеранодонтидов из формации Ниобрара большинство исследователей отнесли их всех к одному роду Pteranodon , по крайней мере, у двух видов ( P. longiceps и P. sternbergi ), отличающихся главным образом формой гребня. Однако классификация этих двух форм различалась от исследователя к исследователю. В 1972 году Хэлси Уилкинсон Миллер опубликовала статью, в которой утверждала, что различные формы птеранодонов достаточно различны, чтобы их можно было отнести к отдельным подродам. Он назвал их Pteranodon (Occidentalia) occidentalis (в честь ныне вышедшего из употребления вида P. occidentalis ) и Pteranodon (Sternbergia) sternbergi . Однако название Sternbergia было озабочено, и в 1978 году Миллер переименовал вид Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi и назвал третью комбинацию подрода/вида для P. longiceps как Pteranodon (Longicepia) longiceps . Однако наиболее выдающиеся исследователи птерозавров конца 20-го века, в том числе С. Кристофер Беннетт и Питер Велнхофер. , не принял эти подродовые названия и продолжал объединять все виды птеранодонтов в один род Pteranodon .

В 2010 году исследователь птерозавров Александр Келлнер пересмотрел классификацию Миллера. Келлнер последовал мнению Миллера о том, что различия между видами птеранодонов достаточно велики, чтобы отнести их к разным родам. Он поместил P. sternbergi в род, названный Миллером, Geosternbergia , вместе с образцом черепа Пьера Шейла, который Беннетт ранее считал крупным самцом P. longiceps . Келлнер утверждал, что гребень этого экземпляра, хотя и не полностью сохранившийся, больше всего похож на Geosternbergia . Поскольку образец был на миллионы лет моложе любой известной Geosternbergia , он отнес его к новому виду Geosternbergia maiseyi . Известно множество других экземпляров птеранодонтов из той же формации и периода времени, и Келлнер предположил, что они могут принадлежать к тому же виду, что и G. maiseyi , но поскольку у них нет черепов, он не мог их с уверенностью идентифицировать. Однако оба вида, ранее отнесенные к Geosternbergia, были включены отдельно как виды Pteranodon ( P. sternbergi и P. maiseyi ) на основании филогенетического анализа в 2024 году.

Заброшенные виды

Реконструкция С.В. Уиллистоном Ornithostoma ingens , синонима P. longiceps.

С 1870-х годов был назван ряд дополнительных видов птеранодонов , хотя большинство из них сейчас считаются младшими синонимами двух или трех действительных видов. Наиболее подтвержденным является типовой вид , P. longiceps основанный на хорошо сохранившемся экземпляре, включая первый известный череп, найденный С.В. Уиллистоном. Этот человек имел размах крыльев 7 метров (23 фута). Другие действительные виды включают, возможно, более крупный P. sternbergi , размах крыльев которого первоначально оценивался в 9 м (30 футов). P. oweni ( P. occidentalis ), P. velox , P. umbrosus , P. harpyia и P. comptus считаются nomina dubia Беннеттом (1994) и другими, которые ставят под сомнение их достоверность. Все они, вероятно, являются синонимами более известных видов.

Поскольку ключевой отличительной характеристикой птеранодона, которую Марш отметил , было отсутствие зубов, любой беззубый фрагмент челюсти птерозавра, где бы он ни был найден в мире, имел тенденцию относиться к птеранодону в конце девятнадцатого и начале двадцатого веков . Это привело к множеству видов и большой путанице. Это название стало таксоном мусорной корзины , как и динозавр Мегалозавр , для обозначения любых останков птерозавров, которые нельзя было отличить иначе, как по отсутствию зубов. Виды (часто сомнительные, которые, как теперь известно, основаны на половых вариациях или ювенильных признаках) несколько раз реклассифицировались, а несколько подродов в 1970-х годах Хэлси Уилкинсон Миллер выделил , чтобы содержать их в различных комбинациях, что еще больше запутало таксономию ( подроды включают Longicepia , Occidentalia и Geosternbergia ). Среди известных авторов, обсуждавших различные аспекты птеранодона, - Беннетт, Падиан, Анвин, Келлнер и Веллнхофер. Два вида, P. oregonensis и P. orientalis не являются птеранодонтидами и были переименованы в Bennettazhia oregonensis и Bogolubovia orientalis соответственно.

Список видов и синонимов

Статус имен, перечисленных ниже, соответствует опросу Беннета, 1994 г., если не указано иное.

Имя	Автор	Год	Статус	Примечания
Птеродактиль Овени	Марш	1871	Название сомнительное	Переименован в Pterodactylus occidentalis Marsh 1872 из-за того, что Овени был озабочен «Pterodactylus oweni» Сили 1864 ( nomen nudum для Ornithocheirus oweni Seeley 1870).
Птеродактиль ingens	Марш	1872	Реклассифицирован как Pteranodon ingens.
Птеродактиль западный	Марш	1872	Младший объективный синоним Pterodactylus oweni.	Реклассифицирован из Pterodactylus oweni Marsh 1871 на том основании, что P. oweni был занят «Pterodactylus oweni» Сили 1864 ( nomen nudum для Ornithocheirus oweni Seeley 1870).
Птеродактиль велокс	Марш	1872	Название сомнительное	Реклассифицирован как Pteranodon velox.
Орнитохирус омбросус	Справляться	1872	Название сомнительное
Орнитохирус гарпия	Справляться	1872	Название сомнительное
Птеродактиль умбросус	(Справиться) Справиться	( 1872 ) 1874	Реклассификация Ornithochirus umbrosus
Птеранодон длинноглавый	Марш	1876	Действительный	Типовой вид
Огромный птеранодон	(Марш) Уиллистон	( 1872 ) 1876	Название сомнительное	Реклассифицирован из Pterodactylus ingens.
Птеранодон западный	Марш	( 1872 ) 1876	Младший объективный синоним Pterodactylus oweni.	Реклассифицирован из Pterodactylus occidentalis.
Птеранодон велокс	Марш	( 1872 ) 1876	Название сомнительное	Реклассифицирован из Pterodactylus velox на основе молодого экземпляра.
Птеранодон грацилис	Марш	1876	Реклассифицирован как Nyctosaurus gracilis.
Количество птеранодонов	Марш	1876	Название сомнительное
Карликовый птеранодон	Марш	1876	Реклассифицирован как Nyctosaurus nanus.
Орнитохейрус омбросус	(Коуп) Ньютон	( 1872 ) 1888	Реклассифицирован как Pteranodon umbrosus.	Исправление орфографии Ornithochirus umbrosus.
Орнитохейрус гарпия	(Коуп) Ньютон	( 1872 ) 1888	Реклассифицирован как Pteranodon harpyia.	Исправление орфографии Ornithochirus harpyia
Птеранодон умбросус	(Коуп) Уиллистон	( 1872 ) 1892	Название сомнительное	Реклассификация Ornithochirus umbrosus
Орнитостома огромная	(Марш) Уиллистон	( 1872 ) 1893	Синоним птеранодона-гиганта	Реклассифицирован из Pteranodon ingens.
Орнитостома омбросум	(Коуп) Уиллистон	( 1872 ) 1897	Синоним Pteranodon umbrosus.	Реклассифицирован из Pteranodon umbrosus.
Птеранодон орегонский	Гилмор	1928	Реклассифицирован как Bennettazhia oregonensis.
Птеранодон Штернберги	Харксен	1966	Действительный
Pteranodon marshi	Миллер	1972	Синоним Pteranodon longiceps.
Птеранодон боннери	Миллер	1972	Реклассифицирован как Nyctosaurus bonneri.
Птеранодон ходери	Миллер	1972	Синоним Pteranodon longiceps.
Птеранодон (Occidentalia) eatoni	(Миллер) Миллер	( 1972 ) 1972	Синоним Pteranodon sternbergi.
Птеранодон еатони	(Миллер) Миллер	( 1972 ) 1972	Синоним Pteranodon sternbergi.	Реклассифицирован из Pteranodon (Occidentalia) eatoni.
Птеранодон (Longicepia) longicps [ так в оригинале ]	(Марш) Миллер	( 1872 ) 1972	Синоним Pteranodon longiceps.	Реклассифицирован из Pteranodon longiceps.
Pteranodon (Longicepia) marshi	(Миллер) Миллер	( 1972 ) 1972	Синоним Pteranodon longiceps.	Reclassified from Pteranodon marshi
Птеранодон (Sternbergia) sternbergi	(Харксен) Миллер	( 1966 ) 1972	Реклассифицирован как Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi.	Реклассифицирован из Pteranodon sternbergi.
Птеранодон (Sternbergia) walkeri	(Миллер) Миллер	( 1972 ) 1972	Реклассифицирован как Pteranodon (Geosternbergia) walkeri.	Реклассифицирован из Pteranodon walkeri.
Pteranodon (Pteranodon) marshi	(Миллер) Миллер	( 1972 ) 1973	Синоним Pteranodon longiceps.	Reclassified from Pteranodon marshi
Птеранодон (Occidentalia) occidentalis	(Марш) Ольшевский	( 1872 ) 1978	Синоним Pteranodon occidentalis	Реклассифицирован из Pteranodon occidentalis.
Огромный птеранодон (Longicepia).	(Марш) Ольшевский	( 1872 ) 1978	Синоним птеранодона-гиганта	Реклассифицирован из Pteranodon ingens.
Птеранодон (Pteranodon) ingens	(Марш) Ольшевский	( 1872 ) 1978	Синоним птеранодона-гиганта	Реклассифицирован из Pteranodon ingens.
Птеранодон (Geosternbergia) walkeri	(Миллер) Миллер	( 1972 ) 1978	Синоним Pteranodon longiceps.	Реклассифицирован из Pteranodon walkeri.
Птеранодон (Geosternbergia) sternbergi	(Харксен) Миллер	( 1966 ) 1978	Синоним Pteranodon sternbergi.	Реклассифицирован из Pteranodon (Sternbergia) sternbergi.
Птеранодон восточный	(Bogolubov) Nesov & Yarkov	( 1914 ) 1989	Реклассифицирован в Bogolubovia orientalis.	Реклассифицирован из Ornithostoma orientalis.
Геостернбергия ходери	(Миллер) Ольшевский	( 1972 ) 1991	Синоним Pteranodon sternbergi.	Реклассифицирован из Pteranodon (Sternbergia) walkeri.
Геостернбергия Штернберги	(Харксен) Ольшевский	( 1966 ) 1991	Синоним Pteranodon sternbergi.	Реклассифицирован из Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi.

См. также

• Список родов птерозавров
• Размер птерозавра

Дальнейшее чтение

• Аноним. 1872. О двух новых орнитозаврах из Канзаса. Американский журнал науки , серия 3, 3 (17): 374–375. (Вероятно, О. К. Марш)
• Беннетт, Южная Каролина, 2000. Новая информация о скелетах никтозавра . Журнал палеонтологии позвоночных 20 (Приложение к номеру 3): 29A. (Абстрактный)
• Беннетт, Южная Каролина (2001). «Остеология и функциональная морфология позднемелового птерозавра Pteranodon . Часть II. Функциональная морфология». Палеонтография, Abteilung A. 260 : 113–153. дои : 10.1127/пала/260/2001/113 . S2CID   210463400 .
• Беннетт, Южная Каролина (2003). «Новые хохлатые экземпляры позднемелового птерозавра Nyctosaurus ». Палеонтологический журнал . 77 :61-75. дои : 10.1007/bf03004560 . S2CID   129438441 .
• Беннетт, Южная Каролина (2007). «Сочленение и функции крыловидной кости птерозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (4): 881–891. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[881:aafotp]2.0.co;2 . S2CID   86326537 .
• Беттс, CW 1871. Экспедиция Йельского колледжа 1870 года. Новый ежемесячный журнал Harper's, 43 (257): 663–671. (Выпуск за октябрь 1871 г.)
• Боннер, О.В. 1964. Остеологическое исследование Nyctosaurus и Trinacromerum с описанием нового вида Nyctosaurus . Неопубликовать. Магистерская диссертация, Государственный университет Форт-Хейс, 63 страницы.
• Брауэр, Дж. К. (1983). «Аэродинамика птеранодона и никтозавра , двух крупных птерозавров из верхнего мела Канзаса». Журнал палеонтологии позвоночных . 3 (2): 84–124. дои : 10.1080/02724634.1983.10011963 .
• Коуп, Эд 1872. О геологии и палеонтологии меловых отложений Канзаса. Годовой отчет Геологической службы территорий США 5: 318–349 (Отчет за 1871 г.).
• Коуп, ЭД (1872 г.). «О двух новых орнитозаврах из Канзаса». Труды Американского философского общества . 12 (88): 420–422.
• Коуп, ЭД (1874 г.). «Обзор позвоночных мелового периода, найденных к западу от реки Миссисипи». Бюллетень Геологической службы территорий США . 1 (2): 3–48.
• Итон, Г. Ф. 1903. Персонажи птеранодона . Американский журнал науки , сер. 4, 16(91):82–86, табл. 6-7.
• Итон, Г.Ф. 1904. Персонажи Птеранодона (вторая статья). Американский журнал науки , сер. 4, 17(100):318–320, пл. 19-20.
• Итон, GG (1908). «Череп Птеранодона ». Наука . XXVII : 254–255.
• Эверхарт, MJ 1999. Раннее появление Pteranodon sternbergi из пачки Смоки-Хилл (поздний мел) мела Ниобрара в западном Канзасе. Труды Канзасской академии наук 18 (Резюме): 27.
• Эверхарт, MJ 2005. Океаны Канзаса – естественная история западного внутреннего моря. Издательство Индианского университета, 320 стр.
• Харксен, Дж. К. (1966). « Pteranodon sternbergi , новый ископаемый птеродактиль из мелового периода Ниобрара в Канзасе». Труды Академии наук Южной Дакоты . 45 : 74–77.
• Крипп, Д. фон. (1943). «Жизнь Pteranodon ingens, основанная на технике полета». Нова Акта Леопольдина . НФ 12 (83): 16–32.
• Лейн, Х.Х. 1946. Обзор ископаемых позвоночных животных Канзаса, Часть III, Рептилии, Канзасская академия наук, Transactions 49(3):289–332, рис. 1–7.
• Марш, О.К., 1871 г. Научная экспедиция в Скалистые горы. Американский научный журнал сер. 3, 1(6):142–143.
• Марш, О.К., 1871 г. Замечание о некоторых новых ископаемых рептилиях из меловых и третичных формаций. Американский журнал науки , серия 3, 1 (6): 447–459.
• Марш, О.К., 1871 г. Обратите внимание на новый гигантский вид птеродактилей. Американский журнал науки , серия 3, 1 (6): 472.
• Марш, О.К., 1872 г. Обнаружение дополнительных останков птерозаврии с описаниями двух новых видов. Американский журнал науки , серия 3, 3 (16): 241–248.
• Марш, О.К., 1881 г. Заметки об американских птеродактилях. Американский журнал науки , серия 3, 21 (124): 342–343.
• Марш, О.К., 1882 г. Крылья птеродактиля. Американский журнал науки , серия 3, 23 (136): 251–256, табл. III.
• Марш, О.К., 1884 г. Основные персонажи американских птеродактилей мелового периода. Часть I. Череп птеранодона. Американский журнал науки , серия 3, 27 (161): 422–426, табл. 15.
• Миллер, HW (1971). «Таксономия видов птеранодонов из Канзаса». Труды Канзасской академии наук . 74 (1): 1–19. дои : 10.2307/3627663 . JSTOR   3627663 .
• Миллер, HW (1971). «Череп птеранодона ( Longicepia ) longiceps Marsh, связанный с частями крыла и тела». Труды Канзасской академии наук . 74 (10): 20–33. дои : 10.2307/3627664 . JSTOR   3627664 .
• Падиан, К. (1983). «Функциональный анализ полета и ходьбы птерозавров». Палеобиология . 9 (3): 218–239. дои : 10.1017/S009483730000765X . S2CID   88434056 .
• Рассел, Д.А. 1988. Контрольный список североамериканских морских позвоночных мелового периода, включая пресноводных рыб, Периодическая статья Палеонтологического музея Тиррелла, (4):57.
• Шульце, Х.-П., Л. Хант, Дж. Чорн и А. М. Нойнер, 1985. Типовые и фигурные экземпляры ископаемых позвоночных в коллекции Музея естественной истории Канзасского университета, Часть II. Ископаемые амфибии и рептилии. Разные публикации Музея естественной истории Канзасского университета, 77:66 стр.
• Сили, Гарри Г. 1871. Дополнительные свидетельства строения головы орнитозавров из Кембриджского Верхнего Гринсэнда; является дополнением к «Орнитозаврии». Анналы и журнал естественной истории , серия 4, 7:20–36, пожалуйста. 2–3. (Открытие беззубых птерозавров в Англии)
• Шор, Э.Н. 1971. Окаменелости и мухи; Жизнь законченного ученого - Сэмюэл Венделл Уиллистон, 1851–1918, University of Oklahoma Press, 285 стр.
• Штернберг, CH 1990. Жизнь охотника за ископаемыми, Indiana University Press, 286 стр. (Первоначально опубликовано в 1909 году Генри Холтом и компанией)
• Штернберг, Г. Ф.; Уокер, М.В. (1958). «Наблюдение за сочлененными костями конечностей недавно открытого птеранодона в меловом периоде Ниобрара в Канзасе». Труды Канзасской академии наук . 61 (1): 81–85. дои : 10.2307/3626742 . JSTOR   3626742 .
• Стюарт, JD 1990. Стратиграфия позвоночных формации Ниобрара. стр. 19–30 в Беннетте, Южная Каролина (ред.), Путеводитель по экскурсиям по Ниобраре, Музей естественной истории Университета Канзаса и Геологическая служба Канзаса.
• Ван, X.; Чжоу, З. (2004). «Эмбрион птерозавра из раннего мела» . Природа . 429 (6992): 621. Бибкод : 2004Natur.429..621W . дои : 10.1038/429621a . ПМИД   15190343 . S2CID   4428545 .
• Веллнхофер, П. 1991. Иллюстрированная энциклопедия птерозавров. Crescent Books, Нью-Йорк, 192 стр.
• Уиллистон, Юго-Запад (1891 г.). «Череп и задняя конечность птеранодона ». Американский натуралист . 25 (300): 1124–1126. дои : 10.1086/275456 .
• Уиллистон, Юго-Запад, 1892 г. Канзасские птеродактили. Часть I. Ежеквартальный журнал Канзасского университета 1: 1–13, табл. я.
• Уиллистон, Юго-Запад, 1893 г. Канзасские птеродактили. Часть II. Kansas University Quarterly 2:79–81, с 1 рис.
• Уиллистон, Юго-Запад (1895 г.). «Заметка о нижней челюсти орнитостомы ». Ежеквартальный журнал Канзасского университета . 4:61 .
• Уиллистон, Юго-Запад, 1896 г. На черепе орнитостомы . Ежеквартальный журнал Канзасского университета 4 (4): 195–197, пл. я.
• Уиллистон, Юго-Запад, 1897. Восстановление орнитостомы ( птеранодона )», Ежеквартальный журнал Канзасского университета , 6:35–51, с табл. ii.
• Уиллистон, Юго-Запад (1902 г.). «На скелете Никтодактиля с реставрацией» . Американский журнал анатомии . 1 (3): 297–305. дои : 10.1002/aja.1000010306 .
• Уиллистон, SW 1902. На черепе Nyctodactylus , птеродактиля верхнего мела. Геологический журнал 10: 520–531, 2 шт.
• Уиллистон, Юго-Запад, 1902 год. Крылатые рептилии. Поп. Science Monthly 60:314–322, 2 рис.
• Уиллистон, SW 1903. Об остеологии никтозавра ( Nyctodactylus ) с заметками об американских птерозаврах. Полевая муз. Опубл. (Геологическая сер.) 2(3):125–163, 2 рис., пожалуйста. XL-XLIV.
• Уиллистон, Юго-Запад, 1904 год. Пальцы птеродактилей. Геологический журнал , Серия 5, 1: 59–60.
• Уиллистон, Юго-Запад (1911). «Крыло-палец птеродактилей с реставрацией никтозавра » . Журнал геологии . 19 (8): 696–705. Бибкод : 1911JG.....19..696W . дои : 10.1086/621914 .
• Уиллистон, Юго-Запад (1912). «Обзор книги Г.Б. Итона «Остеология птеранодона »». Журнал геологии . 20 (3): 288. Бибкод : 1912JG.....20..288E . дои : 10.1086/621967 .

Внешние ссылки

• Птеранодон - Фотографический атлас - в Океанах Канзаса Палеонтология
• Документированная находка молодого самца Pteranodon sternbergi (Палеонтология Океана Канзаса)