Nyctosaurus

Nyctosaurus ; Временный диапазон: Сантониан -Кемпанинский Предварительный Ꞓ А С Дюймовый В П Т Дж K Пг Не
	Образец ископаемого (см 11422) из Nyctosaurus gracilis в музее естественной истории Карнеги
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Заказ:	† Птерозаврия
Подотряд:	† pterodactyloidea
Семья:	† Nyctosauridae
Род:	† Nyctosaurus ; Болото , 1876
Тип видов
	† Nyctosaurus gracilis ; Болото, 1876
Разновидность
	† N. gracilis ; (Марш, 1876) ; † Н. Дварф ; (Марш, 1881) ; † "Н." Lamegoi ; Цена, 1953 ;
Синонимы
	показывать Род синонимия показывать Синонимы N. gracilis показывать Синонимы Н. Дварфа

Nyctosaurus (то есть «ночная ящерица» или «ящерица летучей мыщера»)-это Nyctosaurid из позднего птерозавра мелового периода что в ниобрара настоящее является время род того , в обширном мелком море. Некоторые остаются принадлежащими к возможным Nyctosaurus видам под названием «Н.» Lamegoi были найдены в Бразилии , хотя, вероятно, это принадлежит другому роду Simurghia . Род Nyctosaurus имел многочисленные виды, упомянутые на него, хотя сколько из них может быть действительно действительным, требуется дальнейшее изучение. По крайней мере, один вид обладал чрезвычайно большим рогаподобным черепным гребнем . ^{[ 2 ]}

Nyctosaurus был птерозавром среднего размера, который жил вдоль берегов формирования Ниобрары Соединенных Штатов, который тогда находился в большом внутреннем море, называемом западным интерьером . Было высказано предположение, что он летал бы похожим на современных парящих птиц, таких как альбатросы , которые состояли из летающих очень больших расстояний и редко развалившись. ^{[ 3 ]} Виды N. gracilis и N. nanus ранее считались видами близкородственного птеродона , в то время, известным как P. gracilis и P. nanus , из -за их сходства.

Открытие и виды

Первые окаменелости из Nyctosaurus были описаны в 1876 году Отвином Чарльзом Маршем , основанным на фрагментарном материале, голотип YPM 1178, от места Smoky Hill River в Канзасе . Марш назвал образец к виду своего нового рода Pteranodon , как Pteranodon Gracilis . ^{[ 4 ]} Позже в том же году Marsh реклассифицировал виды в своем собственном роде, который он назвал Nyctosaurus , что означает «ночная ящерица» или «ящерица летучей мыши», в отношении структуры крыла, несколько параллельной структурой летучих мышей . ^{[ 5 ]} В 1881 году Марш неправильно предположил, что название было озабочено и изменило его на Nyctodactylus , который, таким образом, теперь является младшим синонимом . ^{[ 6 ]} В 1902 году Сэмюэль Уенделл Уиллистон описал наиболее полный скелет, который затем известный (стр. 25026), обнаруженный в 1901 году HT Martin. В 1903 году Уиллистон назвал второй вид, N. Leptodactylus , но сегодня это считается идентичным N. gracilis .

В 1953 году бразильский палеонтолог Llewellyn Ivor Price назвал частичную плечевую кость , DGM 238-R, найденный в Бразилии , Н. Ламегоя ; Конкретное название чтит геолога Альберто Рибейро Ламего . Этот вид имеет предполагаемый размах крыльев в четыре метра; Сегодня это обычно считается формой, отличной от Nyctosaurus , но еще не было назначено собственное название рода. ^{[ 2 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Этот вид, возможно, из кампании - маастрихтских возрастных слоев и может представлять собой вид Симургии . ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}

В 1972 году новый скелет FHSM VP-2148, в 1962 году, обнаруженный Джорджем Фрайером Стернбергом , был назван Н. Боннери ; Сегодня это обычно считается идентичным N. gracilis . ^{[ 2 ]}^{[ 9 ]}^{[ 11 ]}

В 1978 году Грегори Браун подготовил самый полный скелет Nyctosaurus, который в настоящее время известен, UNSM 93000. ^{[ 12 ]}

В 1984 году Роберт Милтон Шох переименовал в Poteronon Ofus (Marsh 1881), 1881 ). ^{[ 6 ]} Вопрос об этом достоверности этого вида в настоящее время ожидает дальнейшего изучения. ^{[ 2 ]}

В начале 2000 -х годов Кеннет Дженкинс из Эллиса, Канзас, собрал два образца Nyctosaurus , которые были первыми, кто убедительно продемонстрировал, что этот вид не только громко прорвал, но и гребень в зрелых образцах был очень большим и тщательно продуманным. Образцы были приобретены частным коллекционером в Остине , штат Техас . Несмотря на то, что он находился в частных руках, а не музейной коллекции, палеонтолог Крис Беннетт смог изучить образцы и дал им ссылочные номера рукописей KJ1 и KJ2 (для Кеннета Дженкинса). Беннетт опубликовал описание образцов в 2003 году. Несмотря на необычные гребни, образцы были в противном случае неразличимы от других образцов Nyctosaurus . Тем не менее, тогдашние виды, названные, были чрезвычайно похожи, и Беннетт отказался направить их к конкретному, ожидающему дальнейшего изучения различий или их отсутствия между видами Nyctosaurus . ^{[ 2 ]}

Описание

Размер и вес

Nyctosaurus был сходным по анатомии с его близким относительным и современным, Pteranodon . У него были относительно длинные крылья, похожие по форме на современные морские птицы. Тем не менее, это было намного меньше в целом, чем птеранодон , с размахом для взрослых чуть более 2 метров (6,6 фута). ^{[ 2 ]} Однако некоторые размалы крыльев в 1991 году в 1991 году в 1991 году достиг около 2,9 метра (9,5 футов) и сомнительного вида "N." У Lamegoi была оценка крыльев около 4 метров (13 футов) в соответствии с Прайсом в 1953 году. ^{[ 13 ]} По оценкам, N. gracillis составлял около 37,6 сантиметров (1,23 фута) длиной и весил 1,86 килограмма (4,1 фунта). ^{[ 14 ]}

Череп и клюв

Некоторые образцы черепа сохраняют отчетливо большой гребень, по меньшей мере 55 сантиметров (1,80 футов) у пожилых людей и были относительно гигантскими по сравнению с остальной частью тела, а также более в три раза длины головы. Гребень состоит из двух длинных, рифленных лонжеронов, один из которых указал вверх, а другой назад, возникающий из -за общей базы, выступающей вверх и назад от задней части черепа. Два спаса были почти одинаковыми по длине, и оба были почти такими же длинными или длинными, чем общая длина тела. Вверх, указывающий на гребень, составлял длину не менее 42 сантиметров (1,38 фута), а сзади, указывающий, длиной не менее 32 сантиметров (1,05 фута). ^{[ 2 ]}

Челюсти Nyctosaurus были длинными и чрезвычайно заостренными. Кончики челюсти были тонкими и игольчащими острыми, и часто отрываются в ископаемых образцах, придавая внешнему виду, что одна челюсть длиннее другой, хотя в жизни они, вероятно, были равны по длине. ^{[ 2 ]}

Крылья

У Nyctosaurus были крылья, очень похожие в построении с его относительным Pteranodon , которые имеют высокое соотношение сторон и низкие нагрузки крыла . Структура крыла, как правило, напоминает структуру современного альбатроса, и поэтому также летала, как это. в отличие от связанного птеродона Однако, , Nyctosaurus был намного меньше по размеру и имел относительно более короткий размах крыльев, хотя и все еще большой по сравнению с более ранними птерозаврами. ^{[ 13 ]}^{[ 2 ]}

Передалка

Как и тесно связанный птеродон , у Nyctosaurus также были относительно длинные передние мыши по сравнению с другими более ранними родами. Большинство сухожилий верхней части руки и предплечья были минерализованы внутри, это уникальная особенность, наблюдаемая только у Nyctosaurids, другой из которых был связанный Muzquizopteryx . Другая отличительная особенность, наблюдаемая в Nyctosaurus, заключалась в том, что у него было только три фаланга вместо четырех, как видно из других птеродактилоидов , эта признака редко встречается у других птерозавров, и, возможно, могла быть аутапоморфией только в Nyctosaurus . ^{[ 15 ]}

Nyctosaurus имел необычайно удлиненные метакарпалы , которые измеряли примерно в 2,5 раза длиной его плечевой кости . Пропорции, подобные этим, можно увидеть только в двух других группах птерозавров: птеронодонтидами и азархидах . Еще одной особенностью, с которой Nyctosaurus имел общее с Pteranodon , были его крыльями, которые занимали около 55 процентов всего крыла. ^{[ 15 ]}

Исследования по анатомии Nyctosaurus пришли к выводу, что первый, второй и третий метакарпалы потеряли контакт с Карпусом , аналогично птерододонтидам, но, в отличие от них, Nyctosaurus и, возможно, других някозавридов, также потеряли соответствующие цифры, за исключением цифры «полета». ^{[ 15 ]} В результате он, вероятно, ухудшил свое движение на земле, что заставило ученых предположить, что он провел почти все свое время на крыле и редко приземлилась. В частности, отсутствие когтей, с которыми можно схватить поверхности, не смогла бы лазания или цепляться за скалы и стволы деревьев невозможно для Nyctosaurus . ^{[ 2 ]}

Задних конечностей

В отличие от удлиненных передних конечностей, у Nyctosaurus был пропорционально короткие задних конечностей по сравнению с общим размером тела. Анализы показывают, что у Nyctosaurus были самые короткие задних конечностей среди любых родов птерозавра с точки зрения соотношения задних конечностей и тела, примерно примерно в 16 процентов размера его крыла. ^{[ 15 ]}

Классификация

Ниже приведена кладограмма после Брайана Андреса и Тимоти Майерса в 2013 году, показывающая филогенетическое размещение этого рода в Pteranodontia Clade . два вида Nyctosaurus ( N. gracilis и "N." Lamegoi В анализ были включены ) и были размещены в семействе Nyctosauridae , сестринских таксонов Muzquizopteryx . ^{[ 16 ]}

Pteranodontia

Nyctosauridae

	Muzquizopteryx coahuilensis

	"Nyctosaurus" Lamegoi

	Nyctosaurus gracilis

Alamodactylus byrdi

Pteranodontoidea

	Pteranodon longiceps

	Птеранодон Стернберги

Istiodactylidae

Longchengpterus Zhaoi

Nurhachius Ignaciobritoi

Liaoxipterus brachyognathus

	Istiodactylus latidens

	Istiodactylus sinensis

Lonchodectes CompressiroStris

Aetodactylus grey

Cearadactylus atrox

Brasileodactylus araripensis

	Ludodactylus sibbicki

	Ornithocheirae

В 2018 году топология Николаса Лонгрича и его коллег сделала Clade Pteranodontoidea более инклюзивной группой, в то время как Pteranodontia была ограничена только Pteranodontids и Nyctosaurids. три вида Nyctosaurus В этот анализ были включены : "N." Леймего , Н. Нанус и Н. Грацилис ; Все три из которых были размещены в качестве полученных членов Nyctosauridae. ^{[ 17 ]}^{[ 9 ]}

Pteranodontoidea

Ornithocheiromorpha

Pteranodontia

Pteranodontidae

	Птеранодон Стернберги

	Pteranodon longiceps

Tethydraco Regalis

Nyctosauridae

Alamodactylus byrdi

Volgadraco Bogolubs

Cretornis Hlavaci

	Альциона Элайнас

	Симургия Робуста

Muzquizopteryx coahuilensis

	Barbaridactylus grandis

	Nyctosaurus lamegoi

	Nyctosaurus dwarf

	Nyctosaurus gracilis

В 2024 году "Н." Lamegoi был включен как вид Симургии на основе филогенетического анализа. ^{[ 10 ]}

Палеобиология

История жизни

Nyctosaurus , как и его относительный Pteranodon , похоже, очень быстро вырос после вылупления. Полностью взрослые образцы не больше, чем некоторые незрелые образцы, такие как P 25026 (на фото ниже), что указывает на то, что Nyctosaurus перешел от вылупления до размера взрослого (с распадами в 2 метра (6,6 фута) или более) менее чем за год. Некоторые подбодные образцы были сохранены с их черепами в почти нетронутом состоянии, и не хватает каких-либо следов глазки, что указывает на то, что отчетливо большой гребень начал развиваться только после первого года жизни. Гребень, возможно, продолжал расти более сложным в возрасте старея, хотя ни в одном из исследований не изучалось возраст полностью взрослых, крупных хитровых образцов. Этим людям, возможно, было 5 или даже 10 лет на момент смерти. ^{[ 2 ]}

Функция гребня

только пять относительно полных черепов Nyctosaurus Было найдено . Из них один из них является юношеским и не обладает гребнем (образец fmnh p 25026), а два более зрелые и могут показать признаки того, что у него гребень, но слишком плохо сокрушены, чтобы сказать наверняка (FHSM 2148 и CM 11422). Однако два экземпляра (KJ1 и KJ2), описанные в 2003 году, сохранили огромный двойной гребень. ^{[ 2 ]}

Несколько ученых изначально предположили, что этот гребень, который напоминает огромный рога , мог поддержать «головного удара кожи», используемый для стабильности в полете. Хотя нет никаких ископаемых доказательств такого паруса, исследования показали, что мембранная привязанность к костному гребню могло бы придать аэродинамические преимущества. ^{[ 3 ]} Однако в реальном описании окаменелостей палеонтолог Кристофер Беннетт выступил против возможности разгибания мембраны или мягких тканей на гребень. Беннетт отметил, что края каждого зубца были гладкими и округлыми, и не показали никаких доказательств каких-либо точек привязанности к мягкому ткани. Он также сравнил Nyctosaurus с крупными хитрыми ленточками , которые сохраняют расширения мягких тканей, поддерживаемые зубцами, и показал, что у этих видов точки прикрепления были очевидны, с зазубренными краями, где произошел переход от кости к мягкой ткани. Беннетт пришел к выводу, что гребень, скорее всего, использовался исключительно для отображения, ссылаясь на аналогичные структуры у современных животных. ^{[ 2 ]} Исследование, проведенное XING и коллегами в 2009 году, проверяющего аэродинамику гигантского гребня с «головным веществом», также проверяло аэродинамику одного и того же гребня без паруса и обнаружило, что не добавило существенных негативных факторов, поэтому гребень без подсчета не было бы затруднял нормальный полет. ^{[ 3 ]} Более вероятно, что гребень действовал в основном для отображения, и что любые аэродинамические эффекты, которые он мог иметь, были вторичными. Беннетт также утверждал, что гребень, вероятно, не был сексуально диморфическим персонажем, как у большинства гребнитов, включая связанный птеродон , оба пола хохлают, и это только размер и форма гребня, которые отличаются. Поэтому, по-видимому, не затянувшиеся образцы Nyctosaurus , вероятно, поступили из подразделений. ^{[ 2 ]}

Загрузка крыла и скорость

Исследователи Sankar Chatterjee и RJ Templin использовали оценки, основанные на полных образцах Nyctosaurus для определения веса и общей площади крыла, а также для расчета общей нагрузки крыла. Они также оценили общую доступную полезную мощность на основе оценочной мускулатуры. Используя эти расчеты, они оценили крейсерскую скорость Nyctosaurus gracilis как 9,6 метра/секунду (34,5 километра/час или 21,4 мили в час). ^{[ 14 ]}

Палеоэкология

Все известные окаменелости Nyctosaurus происходят из мела Smoky Hill of Kansas , часть формирования Niobrara . В частности, они встречаются только в узкой зоне, характеризующейся изобилием аммонитовых окаменелостей, принадлежащих к видам Spinaptychus sternbergi . Эти месторождения известняка были заложены во время морской регрессии западного внутреннего морского пути , которая длилась от 85 до 84,5 миллионов лет назад. Следовательно, Nyctosaurus был относительно недолговечным видом, в отличие от его относительного Pteranodon , который встречается почти во всех слоях Niobrara в вышележащем формировании сланца Пьера и существовала между 88 и 80,5 миллионами лет назад. ^{[ 18 ]}

Экосистема, сохранившаяся в этой зоне, была уникальной в своей изобилии жизни позвоночных. Nyctosaurus разделил небо с птицей Ichthyornis и с Pteranodon Longiceps , хотя второй вид Niobrara Pteranodon , P. Sternbergi , к этому моменту исчезли из ископаемого записи. In the waters of the Western Interior Seaway below swam mosasaurs such as Clidastes , Ectenosaurus , Eonatator , Halisaurus , Platecarpus and Tylosaurus , several remains of the plesiosaurs Dolichorhynchops and Polycotylus , cephalopods like Baculites and Tusoteuthis , and the sea turtles such as Ctenochelys and Toxochelys were также найдено. Неверные дайвинг-птицы, такие как ParaHesPerornis, также были известны из окаменелостей, и широкий спектр рыб, включая протосфийенс , а также хищные рыбы Pachyrhizodus , Xiphactinus , Ichthyodectes , Gillicus , Leptecodon , Enchodus и Cimolichsithysectes , Filenting Bonnerichystyshyshous , энходус и симолихтиза , спин -оребя с бананогмием и хрящевые рыбы Cretolamna , Ptychodus Rhinobatos Squalicorax и также были обнаружены в формировании. ^{[ 18 ]} Несколько родов динозавров были обнаружены наряду с Nyctosaurus останками , которые они включали в себя Nodosaurids Hierosaurus и Niobrarasaurus , а также Hadrosaur Claosaurus . ^{[ 19 ]}

Смотрите также

Ссылки

^ Хон, Дэвид; Виттон, Марк; Мартилл, Дэвид (2018). Новые перспективы на палеобиологию птерозавра . Лондон: Геологическое общество. п. 213. ISBN 978-1-78620-317-5 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не Беннетт, Южная Каролина (2003). «Новые хриплые образцы позднего критока -птерозавра Nyctosaurus » . Палеонтологический журнал . 77 : 61–75. Doi : 10.1007/bf03004560 . S2CID 129438441 . Полем
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Xing, L.; Wu, J.; Lu, y.; Лу, Дж.; Джи, Q. (2009). «Аэродинамические характеристики гребня с прикреплением мембраны на меловом птеродактилоидном Nyctosaurus » . Acta Geologica Sinica . 83 (1): 25–32. doi : 10.1111/j.1755-6724.2009.00003.x . S2CID 129700882 .
^ Марш, OC (1876a). «Уведомление о новом подпоможне Птерозаврии». Американский журнал науки , 11 (3): 507–509.
^ Marsh, OC (1876b). «Основные персонажи американских птеродактилов». Американский журнал науки , 12 : 479–480.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Марш, OC (1881). «Примечание об американских птеродактиле». Американский журнал науки , 21 : 342–343.
^ Прайс, Ллевеллин Айвор (1953). «Присутствие Птерозаврии в верхнемеее Голова штата Параиба». Предварительные примечания и исследования, Геология и минералогия, Бразилия (71): 1–10.
^ Келлнер, Александр Вильгельм Армин (1989). «Летающие рептилии бразильского мела» . Ежегодник Института героян . 12 : 86–106. Doi : 10.11137/1989_0_86-106 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Лонгрич, Николас Р.; Martill, David M.; Андрес, Брайан; Пенни, Дэвид (2018). «Поздние маастрихтские птерозавры из Северной Африки и массовое исчезновение птерозаврии на границе мела-палеогена» . PLOS Биология . 16 (3): E2001663. doi : 10.1371/journal.pbio.2001663 . PMC 5849296 . PMID 29534059 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Пегас, Родриго В. (10 июня 2024 г.). «Таксономическая заметка о птерозаврах ленты с участка кладбища птерозавров (группа Caiuá, раннее мелодиозное ягодило южного Бразилии): свидетельство наличия двух видов» . Историческая биология : 1–22. doi : 10.1080/08912963.2024.23555664 . ISSN 0891-2963 .
^ Эберхард Фрей, Росс А. Элгин, Вольфганг Стиннесбек, Хосе Мануэль Падилья-Гутирес, Кристина Ифрим, Сэмюэль Гирш и Артуро Х. Гонсалес-Гонсалес, 2012, новой образец Nyctosaurid Pterosaur, Cf. Muzquizerxopteryx sp. Мексика. Revista Mexican de Ciencias Geológicas 29 (1): 131–139
^ Браун Г.В. (1978) Предварительный отчет о сочлененном образце Pteranodon (Nyctosaurus ) Gracilis . Труды Академии науки Небраски 88: 39.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Виттон 2013 , с. 177.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Chatterjee, S. and Templin, RJ (2004). Осанка, локомоция и палеоэкология птерозавров . Геологическое общество Америки, 64 стр. ISBN 0-8137-2376-0 , ISBN 978-0-8137-2376-1
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Виттон 2013 , с. 179
^ Андрес, Б.; Майерс, Т.С. (2013). "Одинокая звезда птерозавров". Земля и экологическая наука Сделок Королевского общества Эдинбурга . 103 (3–4): 383–398. doi : 10.1017/s1755691013000303 . S2CID 84617119 .
^ Андрес, Б.; Кларк, Дж.; Сюй, X. (2014). «Самый ранний птеродактилоид и происхождение группы» . Текущая биология . 24 (9): 1011–6. doi : 10.1016/j.cub.2014.03.030 . PMID 24768054 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Карпентер К. (2003). «Биостратиграфия позвоночных коктейно -холма (формация Нибрара) и член Шарон -Спрингс (Пьер Слайл)». Подходы с высоким разрешением в стратиграфической палеонтологии , 21 : 421–437. doi : 10.1007/978-1-4020-9053-0
^ К. Карпентер, DW Dilkes и DB Weishampel. 1995. Динозавры формирования мела Нибрары (Верхний меловой, Канзас). Журнал палеонтологии позвоночных 15 (2): 275–297