Pteranodontoidea
Птеронодонтоиды | |
---|---|
![]() | |
КОНСПЕРТНЫЙ СКЕТЕЛТОН Женской Гетернбергии Стернберги | |
![]() | |
Реконструкция Ferrodraco Lentoni , показывающая известный материал, масштабный бар = 50 мм. | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариота |
Королевство: | Животное |
Филум: | Chordata |
Заказ: | † Птерозаврия |
Подотряд: | † pterodactyloidea |
Клада : | † ornithocheiroidea |
Клада : | † pteranodontoidea Келлнер , 1996 |
Подгруппы | |
Синонимы | |
|
Pteranodontoidea (или Pteranodontoids , от греческого значения «беззубые крылья») - это от ранних и поздних вымерший клад орниточеироидов птерозавров меловых ( ранних валангинских до поздних маастрихтских стадий ) в Азии , Африке , Европе , Северной Америке и Южной Америке . [ 1 ] Он был назван Александром Вильгельмом Армином Келлнером в 1996 году . В 2003 году Келлнер определил Кладу как таксон, основанный на узлах, состоящий из последнего общего предка Анхгуре , Птеранодона и всех его потомков. Clade Ornithocheiroidea иногда считается старшим синонимом Pteranodontoidea, однако это зависит от его определения. [ 2 ] Брайан Андрес (2008, 2010, 2014) в своем анализе преобразует Ornithocheiroidea, используя определение Kellner (2003), чтобы избежать этой синонимии. [ 3 ]
Несмотря на смысл имени группы, не все птеранодонтоиды были беззубыми, более ранние роды, такие как истиодактилиды и анхангвиды, имели зубы, которые они использовали, чтобы ловить добычу, и несколько выводов привели к мысли о том, что впоследствии они превратились в без зубных петеродонтидов . Птеранодонтоиды были также самой разнообразной группой птерозавров в течение мела , и, следовательно, самыми успешными листовками в течение их времени. [ 4 ] Они были в основном заменены более крупными азархидами в конце позднего мела, что привело к соревнованиям по ресурсам и местности, но даже в этом случае птеранодонтоиды все еще удавалось процветать с ними, и роды, такие как Альциона , варвардактила и Симургья, до жили до жили Событие мелового палеогена . Птеронодонтоиды имели аналогичную диету, аналогичную современным парящим птицам, таким как альбатрос , который в основном состоял из рыбы. Некоторые роды этой группы, однако, питались в основном на Carrion , это можно увидеть на более ранних родах, таких как Istiodactylus . Они также были известны своими пропорционально большими размахами крыльев , крупнейшая зарегистрированная из любого птеранодонтоида достигла 8,70 метра (28,5 футов), и это принадлежит роду Tropeognathus . [ 5 ]
История ранних обнаруженных родов
[ редактировать ]
Несколько ископаемых останков были обнаружены в формировании мела Англии . , мелом, известной своей широким разнообразием окаменелостей, принадлежащих к разным животным Британский палеонтолог Джеймс Скотт Бауэрбанк назвал и описал образцы, найденные как новый вид pterodactylus , P. giganteus из -за его гораздо большего размера. [ 6 ] P. Giganteus в настоящее время считается принадлежащим к роду под названием Lonchodraco . [ 7 ] В 1851 году BowerBank обнаружил больше образцов в той же меловой яме, что и P. giganteus , и назначил эти образцы еще одним недавно названным видам Pterodactylus , известного как P. cuvieri , в честь немецкого натуралиста и зоолога Жоржа Кюлье . [ 8 ] Позже в том же году британский палеонтолог сэр Ричард Оуэн также обнаружил несколько ископаемых образцов в формировании мела, в которых он назначил их в качестве Pterodactylus compressirostris во время его описания. [ 9 ] Позже Оуэн обнаружил много ископаемых образцов из другого ископаемого участка, называемого Cambridge Greensand , он затем назначил эти образцы в новый вид, называемый Pterodactylus simus . С названием этого нового вида британский палеонтолог Гарри Говиер Сили создал новый отдельный род, называемый Ornithocheirus (от древнегреческого «ὄρνις», что означает «птица» и «χεῖρ», что означает «рука»), из -за понятия время, в котором птерозавры были прямыми предками птиц. В 1870 году Сили также переназнал Pterodactylus cuvieri в новый вид, называемый Ornithocheirus cuvieri . [ 10 ] [ 11 ] Считается, что этот вид принадлежит к роду Cimoliopterus . [ 7 ] Однако еще в 1874 году начались споры между именованием видов и родами этих птерозавров, с палеонтологами Гарри Сили и Ричардом Оуэном борются за переназначения различных видов, а также родов. Поэтому Оуэн создал два новых рода: coloborhynchus (что означает «искалеченный клюв») и Criorhynchus (что означает «бак»), в связи с их уникальным выпуклым «килевым» гребнями на вершине и нижней стороной их морды. Затем Оуэн создал типовой вид для Coloborhynchus , C. clavirostris и потопленных трех видов, которые ранее были назначены Ornithocheirus , а Criorhynchus полностью состоял из бывших Ornithocheirus . видов [ 12 ] Позже, в 1881 году, однако, Сили не согласился с выводами Оуэна, и поэтому он назначил вид, который он назвал Ornithocheirus simus как типовой вид Ornithocheirus . [ 13 ]

Наименование различных видов птерозавров, а также рода Ornithocheirus в Англии привел к дальнейшим исследованиям в других местах. В Соединенных Штатах американский палеонтолог Отниэль Чарльз Марш возглавил экспедицию в депозитах Смоки -Хилла в Западном Канзасе в 1870 году. [ 14 ] Болото обнаружил первые в истории образцы птерозавра из Северной Америки (образцы YPM 1160 и YPM 1161), которые теперь принадлежат роду Pteranodon и состояли из останков частичного крыла и зуба рыбы Xiphactinus , который борш в Птеранодон . [ 15 ] В 1871 году он назначил эти образцы новому виду под названием «Pterodactylus oweni» (что означает «крыло палец Оуэна»), [ 16 ] В честь сэра Ричарда Оуэна, но он понял, что имя, которое он выбрал, уже использовалось для другого европейского вида птерозавров, описанных Гарри Сили, поэтому он переименовал свое открытие как Pterodactylus occidentalis (что означает «западный палец»), в ссылке в то место, где это было найдено. [ 17 ] Американский палеонтолог Эдвард Димчик Коуп также раскопал несколько остатков крупного североамериканского птерозавра и, основываясь на этих останках, Коуп назвал двух новых видов, орнитохирус Umbrosus и Ornithochirus harpyia , пытаясь назначить их крупному европейскому роду Ornithocheirus , но он пропустил «E», когда описал их. В 1872 году была опубликована документ, назвав этих видов с помощью бумаги Коупа, всего через пять дней после публикации бумаги Марша. Это привело к спору между двумя палеонтологами, которые оба сражались за чьи имена имели приоритет для опубликованной литературы, в том, что, очевидно, было одним и тем же видом птерозавра. [ 18 ]
В 1876 году Марш описал первый образец черепа из Птеродона , который, как он обнаружил американский палеонтолог Сэмюэль Уэнделл Уиллистон в реке Смоки -Хилл , расположенной в округе Уоллес (ныне округ Логан) в Канзасе, США. Позже в том же году был найден еще один образец черепа, хотя на этот раз немного меньше по размеру. [ 19 ] Вскоре Марш признал серьезное различие, когда он описал эти образцы, им не хватало зубов, и на их черепах были костные гребня. Затем он описал образцы, найденные как «отличившись от всех ранее известных родов ордена Птерозаврии по всему отсутствию зубов». Затем Марш придумал имя Pteranodon (означающее «крыло без зуба») и указал, что уникальные характеристики, идентифицированные, оправдывали новое общее имя. Marsh также реклассифицировал все ранее названные североамериканские виды от Pterodactylus до Pteranodon и считал меньший череп, который принадлежит переназначенному Pteranodon occidentalis на основе его размера. [ 19 ] [ 20 ] Образцы более мелких людей были позже обнаружены, и Марш также назвал несколько дополнительных видов: Pteranodon Comptus и Pteranodon Nanus , основанные на этих отдельных и меньших фрагментарных скелетах. Затем он создал еще один отдельный вид под названием Pteranodon Gracilis , который сейчас основан на кости крыла, которую он ранее принял за тазовую кость . Вскоре Марш осознал свою ошибку и, следовательно, переназначил этот образец, который он нашел в отдельный род, который он назвал Nyctosaurus , и вид P. nanus вскоре был признан как образцы Nyctosaurus , это также связано с синапоморфиями, которые наблюдались в обоих. [ 21 ] [ 22 ] Позже, в 1892 году, Сэмюэль Уиллистон стал первым ученым, который критически оценил все виды Pteranodon, классифицированные Cope и Marsh. Он согласился с большинством переназначений и классификаций Марша, но несколько исключений все еще были сделаны. Уиллистон пересмотрел свой предыдущий вывод в 1903 году, в котором он заявил, что было только три вида птеродона , а не семь. Он также считал, что как P. comptus, так и P. nanus являются образцами Nyctosaurus , и разделили другие виды на малые ( P. Velox ), среду ( P. occidentalis ) и крупные виды ( P. Ingens ), основанные в основном на Форма их костей руки. Он также следил за своим первым завершением того, что P. longiceps является синонимом либо P. Velox , либо P. occidentalis на основе его размера. [ 23 ] Однако в 1994 году Кристофер Беннетт пришел к выводу, что P. longiceps и другой вид под названием P. Sternbergi будут единственными действительными видами Pteranodon , в то время как другие считались либо Nomina Dubia , либо синонимы. [ 18 ]

Специальное открытие было сделано в 1887 году Сили на острове Уайт , острове у побережья южной Англии. Сили думал, что эти ископаемые останки принадлежат птице, похожим на существо, которое он затем назвал Ornithodesmus cluniculus . [ 24 ] Сили также сообщил о другом образце, найденном на том же сайте. Сили назвал новый вид O. latidens в 1901 году на основе этого открытия, конкретное название переводится как «широкий зуб». Предположительно, он назначил этот новый вид Ornithodesmus из -за синапоморфий между их Sacra , но его вывод не был полностью ясным. [ 25 ] [ 26 ] В 1913 году английский палеонтолог Реджинальд Уолтер Хули подробно рассмотрел О. Латиденса на основе образцов, которые он нашел, и разместил род Ornithodesmus в недавно созданном семействе Ornithodesmidae. [ 27 ] [ 28 ] Позже, в 1993 году, британские палеонтологи Стаффорд С. Хоус и Эндрю С. Милнер пришли к выводу, что хлотип и только образец вида О. Клуникулуса не принадлежат к птерозавру, а вместо этого к Манирапторана динозавру . Они указали, что никаких подробных попыток не было предпринято для сравнения крестца О. Клуникулуса с таковыми у птерозавров, и что виды О. Латиден действительно рассматривались как типовые виды рода Ornithodesmus в своем заключении. Теперь как определенный вид птерозавра, « О. », таким образом, Латиденс потребовал новое общее название. [ 26 ] В 2001 году Хоус, Милнер и Дэвид Мартилл перенесли « О. » Латиденс на новый род, называемый istiodactylus , в результате чего новая комбинация, известная как Istiodactylus latidens . Общее название iStiodactylus означает «парусник», в отношении его пропорционально больших крыльев. [ 28 ]
Классификация
[ редактировать ]Первоначально определяемый Александром Келлнером в 1996 году, Pteranodontoidea иногда считается синонимом Clade ornithocheiroidea в соответствии с несколькими исследованиями. Имя Ornithocheiroidea было первоначально определено как таксон на основе апоморфии Кристофером Беннеттом в 1994 году. Однако в 2003 году Келлнер пересмотрел Ornithocheiroidea, чтобы представлять узел Anhanguera , Pteranodon , Quetzalcoatlus и Dsungaripterus , таким образом, создавая Ornithocheocheiroide. [ 29 ] Позже в том же году Дэвид Унвин предложил другое определение, узел, который содержит Pteranodon Longiceps и Istiodactylus latidens , в результате он считал Pteranodontoidea младшим синонимом Ornithocheiroidea. [ 2 ] Брайан Андрес (2008, 2010, 2014) в своем анализе преобразует Ornithocheiroidea, используя определение Kellner (2003), чтобы избежать этой синонимии. [ 3 ] В 2013 году Andres & Timothy Myers представили филогенетический анализ, который поместил Pteranodontoidea в группе Pteranodontia , как сестринский таксон семейства Nyctosauridae . [ 30 ] Однако в 2019 году Келлнер и его коллеги пересмотрели классификацию и пришли к выводу, что Pteranodontoidea, которая была сестринской таксон в Tailjaroidea , будет более инклюзивной группой, содержащей как Lanceodontia , так и Pteranodontia. [ 31 ]
Топология 2: Келлнер и коллеги (2019). [ 31 ]
|
Палеобиология
[ редактировать ]Локомоция
[ редактировать ]Считается, что птеронодонтоиды, как и другие птерозавры, были квалифицированными листовками, а также искусными в движении по земле. Свидетельство от следов показывает, что большинство птерозавров в значительной степени не растянули свои конечности, как у современных рептилий, а скорее держали конечности относительно прямо при ходьбе, как динозавры . Хотя никаких птерододонтоидных следов не известно, вполне вероятно, что они также ходили прямо. [ 32 ] Среди птерозавров у птеронодонтоидов были необычно неровные пропорции конечности, при этом передние мысли намного длиннее, чем задние конечности. Это, вероятно, потребовало бы, чтобы они использовали уникальные режимы передвижения, когда на земле по сравнению с другими птерозаврами. Вполне возможно, что птерододонтоиды бежали (но не ходили) на двуножестве, или что они использовали прыгающую походку. [ 32 ] Исследователь птерозавра Майк Хабиб отметил, что пропорции конечностей птерододонтоидов, таких как Anhanguera, согласуются с прыжком. [ 33 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Ричард Дж. Батлер; Стивен Л. Брусатт; Брайан Б. Андрес и Роджер Б.Дж. Бенсон (2012). «Как смещения геологической выборки влияют на исследования морфологической эволюции в глубокое время? Тематическое исследование птерозаврии (Reptilia: Archosauria)». Эволюция 66 (1): 147–162. doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01415.x . PMID 22220871 . S2CID 205783384 .
- ^ Jump up to: а беременный Unwin, DM, (2003): о филогении и эволюционной истории птерозавров. С. 139-190. -В Buffetaut , E. & Mazin, J.-M., (Eds.): Эволюция и палеобиология птерозавров . Геологическое общество Лондона, Специальные публикации 217, Лондон, 1-347
- ^ Jump up to: а беременный Андрес, Брайан Блейк (2014). Систематика Птерозаврии . Йельский университет. п. 366. Предварительный просмотр, показывающий кладограмму без имен клад
- ^ Federico L. Agnolin & David Varrickchio (2012). Монтана 2002 Западный США ) ( Геодорсии . 34 (4): 883–8 doi : 10.5252/ g2012n4a1 S2CID 5602643 .
- ^ Келлнер, Ава; Кампос, да; Скажем, JM; Сарава, Анаф; Rodrigues, T.; Oliveira, G.; Крест, Лос -Анджелес; Коста, FR; Сильва, HP; Ferreira, JS (2013). «Самая большая летающая рептилия из Гондваны: новый образец Tropeognathus cf. T. mesembrinus wellnhofer, 1987 (Pterodacttyloidea, Anhangueridae) и Oter крупные птерозавры из формирования ромуалдо, более низкий криктный, бразилия » . Материалы Бразильской академии наук . 85 (1): 113–135. Doi : 10.1590/s0001-37652013000100009 . PMID 23538956 .
- ^ Bowerbank, JS (1846). «На новом виде птеродактила, обнаруженном в верхнем меле Кента ( Pterodactylus giganteus )» . Ежеквартальный журнал Геологического общества Лондона . 2 (1–2): 7–9. doi : 10.1144/gsl.jgs.1846.002.01-02.05 . S2CID 129389179 .
- ^ Jump up to: а беременный Rodrigues, T.; Келлнер, А. (2013). «Таксономический обзор орнитохейрусного комплекса (птерозаврия) из мела Англии» . Zookeys (308): 1–112. doi : 10.3897/Zookeys.308.5559 . PMC 3689139 . PMID 23794925 .
- ^ Bowerbank, JS (1851). «На птеродактиле формирования мела» . Труды зоологического общества Лондона . 19 : 14–20. doi : 10.1111/j.1096-3642.1851.tb01125.x .
- ^ Оуэн Р. (1851). Монография о ископаемых рептилиях меловых образов. Палеонтографическое общество 5 (11): 1-118.
- ^ Seeley, Hg, 1869, указан на ископаемые останки Авес, Орнитозаврия и рептилия, из вторичной системы страт, расположенных в Вудвардском музее Кембриджского музея Университета . Колледж Святого Иоанна, Кембридж 8 : 143. doi : 10.1080/00222937008696143
- ^ Seeley, Hg (1870). Ornithosauria: элементарное исследование костей Pterodactyles . Кембридж, 130 стр.
- ^ Оуэн, Р. 1874, Монография о ископаемых рептилиях мезозойских образов . Палеонтографическое общество, Лондон, 14 стр.
- ^ Сили, HG (1881). «Фауна рептилий формирования Госау, сохранившуюся в геологическом музее Венского университета» . Ежеквартальный журнал геологического общества . 37 (1): 620–706. doi : 10.1144/gsl.jgs.1881.037.01-04.49 . S2CID 219235284 .
- ^ Беттс, CW 1871. Экспедиция Йельского колледжа 1870 года. Новый ежемесячный журнал Harper's, 43 (257): 663–671
- ^ Marsh, OC 1871. Научная экспедиция в Скалистые горы. Американский журнал науки , Ser. 3, 1 (6): 142–143.
- ^ Марш, OC, 1871.
«Обратите внимание на новый и гигантский вид pterodactyle».
Американский журнал науки, Ser. 3, 1 (6): 472 Oceansofkansas
.с /Marsh71 .htm - ^ Marsh, OC 1872. Открытие дополнительных остатков Pterosauria, с описаниями двух новых видов. Американский журнал науки , серия 3, 3 (16): 241–248.
- ^ Jump up to: а беременный Беннетт, Южная Каролина (1994). «Таксономия и систематика позднего мелового птерозавра птеронодон (Pterosauria, pterodactyloida)». Случайные документы Музея естественной истории, Университет Канзаса . 169 : 1–70.
- ^ Jump up to: а беременный Marsh, OC (1876a). «Уведомление о новом подпоможне Птерозаврии» . Американский журнал науки . Серия 3. 11 (65): 507–509. Bibcode : 1876 Amsjs ... 11..507M . doi : 10.2475/ajs.s3-11.66.507 . S2CID 130203580 .
- ^ Bennett, SC (2000). «Вывод стратиграфического положения ископаемых позвоночных из ниобрара мела Западного Канзаса». Текущие исследования в области наук о Земле: Геологический бюллетень Канзаса , 244 (часть 1): 26 стр.
- ^ Marsh, OC (1876b). «Основные персонажи американских птеродактилов» . Американский журнал науки . Серия 3. 12 (72): 479–480. Bibcode : 1876 Amsjs ... 12..479M . doi : 10.2475/ajs.s3-12.72.479 . S2CID 131057784 .
- ^ Виттон, М. (2010). Птеранодон и за его пределами: история гигантских птерозавров с 1870 года. Геологическое общество Лондона, Специальные публикации. 343. 313-323. два : 10.1144/sp343.19
- ^ Уиллистон, SW 1903. О остеологии Nyctosaurus ( Nyctodactylus ), с заметками об американских птерозаврах. Полевой мус. Издательство (Геологический Сер.) 2 (3): 125–163, 2 Рис., Пл. Xl-xliv.
- ^ Сили, HG (1887). «На крестце, по -видимому, указывается новый тип птицы, Ornithodesmus cluniculus seeley из Wealden of Brook» . Ежеквартальный журнал Геологического общества Лондона . 43 (1–4): 206–211. doi : 10.1144/gsl.jgs.1887.043.01-04.19 . S2CID 129459937 .
- ^ Seeley, HG (2015) [1901]. Драконы воздуха: отчет о вымерших летающих рептилиях . Нью -Йорк: D. Appleton & Co. с. 173–175. ISBN 978-1440084942 .
- ^ Jump up to: а беременный Howse, SCB; Милнер, АР (1993). « Ornithodesmus - динозавр Maniraptoran Theropod из нижнего мела острова Уайт, Англия» . Палеонтология . 36 : 425–437.
- ^ Хули, RW (1913). «На скелете Ornithodesmus latidens ; орнитозавр из сланцев Wealden of Atherfield (остров Уайт)». Ежеквартальный журнал геологического общества . 69 (1–4): 372–422. doi : 10.1144/gsl.jgs.1913.069.01-04.23 . S2CID 128604856 .
- ^ Jump up to: а беременный Howse, SCB; Милнер, Ар; Martill, DM (2001). «Птерозавры». В Мартилл, DM; Найш, Д. (ред.). Динозавры острова Уайт . Руководство 10; Полевые направляющие на окаменелости. Лондон: палеонтологическая ассоциация. С. 324–335. ISBN 978-0-901702-72-2 .
- ^ Kellner, Awa, (2003): филогения птерозавра и комментарии по эволюционной истории группы. С. 105-137. -В Buffetaut , E. & Mazin, J.-M., (Eds.): Эволюция и палеобиология птерозавров . Геологическое общество Лондона, Специальные публикации 217, Лондон, 1-347
- ^ Jump up to: а беременный Андрес, Б.; Майерс, Т.С. (2013). "Одинокая звезда птерозавров". Земля и экологическая наука Сделок Королевского общества Эдинбурга . 103 (3–4): 383–398. doi : 10.1017/s1755691013000303 . S2CID 84617119 .
- ^ Jump up to: а беременный Келлнер, Александр Ва; Weinschütz, Luiz C.; Холгадо, Борха; Бантим, Ренан А.М; Sayão, Джулиана М. (19 августа 2019 г.). «Новый беззубое птерозавр (pterodactyloidea) из южной Бразилии с пониманием палеоэкологии меловой пустыни » . Материалы Бразильской академии наук . 91 (Suppl 2): E20190768. Doi : 10.1590/0001-3765201920190768 . ISSN 0001-3765 . PMID 31432888 .
- ^ Jump up to: а беременный Виттон, депутат; Habib, MB (2010). «На размер и разнообразие полетов гигантских птерозавров использование птиц в качестве аналогов птерозавров и комментариев о бегемости птерозавра» . Plos один . 5 (11): E13982. BIBCODE : 2010PLOSO ... 513982W . doi : 10.1371/journal.pone.0013982 . PMC 2981443 . PMID 21085624 .
- ^ Хабиб, М. (2011). « Революция динозавров: анхангура . » H2VP: палеобиомеханика . Запись в блоге, 20 сентября 2011 года. Доступ 28-SEP-2011: http://h2vp.blogspot.com/2011/09/dinosaur-revolution-anhanguera.html