Мимодактиль
| Мимодактиль Временной диапазон: поздний мел,
| |
|---|---|
| |
| Образец голотипа с поясняющим рисунком и врезными крупными планами лопатки и клювовидного отростка (б), запястья (в) и плечевой кости (г) | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † Птерозаврия |
| Подотряд: | † Птеродактилодея |
| Клэйд : | † Истиодактилиформные |
| Клэйд : | † Мимодактилиды |
| Род: | † Мимодактиль Келлнер и др. , 2019 |
| Разновидность: | † М. либаненсис
|
| Биномиальное имя | |
| † Mimodactylus libanensis Келлнер и др. , 2019
| |
Mimodactylus — род истиодактилиформных , птерозавров которые жили на территории современного Ливана в позднем меловом периоде , 95 миллионов лет назад. Единственный известный экземпляр был обнаружен в известняковом карьере недалеко от города Хьюла , принадлежащем формации Саннин . Владелец карьера позволил подготовить и научно описать международной группе исследователей образец, а когда он в конечном итоге был продан, покупатель передал его в дар музею МИМ в Бейруте . В 2019 году исследователи назвали новый род и вид Mimodactylus libanensis ; общее название относится к Музею МИМ в сочетании с греческим словом daktylos , означающим «цифра», а конкретное название относится к Ливану. Хорошо сохранившийся образец голотипа является первым полным птерозавром с Афро-Аравийского континента (который состоял из тогдашнего объединенного Аравийского полуострова и Африки ) и третьей окаменелостью птерозавра, известной из Ливана.
Образец-голотип сравнительно небольшой, с размахом крыльев 1,32 метра (4,3 фута), и, вероятно, это был молодой человек. Морда у него широкая, зубы конической формы приурочены к передней половине челюстей. Коронки зубов сжаты с боков, имеют цингулум (утолщенный гребень у основания) и лишены острых килей (режущих кромок). Скелет отличается тем, что дельтопекторальный гребень плечевой кости (гребень для прикрепления дельтовидных и грудных мышц крыльевого пальца ) имеет прямоугольную форму, а длина плечевой кости составляет менее половины длины второй фаланги . Описатели Mimodactylus отнесли его к новой кладе Mimodactylidae вместе с Haopterus , причем эта группа входит в состав Istiodactyliformes. Зубы Mimodactylus позволяют предположить, что его пищевые привычки отличались от других птерозавров, возможно, он добывал десятиногих ракообразных с поверхности воды. Морские отложения Хджулы имеют возраст позднего сеномана и хорошо известны окаменелостями рыб. Ливан был погружен в Неотетис в то время был океаном, но некоторые небольшие острова были обнажены.
История открытия
[ редактировать ]
Единственный известный экземпляр этого птерозавра был собран в частном известняковом карьере недалеко от города Хьюла , Ливан, более чем за пятнадцать лет до его научного описания в 2019 году . Хьюла расположен в 35 км (22 милях) к северо-востоку от столицы Бейрута и в 10 км (6,2 мили) вглубь страны от города Библос . Эта местность считается Лагерштетте , местом с окаменелостями исключительной сохранности, и принадлежит к саннинской формации , которая относится к позднему сеноманскому периоду мелового периода . Ливанские меловые отложения известны хорошо сохранившимися рыбами и беспозвоночными со времен Средневековья , но окаменелости четвероногих (предков четырехногих) животных очень редки. Сведения о мезозойских окаменелостях Афро-Аравийского континента (который состоял из объединенного тогда Аравийского полуострова и Африки , также известной как Арабо-Африканский палеоконтинент ) в целом очень ограничены, систематически изучалась только Южная Африка. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]
Очень хрупкий, но хорошо сохранившийся экземпляр птерозавра был расколот на две части, когда его обнаружили на известняковой плите , и, если не считать перелома, нанесенного киркой карьерного рабочего, его череп остался неповрежденным, как и крылья, ноги и тело. Владелец карьера позволил группе исследователей из Университета Альберты в Канаде подготовить и описать образец, намереваясь в конечном итоге продать окаменелость, что является законным в Ливане. Палеонтологическому сообществу Ливана не хватало технологий, необходимых для подготовки ископаемого материала таким образом, чтобы наиболее эффективно раскрыть информацию из образца. Образец провел около восьми лет в Университете Альберты, где его готовили, собирали и изучали. Впоследствии владелец карьера продал образец, но примерно в 2016 году, после многих лет переговоров, анонимный покупатель передал его в дар Музею МИМ (аббревиатура Музея минералов), входящему в состав Бейрутского университета Святого Иосифа , на хранение. в Ливане. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]
Канадские палеонтологи Майкл В. Колдуэлл и Филип Дж. Карри объединились с международной группой исследователей для научного описания образца, в которую входили бразильцы Александр В.А. Келлнер , Борха Хольгадо и Джулиана М. Саяо, итальянец Фабио М. Далла Веккья и Ливанец Рой Нора (Келлнер и Далла Веккья ранее вместе проводили полевые исследования в Ливане). В интервью исследователи выразили удовлетворение возвращением образца в Ливан, где его можно будет использовать в образовательных и научных целях, а также возможностью сотрудничать на международном уровне. В 2019 году Келлнер и его коллеги назвали новый род и вид Mimodactylus libanensis ; родовое название относится к Музею МИМ в знак признания того, где находится образец, и в соответствии с пожеланиями филантропа, приобретшего образец, в сочетании с греческим словом daktylos (δάκτυλος), означающим «цифра». Видовое название относится к Ливану. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 6 ]
Образец голотипа (на котором основано научное название ) занесен в каталог как MIM F1, а слепки находятся в Университете Альберты и Национальном музее Бразилии . Скелет хорошо сохранился, в основном сочлененный, некоторые кости слегка смещены от анатомического положения; череп и нижняя челюсть обнажены снизу, а затылочная область задней части черепа и челюстной сустав уплощены. Голотип является первым полным и сочлененным экземпляром птерозавра, известным с Афро-Аравийского континента, где в противном случае было обнаружено лишь несколько фрагментарных экземпляров. [ 1 ] [ 6 ] Предыдущие наиболее известные экземпляры птерозавров с континента были также из Ливана: частичная передняя конечность безымянного орнитохейроида (каталогизированного как MSNM V 3881) из Hakel Lagerstätte того же возраста, и Microtuban , аждархоид, состоящий в основном из крыльев и плеча. пояс, тоже из Хьоула. Хотя эти экземпляры менее полны, их анатомические особенности можно четко отличить от Mimodactylus . [ 1 ] Образец стал центральным элементом коллекции ископаемых позвоночных в Музее МИМ, где он получил прозвище «Мимо» и выставлен рядом с голограммой в натуральную величину , фильмом, реконструкцией и игрой. [ 7 ] [ 3 ]
Описание
[ редактировать ]Единственный известный экземпляр Mimodactylus сравнительно небольшой, с размахом крыльев 1,32 метра (4,3 фута). Вероятно, на момент смерти это был молодой человек, судя по тому, что некоторые кости не срослись; зубные кости (зубные кости нижней челюсти) срастаются у нижнечелюстного симфиза , где две половины нижней челюсти соединяются спереди. Это указывает на то, что образец достиг онтогенетической стадии (роста) между стадиями 2 и 3 из 6, согласно системе определения возраста окаменелостей птерозавров, разработанной Келлнером в 2015 году (некоторые кости позвоночных животных срастаются с разной скоростью по мере старения). ). [ 1 ] [ 8 ] Размер взрослой особи Mimodactylus неизвестен. [ 9 ] Будучи птерозавром, Mimodactylus был покрыт волосоподобными пикноволокнами и имел обширные перепонки крыльев , которые расширялись за счет длинного крыльевого пальца. [ 10 ] В интервью Колдуэлл описал Mimodactylus как человека с длинными узкими крыльями, но с телом размером с воробья , головой длиннее тела и похожим на «крылья со ртом». [ 3 ]
Череп
[ редактировать ]
Сохранившаяся часть черепа Mimodactylus имеет длину 99 мм (3,9 дюйма), а сохранившаяся часть нижней челюсти - 105 мм (4,1 дюйма). Рострум (морда) широкий , если смотреть сверху, имеет заостренный кончик, а не закругленный, как у истиодактилид Istiodactylus , а также отличается от других истиодактилиформ , к которым они оба принадлежали. Верхние челюсти имеют одиннадцать конусообразных зубов с каждой стороны, а нижние челюсти — по десять с каждой стороны, причем зубы приурочены к передней половине челюстей, как у родственных Haopterus и Linlongopterus . Похожая конфигурация наблюдается и у других сестриодактилиформ. [ 1 ]
Коронки зубов сжаты с боков и имеют цингулум (утолщенный гребень у основания коронки), как у Haopterus и других непарнокопытных. Поясная часть также известна по зубам истиодактилид и родственных им птерозавров, но они имеют широкие коронки, также сжатые вбок. Однако Mimodactylus не имеет ланцетных зубов со сжатыми сбоку коронками, характерными для истиодактилид, а также не имеет острых килей (режущих кромок), наблюдаемых у Istiodactylus . Первый верхний зуб Mimodactylus небольшой, почти круглого сечения, а последующие зубы — самые крупные из верхней челюсти, имеют слегка сжатые вбок коронки с поясной костью, выпуклыми наружными поверхностями и тонкими игольчатыми кончиками. которые наклонены внутрь. [ 1 ]
Зубной ряд Мимодактиля похож на зубной ряд более базальных (или «примитивных») археоптеродактилоидных птерозавров, таких как Pterodactylus и Germanodactylus , и единственным другим производным (или «продвинутым») птеродактилоидом с сопоставимыми зубами является Haopterus . Нёбо ( Mimodactylus разделены вогнутое и имеет небольшой небный гребень, а хоаны внутренние ноздри) большие и сошниками . Постнебное окно (открытие позади неба) удлиненное и яйцевидное, как у Hongshanopterus . Нижние челюсти имеют зубчатый (или «псевдозубный») отросток на кончике, как это видно у Istiodactylus , Haopterus и Lonchodraco . Челюстно-жаберные кости подъязычной кости (кости языка) тонкие, удлиненные, вилкообразные. [ 1 ]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]
Передние спинные позвонки спины не срослись в нотариум (особенность, присущая другим птерозаврам) у Mimodactylus . Видны семь хвостовых позвонков хвоста, у которых отсутствует дуплексный центр, и они быстро уменьшаются в размерах к задней части, что указывает на то, что хвост этого вида был очень коротким. Кристоспин (центральный гребень) на нижней стороне грудины ( грудной кости) сравнительно короткий и глубокий, похожий на таковой у Nurhachius и Istiodactylus . Передняя часть грудины была более округлой, если смотреть сбоку, чем у истиодактилид, и поэтому более похожа на таковую у ангангерид . В завершенном виде грудинная пластинка имела в целом квадратную форму и, вероятно, имела прямой боковой край и выпуклый задний край. Лопатка . (лопатка) имеет длину 29 мм (1,1 дюйма) Он толстый и имеет суженное стержне, как у истиодактилид и ангангерид, но отличается тем, что несколько длиннее клювовидного отростка (часть плечевого пояса ). Коракоид имеет длину 31 мм (1,2 дюйма). Сочленение между клювовидным отростком и грудиной слегка вогнутое, как у Haopterus с выступом назад, которого нет у истиодактилид. [ 1 ] [ 11 ]
( Плечевая кость кость плеча) Mimodactylus имеет длину 52 мм (2,0 дюйма). Дельтопекторальный гребень плечевой кости (гребень для прикрепления дельтовидных и грудных мышц ) отличается ( аутапоморфией ) прямоугольной формой и необычным прямым нижним краем. Этот гребень простирается на 40% длины плечевого стержня, что больше, чем у всех других орнитохейроидов, за исключением птеранодона и его родственников. ( Локтевая кость кость предплечья) имеет длину 84 мм (3,3 дюйма). Некоторые кости крыльев длиннее по отношению к плечевой кости, чем у истиодактилид, особенно первые две кости фаланг крыльевого пальца; Плечевая кость уникальна тем, что ее длина составляет менее половины длины второй фаланги. Длина первой фаланги крыла составляет 128 мм (5,0 дюйма), второй - 119 мм (4,7 дюйма), третьей - 105 мм (4,1 дюйма) и четвертой - 92 мм (3,6 дюйма). Внешняя часть последней фаланги крыльевого пальца изогнута, как у большинства птерозавров. [ 1 ]
Птероидная кость (кость руки, уникальная для птерозавров, которая поддерживала переднюю перепонку крыла или пропатагиум) Mimodactylus довольно большая и длиннее плечевой кости на 53 мм (2,1 дюйма). Птероид четко сочленялся с проксимальной синкарпией и был направлен в сторону тела; Положение птероида у птерозавров было предметом разногласий среди исследователей, но было решено благодаря идеальному сочленению передних конечностей у Mimodactylus . Плечевая кость намного длиннее бедренной кости (бедренной кости), сохранившаяся часть которой имеет длину 36 мм (1,4 дюйма). ( Большеберцовая кость кость голени) имеет длину 60 мм (2,4 дюйма). Как и у истиодактилид, ступни относительно небольшие. Точное сочетание различных анатомических особенностей также отличает Mimodactylus от других орнитохейроидов. [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]В своем филогенетическом анализе 2019 года Келлнер и его коллеги обнаружили, что Mimodactylus наиболее тесно связан с Haopterus (род из Китая, ранее классифицированный в несколько групп). Эти два рода образовали кладу внутри группы Lanceodontia , для которой они придумали название Mimodactylidae . Эти исследователи характеризовали мимодактилид такими особенностями, как конусообразные зубы в верхних челюстях, слегка сжатые вбок коронки, слегка вогнутые суставные поверхности коракоидов, соединяющихся с грудиной, и широко расставленные зубы, приуроченные к передней половине челюстей. Келлнер и его коллеги обнаружили, что Mimodactylidae наиболее тесно связаны с Istiodactylidae , и сгруппировали их вместе в новую кладу Istiodactyliformes . Они исключили возможно родственного Linlongopterus из своего анализа как « таксон с подстановочными знаками » (имеющее неопределенное положение, которое меняется между анализами). Они отметили, что Mimodactylus — первая сестриодактилиформа, известная из Гондваны (южный суперконтинент) . включая Африку и Аравию), члены группы ранее были известны только из раннемеловых стоянок в Европе и Азии. [ 1 ]
ниже На кладограмме показано положение Mimodactylus и Mimodactylidae внутри Istiodactyliformes по данным Келлнера и его коллег, 2019: [ 1 ]
Исследование, проведенное в 2021 году китайским палеонтологом Цзян Шуньсинем и его коллегами, обнаружило Mimodactylus в политомии (группа, которая не определена из-за наличия более двух ветвей) с Haopterus , Yixianopterus и Linlongopterus . [ 12 ] В 2022 году китайский палеонтолог Ижи Сюй и его коллеги обнаружили, что , а Haopterus находится Mimodactylus является сестринским таксоном Linlongopterus в основе их клады. [ 13 ] Американский палеонтолог Грегори С. Пол в 2022 году считал Yixianopterus частью Mimodactylidae. [ 9 ] В статье британского палеонтолога Стивена С. Свитмана, опубликованной в 2023 году, отмечается, что Mimodactylus был последним представителем Istiodactyliformes. [ 14 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Кормление и диета
[ редактировать ]
Поскольку у них нет современных аналогов , определить рацион птерозавров сложно. Были сделаны предложения для производных групп на основе их зубного ряда, таких как рыбоядные , плодовоядные , дурофаги , насекомоядные , а в случае родственных Istiodactylus - падальщики . Поскольку зубной ряд Mimodactylus отличается от всех остальных, в 2019 году Келлнер и его коллеги предположили, что у него, вероятно, были разные привычки питания. Насекомоядные виды часто имеют тонкие зубы, которые могут легче сломать членистоногих , а среди птерозавров считается, что анурогнатиды приспособлены для этого с их хорошо расположенными изодонтными (равной длины) зубами. Хотя у Mimodactylus были более широкие зубы, в противном случае они могли подходить для этого способа питания, поскольку были способны разрушать экзоскелеты членистоногих. [ 1 ]
Современные позвоночные животные, питающиеся насекомыми во время полета, имеют короткие крылья с низким удлинением , что делает их очень маневренными в воздухе, в отличие от Mimodactylus , у которых были длинные крылья с высоким удлинением. Способность маневрировать во время полета, по-видимому, была у Mimodactylus ограничена , как и у летунов в открытом море, и, вероятно, была очень стабильной во время полета, как у альбатросов и некоторых других птиц. Такое динамичное парение (полет с небольшими взмахами) могло также быть способом полета крупных птерозавров, таких как ангангеры, истиодактилиды и птеранодонты . Поэтому Келлнер и его коллеги предположили, что вместо того, чтобы быть насекомоядными, Mimodactylus и его родственники, возможно, добывали десятиногих ракообразных с поверхности воды, подобно тому, как некоторые альбатросы питаются креветками . [ 1 ] Широкий рострум и широко расставленные, относительно крепкие и заостренные зубы Mimodactylus были бы полезны для ловли креветок в воде. [ 1 ]
, насекомые не были обнаружены в Хджуле или других меловых лагерштеттенах Ливана К тому времени, когда был описан Mimodactylus , а окаменелости наземных растений в Хьюле очень редки. Это указало Келлнеру и его коллегам на то, что этот район находится очень далеко от суши, а континент - в нескольких сотнях километров. Они заявили, что Mimodactylus жили на архипелагах и разбросанных островах, расположенных на плато, простирающемся до океана Неотетис . Десятиногие ракообразные являются наиболее распространенными окаменелостями беспозвоночных, обнаруженными в Хджуле, а рыба и зоопланктон также могли служить пищей для птерозавров в этом районе. Келлнер и его коллеги отметили, что, хотя нельзя исключать насекомоядность, широкий рострум Mimodactylus соответствовал фауноядной диете или, в первую очередь, диете из ракообразных, как у некоторых современных уток, цапель-лодочников и китоглавов . Они пришли к выводу, что это расширило спектр стратегий питания, известных у производных птеродактилоидных птерозавров. [ 1 ]
первых двух ископаемых видах стрекоз из Ливана (в том числе Libanoliupanshania mimi Ливанский палеонтолог Дэни Азар и его коллеги сообщили о , также названной в честь Музея MIM) и жуке, что показывает, что у Хьюлы действительно есть потенциал для сохранения насекомых. Авторы описания отметили, что необычно находить только крупные окаменелости насекомых в морских обнажениях, но отметили, что рабочие карьеров в Хджуле привыкли собирать более крупные окаменелости, такие как рыбы, поэтому систематическая ошибка при сборе могла иметь место (как это также имеет место в юрском периоде). обнажения Баварии , где стрекозы собираются чаще, чем другие насекомые). Также может существовать тафономическая предвзятость в пользу сохранения сильных летчиков. Эти исследователи заявили, что, хотя обнажение Хджула представляет собой морскую среду, окаменелости наземных организмов (включая недавно обнаруженные на тот момент насекомые и птерозавры) указывают на то, что они отложились недалеко от береговой линии в начале позднего сеномана. [ 4 ] С тех пор в Хджуле было обнаружено больше насекомых, что подтверждает идею о том, что в то время этот район находился недалеко от берега. [ 15 ] [ 16 ]
Палеосреда
[ редактировать ]
Mimodactylus известен из саннинской формации в Хджуле, Ливан, которая датируется поздним сеноманским возрастом позднего мела, около 95 миллионов лет назад. Этот возраст был определен с помощью биостратиграфии путем сравнения с окаменелостями из других мест в мире, даты которых известны. В среднем сеномане Ливан в основном был погружен на большую неглубокую карбонатную платформу , которая граничила с северо-восточной частью Афро-Аравийского континента с океаном Неотетис, но некоторые небольшие острова были обнажены. Отложения обнажений Хджула являются морскими, но наземные окаменелости указывают на то, что в позднем сеномане они находились близко к палеоберегу. [ 1 ] [ 4 ] Известняк Хаджулы представляет собой плотную, мягкую и слоистую породу, которая характеризуется светло-желтым или серо-желтым цветом и отсутствием кремневых конкреций. [ 17 ]
Сеноманская флора Ливана (которая включала птеридофиты , голосеменные и покрытосеменные растения ) была похожа на современные ископаемые флоры, известные из Северной Америки, Центральной Европы и Крыма , и указывает на климат, аналогичный климату современного Средиземноморского региона . [ 4 ] Хьюла известна своими хорошо сохранившимися окаменелостями рыб, но здесь были обнаружены и другие организмы. Из местонахождения известен еще один птерозавр — аждархоид Microtuban . [ 18 ] [ 1 ] К рыбам относятся акула Cretalamna , скат Libanopristis , пахикормиформный Eubiodectes , полимиксиформный Aipichthys и пикнодонтид Nursallia . [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] К насекомым относятся стрекозы Libanoliupanshania и Libanocordulia , златоглазка Lebanosmylus , жук -скарабей и цикаделлида . [ 15 ] [ 22 ] К ракообразным относятся хелатан Charbelicaris , палинуран Palibacus , пенеидные креветки Libanocaris и Carpopenaeus , а также омар Notahomarus . [ 23 ] [ 24 ] К осьминогам относятся Keuppia и Styletoctopus . [ 17 ] Многие из ископаемых таксонов, обнаруженных в Хьюле, также обнаружены в местонахождении Хакель того же возраста. [ 1 ] [ 23 ] [ 19 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в Келлнер, Александр В.А.; Колдуэлл, Майкл В.; Хольгадо, Борха; Веккья, Фабио М. Далла; Нора, Рой; Саяо, Джулиана М.; Карри, Филип Дж. (2019). «Первый полный птерозавр с афро-арабского континента: понимание разнообразия птеродактилоидов» . Научные отчеты . 9 (1): 17875. Бибкод : 2019НатСР...917875К . дои : 10.1038/s41598-019-54042-z . ПМЦ 6884559 . PMID 31784545 .
- ^ Jump up to: а б с «Птерозавр благополучно улетает домой спустя 95 миллионов лет» . Сеть новостей археологии . 2016. Архивировано из оригинала 25 августа 2022 года . Проверено 3 августа 2023 г.
- ^ Jump up to: а б с д и Бартко, Карен (2019). «Новый вид птеродактиля обнаружен с помощью палеонтолога Университета А» . Глобальные новости . Проверено 3 августа 2023 г.
- ^ Jump up to: а б с д Азар, Дэни; Максуд, Сибель; Хуан, Диин; Нел, Андре (2019). «Первые ливанские стрекозы (Insecta: Odonata, Aeshnoptera, Cavilabiata) с арабо-африканского палеоконтинента среднего мела» (PDF) . Меловые исследования . 93 : 78–89. Бибкод : 2019CrRes..93...78A . дои : 10.1016/j.cretres.2018.08.025 . S2CID 134308438 .
- ^ Капассо, Луиджи (2017). «История и положение всемирно известных карьеров ископаемой рыбы в Ливане» . Бюллетень Гражданского музея естественной истории Вероны . 41 :53–76.
- ^ Jump up to: а б СОУЗА, Тайцы (2019). «Бразильцы нашли в Ливане новые виды летающих рептилий» . Бразильско-арабское информационное агентство . Проверено 24 июля 2023 г.
- ^ «Интерактивная карта МИМ — Ареала птерозавров» . www.mim.museum . Проверено 24 июля 2023 г.
- ^ Келлнер, Александр В.А. (2015). «Комментарии о триасовых птерозаврах с обсуждением онтогенеза и описанием новых таксонов» . Анналы Бразильской академии наук . 87 (2): 669–689. дои : 10.1590/0001-3765201520150307 . ПМИД 26131631 .
- ^ Jump up to: а б Пол, Грегори С. (2022). Принстонский полевой справочник по птерозаврам . Принстон: Издательство Принстонского университета. п. 143. ИСБН 9780691180175 .
- ^ Виттон, Марк П. (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия (1-е изд.). Принстон и Оксфорд: Издательство Принстонского университета. стр. 51–52. ISBN 978-0-691-15061-1 .
- ^ Хоун, Дэвид ВЕ (2023). «Анатомия и разнообразие грудины птерозавра» . Электронная палеонтология . 26 (1): 13–14. дои : 10.26879/1261 . S2CID 258273168 .
- ^ Шуньсин, Цзян; Шуньсин, Чжан; Синь, Ченг; Сяо-Линь, Ван (2021). «Новая передняя конечность птеранодонтоидного птерозавра из верхней формации Исянь с пересмотренной версией Yixianopterus jingangshanensis » . Позвоночные Палазиатские . 59 (2): 81. doi : 10.19615/j.cnki.1000-3118.201124 . ISSN 2096-9899 .
- ^ Сюй, Ижи; Цзян, Шуньсин; Ван, Сяолинь (2022). «Новый истиодактилидный птерозавр, Lingyuanopterus camposi gen. et sp. nov., из формации Цзюфотанг на западе Ляонина, Китай» . ПерДж . 10 : е13819. дои : 10.7717/peerj.13819 . ПМЦ 9336611 . ПМИД 35910775 .
- ^ Свитман, Стивен С. (2023). «Зубы птерозавров из нижнего мелового (валанжинского) костного пласта Клифф-Энд, глиняной формации Уодхерст, супергруппы Уилден на юге Англии, и их возможное родство» . Меловые исследования . 151 : 105622. doi : 10.1016/j.cretres.2023.105622 .
- ^ Jump up to: а б Максуд, Сибель; Гранье, Бруно Р.К.; Азар, Дэни (2022). «Палеоэнтомологические (ископаемые насекомые) обнажения в Ливане». Тетради по геологии . 22 (16): 699–743. дои : 10.2110/carnets.2022.2216 . S2CID 253513442 .
- ^ Максуд, Сибель; Азар, Дэни (2021). «Хьюла: замечательная ливанская ископаемая рыба среднего сеномана Lagerstätte, которая теперь перспективна и для ископаемых насекомых». Палеоэнтомология . 4 (3): 223–227. doi : 10.11646/палеоэнтомология.4.3.8 . ISSN 2624-2834 . S2CID 237877058 .
- ^ Jump up to: а б Фукс, Дирк; Бракки, Джакомо; Вайс, Роберт (2009). «Новые осьминоги (Cepphalopoda: Coleoidea) из позднего мела (верхний сеноман) Хакеля и Хаджулы, Ливан» . Палеонтология . 52 (1): 65–81. Бибкод : 2009Palgy..52...65F . дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00828.x . S2CID 129082916 .
- ^ Элгин, Росс А.; Фрей, Эберхард (2011). «Новый аждархоидный птерозавр из сеномана (позднего мела) Ливана» . Швейцарский журнал геонаук . 104 (С1): 21–33. дои : 10.1007/s00015-011-0081-1 . S2CID 128405107 .
- ^ Jump up to: а б Хэй, Оливер П. (1903). «О коллекции верхнемеловых рыб из горы Ливан, Сирия, с описаниями четырех новых родов и девятнадцати новых видов» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 19 : 395–452.
- ^ Капассо, Луиджи Л.; Аби Саад, Пьер; Таверн, Луи (2009). « Nursallia tethysensis sp. nov., новая рыба-пикнодонт (Neopterygii: †halecostomi) из сеномана Ливана» . Бюллетень Королевского института естественных наук Бельгии, наук о Земле . 79 : 117–136.
- ^ Гринфилд, Тайлер (2022). «Дополнения к «Списку скелетного материала большезубых акул», с ответом на Симаду (2022)» . Палеоихтис . 6 :6–11. ISSN 2748-8721 .
- ^ Азар, Дэни; Нел, Андре (2022). «Самый молодой и первый ливанский представитель семейства Saucrosmylidae (Insecta, Neuroptera) из сеномана». Палеоэнтомология . 5 (2): 155–160. doi : 10.11646/палеоэнтомология.5.2.8 .
- ^ Jump up to: а б Гарассино, Алессандро (1994). «Макруранские десятиногие ракообразные верхнего мела Ливана». Палеонтология Ломбарды . III : 5.
- ^ Хауг, Иоахим Т.; Аудо, Денис; Шарбонье, Сильвен; Палеро, Ферран; Пети, Жиль; Аби Саад, Пьер; Хауг, Кэролайн (2016). «Эволюция ключевого персонажа, или как эволюционировать лобстера-тапочка» (PDF) . Строение и развитие членистоногих . 45 (2): 97–107. дои : 10.1016/j.asd.2015.08.003 . ПМИД 26319267 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
