Птеранодон Штернберги
| Птеранодон Штернберги Временной диапазон:
Поздний мел , | |
|---|---|
| |
| Установленные скелеты женского и мужского пола P. sternbergi в Королевском музее Онтарио. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † Птерозаврия |
| Подотряд: | † Птеродактилодея |
| Семья: | † Птеранодонтиды |
| Род: | † Птеранодон |
| Разновидность: | † П. Штернберги
|
| Биномиальное имя | |
| † Птеранодон Штернберги Харксен, 1966 год.
| |
| Синонимы | |
|
Синонимия рода Синонимы G. sternbergi | |
Pteranodon sternbergi — вымерший вид птеранодонтидных птеродактилоидов рода птерозавров Америки Pteranodon из позднемелового геологического периода Северной . P. sternbergi был одним из крупнейших птерозавров с размахом крыльев у самцов до 6 метров (20 футов). Утверждалось, что P. sternbergi следует выделить в отдельный род Geosternbergia , но этому не последовало большинство других исследователей.
Открытие и история
[ редактировать ]Первые окаменелости Pteranodon sternbergi были собраны американским палеонтологом Джорджем Ф. Штернбергом в 1952 году в нижней части формации Ниобрара . Окаменелости животного были похожи на окаменелости вида Pteranodon longiceps , но гребни были расположены вертикально и в немного другом положении. В 1958 году Штернберг и палеонтолог Мирл В. Уокер опубликовали исследование этой своеобразной находки. [ 1 ] В 1966 году американский палеонтолог Джон Кристиан Харксен отнес найденные экземпляры к новому виду птеранодонов, названному P. sternbergi, из-за его отчетливого вертикального гребня, который отличал его от P. longiceps . Однако Хэлси В. Миллер завершил пересмотр различных видов птеранодонов в 1971 году и создал три разных подрода . Одной из них была Sternbergia , состоявшая из экземпляров Pteranodon с прямостоячими гребнями. P. sternbergi был отнесен к этому подроду вместе с другим видом, названным P. walkeri , но затем Миллер обнаружил, что название Sternbergia было занято, поэтому вместо этого он изменил его на Geosternbergia . [ 2 ] Палеонтологи, такие как С. Кристофер Беннетт, считают P. sternbergi старше P. longiceps и, следовательно, прямым предком этого вида. [ 3 ]
Наиболее полный пример этого вида, который в настоящее время находится в коллекции Лаборатории палеонтологии позвоночных Университета Альберты под номером экземпляра UALVP 24238, представляет собой частично сочлененную окаменелость полувзрослой особи с размахом крыльев около 4 метров (13 футов). Скелет, в котором отсутствуют только части черепа и концы крыльев и ног, был обнаружен в 1974 году недалеко от Ютики, штат Канзас . Окаменелость была найдена Ричардом К. Фоксом и Алленом Линдоу в породах, принадлежащих нижней части мелового пачка Смоки-Хилл Ниобрара формации . Эти породы относятся к позднему коньяку или раннему сантону , около 86 миллионов лет назад. В 2010 году в статье Александра В.А. Келлнера утверждалось, что этот экземпляр настолько отличается от G. sternbegi , что его следует переклассифицировать как отдельный род и вид, который он назвал Dawndraco kanzai . Это родовое имя сочетало в себе божество Зари ирокезов с латинским draco , « дракон ». Видовое название относится к племени Канза в Канзасе . [ 4 ] Келлнер считал, что некоторые особенности скелета подтверждают его гипотезу о том, что D. kanzai был уникальным видом, в первую очередь его уникальная морда, которая не сильно сужается к кончику, как у самок птеранодона , а вместо этого верхний и нижний края идут почти параллельно. . Келлнер подумал, что это означает, что у экземпляра должен был быть гребень, идущий по всей длине морды. Однако повторное исследование окаменелости, опубликованное в 2017 году Элизабет Мартин-Сильверстоун и ее коллегами, показало, что различия в морде были, скорее всего, связаны с тем, что самцы птеранодонтид имели более длинные и широкие клювы, чем более полные экземпляры самок, которые Келлнер использовал для сравнения. Мартин-Сильверстоун пришел к выводу, что « Dawndraco » — это просто самец P. sternbergi с очень длинным клювом, постепенно суживающимся к концу. [ 5 ]
Окаменелости P. sternbergi известны из формаций Ниобрара и Шарон-Спрингс в центральной части Соединенных Штатов . Геостернбергия существовала как группа более четырех миллионов лет в конце коньяка – начале кампана на этапах мелового периода. [ 3 ] Род присутствует в нижних частях формации Ниобрарра, за исключением двух верхних; в 2003 году Кеннет Карпентер исследовал распространение и датировку окаменелостей в этой формации, продемонстрировав, что Pteranodon sternbergi существовал там от 88 до 85 миллионов лет назад, в то время как вид, позже названный G. maiseyi, существовал между 81,5 и 80,5 миллионами лет назад. [ 6 ]
Описание
[ редактировать ]Размер
[ редактировать ]
Pteranodon sternbergi был одним из крупнейших птерозавров: размах крыльев большинства взрослых особей составлял от 3 до 6 метров (от 9,8 до 19,7 футов). Полных черепов взрослых мужчин обнаружено не было, но длина почти целой нижней челюсти оценивается в 1,25 метра (4,1 фута). [ 7 ] Хотя большинство экземпляров находят раздавленными, существует достаточно окаменелостей, чтобы составить подробное описание животного. P. sternbergi отличается от своего близкого родственника Pteranodon longiceps главным образом более ранним возрастом и более широким и вертикальным гребнем. [ 5 ]
Череп и клюв
[ редактировать ]Вертикальный краниальный гребень P. sternbergi является его отличительной особенностью. Эти гребни состояли из костей черепа (лобных костей), выступающих вверх и назад от черепа. Размер и форма этих гребней варьировались в зависимости от ряда факторов, включая возраст, пол и вид. Самец P. sternbergi , более старый из двух описанных на сегодняшний день видов, имел более крупный вертикальный гребень с широким выступом вперед, тогда как G. maiseyi имел короткий, закругленный вертикальный гребень и, как правило, был меньшего размера. [ 4 ] Самки обоих видов были меньше по размеру и имели небольшие округлые гребни. [ 3 ] Вероятно, гербы в основном представляли собой выставочные конструкции, хотя они могли иметь и другие функции. [ 8 ]
В отличие от более ранних птерозавров, таких как рамфоринхиды и птеродактилиды , у P. sternbergi был беззубый клюв , состоящий из твердых костных краев, выступающих из основания челюстей, как у современных птиц . Клювы были длинными, тонкими и заканчивались тонкими острыми кончиками. Также было обнаружено, что его верхняя челюсть длиннее нижней челюсти и изогнута вверх.
Классификация
[ редактировать ]
Pteranodon sternbergi — один из двух широко известных видов птеранодонов . Александр Келлнер утверждал, что Pteranodon sternbergi следует выделить в отдельный род Geosternbergia . [ 4 ] но другие исследователи птерозавров сочли это разделение необоснованным и продолжали классифицировать его как вид птеранодона . [ 5 ] [ 9 ] Келлнер также классифицировал образец, ранее идентифицированный как Pteranodon longiceps , как второй вид Geosternbergia , G. maiseyi . [ 4 ]
Ниже представлена кладограмма , показывающая филогенетическое размещение этого вида внутри Pteranodontia от Андреса и Майерса (2013). [ 10 ]
| Птеранодонтия |
| ||||||||||||||||||||||||
Оба вида, ранее отнесенные к Geosternbergia, были включены отдельно как виды Pteranodon ( P. sternbergi и P. maiseyi ) на основании филогенетического анализа в 2024 году. [ 11 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Сексуальная вариация
[ редактировать ]
Взрослые экземпляры P. sternbergi можно разделить на два отдельных размерных класса: мелкие и крупные, при этом крупный размерный класс примерно в полтора раза крупнее мелкого, а мелкий в два раза чаще, чем крупный. Оба размерных класса жили рядом друг с другом, и хотя исследователи ранее предполагали, что они представляют разные виды, Кристофер Беннетт показал, что различия между ними согласуются с концепцией о том, что они представляют самок и самцов, и что P. sternbergi был сексуально диморфным . Черепа более крупного размерного класса сохраняют большие, направленные вверх и назад гребни, тогда как гребни меньшего размерного класса маленькие и треугольные. На некоторых более крупных черепах также есть следы второго гребня, который простирался длинно и низко к кончику клюва, чего не наблюдается у более мелких экземпляров. [ 8 ]
Пол представителей разных размерных классов определялся не по черепам, а по костям таза. Вопреки тому, что можно было ожидать, представители меньшего размера имели непропорционально большие и широко расставленные тазовые кости. Беннетт интерпретировал это как указание на более просторные родовые пути, через которые будут проходить яйцеклетки. Он пришел к выводу, что класс небольших размеров с маленькими треугольными гребнями представляет самок, а более крупные экземпляры с большим гребнем представляют самцов. [ 8 ]
Обратите внимание, что общий размер и размер гребня также соответствуют возрасту. Известны неполовозрелые экземпляры как у самок, так и у самцов, причем неполовозрелые самцы часто имеют небольшие гребни, похожие на взрослые самки. Таким образом, похоже, что большие гребни развились у самцов только тогда, когда они достигли своего большого взрослого размера, что затрудняет определение пола неполовозрелых экземпляров по частичным останкам. [ 12 ]
Тот факт, что самки, по-видимому, превосходили самцов в два раза, предполагает, что, как и в случае с современными животными с половым диморфизмом, связанным с размером, такими как морские львы и другие ластоногие , P. sternbergi мог быть полигинным , с несколькими самцами, конкурирующими за ассоциацию с группы, состоящие из большого количества женщин. Подобно современным ластоногим, P. sternbergi, возможно, конкурировали за завоевание территории на скалистых морских лежбищах, причем самые крупные самцы с самым большим хохлатом захватывали наибольшую территорию и с большим успехом спаривались с самками. Гребни самцов P. sternbergi использовались не в соревнованиях, а скорее как «визуальные символы ранга доминирования», при этом демонстрационные ритуалы заменяли физическое соревнование с другими самцами. Если эта гипотеза верна, вполне вероятно, что самцы P. sternbergi практически не играли никакой роли в воспитании молодняка; такое поведение не встречается у самцов современных полигинных животных, дающих одновременно много потомков. [ 8 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Штернберг, Г. Ф.; Уокер, М.В. (1958). «Наблюдение за сочлененными костями конечностей недавно открытого птеранодона в меловом периоде Ниобрара в Канзасе». Труды Канзасской академии наук . 61 (1): 81–85. дои : 10.2307/3626742 . JSTOR 3626742 .
- ^ Миллер, HW (1971). «Череп птеранодона ( Longicepia ) longiceps Marsh, связанный с частями крыла и тела». Труды Канзасской академии наук . 74 (10): 20–33. дои : 10.2307/3627664 . JSTOR 3627664 .
- ^ Jump up to: а б с Беннетт, Южная Каролина (1994). «Таксономия и систематика позднемелового птерозавра Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloida)». Периодические статьи Музея естественной истории Канзасского университета . 169 : 1–70.
- ^ Jump up to: а б с д Келлнер, AWA (2010). «Комментарии к Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) с описанием двух новых видов» (PDF) . Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 82 (4): 1063–1084. дои : 10.1590/S0001-37652010000400025 . ПМИД 21152777 .
- ^ Jump up to: а б с Мартин-Сильверстоун Э., Глейзер Дж., Желудь Дж., Мор С., Карри П. (2017). «Повторная оценка [ sic ] Dawndraco kanzai Kellner, 2010 и присвоение типового экземпляра Pteranodon sternbergi Harksen, 1966» . Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 3 : 47–59. дои : 10.18435/B5059J .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Карпентер К. (2003). «Биостратиграфия позвоночных мела Смоки-Хилл (формация Ниобрара) и пачки Шарон-Спрингс (сланец Пьер)». Подходы высокого разрешения в стратиграфической палеонтологии . Темы геобиологии. 21 : 421–437. дои : 10.1007/978-1-4020-9053-0 . ISBN 978-1-4020-1443-7 .
- ^ Циммерман Х., Прейсс Б. и Совак Дж. (2001). За пределами динозавров!: небесные драконы, морские чудовища, мегамлекопитающие и другие доисторические звери , Саймон и Шустер. ISBN 0-689-84113-2 .
- ^ Jump up to: а б с д Беннетт, Южная Каролина (1992). «Половой диморфизм птеранодона и других птерозавров с комментариями на черепных гребнях». Журнал палеонтологии позвоночных . 12 (4): 422–434. дои : 10.1080/02724634.1992.10011472 .
- ^ Хоун, Дэвид МЫ; Виттон, Марк П.; Хабиб, Майкл Б. (14 декабря 2018 г.). «Доказательства того, что меловая акула Cretoxyrhina mantelli питалась птерозавром Pteranodon из формации Ниобрара» . ПерДж . 6 : –6031. дои : 10.7717/peerj.6031 . ISSN 2167-8359 . ПМК 6296329 . ПМИД 30581660 .
- ^ Андрес, Б.; Майерс, Т.С. (2013). «Одинокая звезда птерозавров». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 103 (3–4): 383–398. дои : 10.1017/S1755691013000303 . S2CID 84617119 .
- ^ Пегас, Родриго В. (10 июня 2024 г.). «Таксономическая заметка о птерозаврах Tapejarid с кладбища птерозавров (группа Кайуа, «Ранний мел Южной Бразилии): свидетельства присутствия двух видов» . Историческая биология : 1–22. дои : 10.1080/08912963.2024.2355664 . ISSN 0891-2963 .
- ^ Беннетт, Южная Каролина (2001). «Остеология и функциональная морфология позднемелового птерозавра Pteranodon . Общее описание остеологии». Палеонтография, Abteilung A. 260 : 1–112. дои : 10.1127/пала/260/2001/1 . S2CID 90380603 .
