Хацегоптерикс

Хацегоптерикс ; Временной диапазон: Маастрихт , 66 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Левая плечевая кость голотипа на вентральной (А) и дистальной (Б) проекциях.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Заказ:	† Птерозаврия
Подотряд:	† Птеродактилодея
Семья:	† Аждархиды
Подсемейство:	† Кецалькоатлины
Род:	† Хацегоптерикс ; Баффетаут и др. , 2002 г.
Типовой вид
	† Hatzegopteryx thambema ; Баффетаут и др. , 2002 г.

Хацегоптерикс (« крыло бассейна Хацег ») — род аждархид - птерозавров, обнаруженный в позднемаастрихтских отложениях формации Денсуш-Чула , обнажения в Трансильвании , Румыния . Он известен только из типового вида , Hatzegopteryx thambema названного Buffetaut et al. в 2002 году на основе частей черепа и плечевой кости . Дополнительные экземпляры, в том числе шейный позвонок , позже были отнесены к роду и представляли собой различные размеры. Самые крупные из этих останков указывают на то, что он был одним из крупнейших птерозавров с предполагаемым размахом крыльев от 10 до 12 метров (от 33 до 39 футов).

Что необычно для гигантских аждархид, Хацегоптерикс имел очень широкий череп с крупными мышечными прикреплениями, кости с губчатой внутренней текстурой, а не полые, а также короткую, крепкую и мускулистую шею длиной 1,5 метра (5 футов), что составляло около половины длина других аждархид имела сопоставимый размах крыльев и была способна выдерживать сильные изгибающие силы. Хацегоптерикс обитал на острове Хацег , острове, расположенном в меловых субтропиках в доисторическом море Тетис . В отсутствие крупных теропод , Hatzegopteryx вероятно, был высшим хищником острова Хацег, сражаясь с пропорционально более крупной добычей (включая карликовых титанозавров и игуанодонтов ), чем другие аждархиды.

Открытие и присвоение имени

Первые останки птерозавров из Румынии были идентифицированы Францем Нопчей в 1899 году, а первые останки Hatzegopteryx были найдены во время студенческих раскопок в конце 1970-х годов в верхней части формации Middle Densuş Ciula в Валиоаре , на северо-западе бассейна Хацег , Трансильвания , на западе. Румыния , которая была отнесена к позднему маастрихтскому этапу позднего мелового периода , около 66 миллионов лет назад. Голотип . Hatzegopteryx , FGGUB R 1083A , состоит из двух фрагментов задней части черепа и поврежденной проксимальной части левой плечевой кости ^{[ 1 ]} Один из этих фрагментов, а именно затылочная область, первоначально был отнесен к тероподу динозавру- , когда о нем впервые было объявлено в 1991 году. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} длиной 38,5 см (15,2 дюйма) Найденная неподалеку средняя часть бедренной кости , FGGUB R1625, также может принадлежать Hatzegopteryx . ^{[ 4 ]} FGGUB R1625 мог принадлежать более мелкой особи Hatzegopteryx (при условии, что она принадлежит к этому роду) с размахом крыльев от 5 до 6 м (от 16 до 20 футов). Дополнительные зарегистрированные образцы из этого места включают неопубликованную нижнюю челюсть , также принадлежащую крупной особи. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Hatzegopteryx был назван в 2002 году французским палеонтологом Эриком Бюффето и румынскими палеонтологами Дэном Григореску и Золтаном Чики. Родовое ) в Трансильвании, где название происходит от бассейна Хацег (или Хацег были найдены кости, и от греческого слова птерикс , -υγος (также ἡ πτερύξ, -ῦγος), или «крыло». (ἡ πτέρυξ Название тамбема происходит от греческого слова, означающего «ужас» или «монстр». (τό θάμβημα, -ήματος ^{[ 7 ]}), учитывая его огромный размер. ^{[ 1 ]}

Новые экземпляры Hatzegopteryx с тех пор были обнаружены в других местах. В формации Санпетру из местонахождения Ваду, Сынтамария-Орлеа среднего размера , был обнаружен скапулокоракоид , который, вероятно, принадлежал особи с размахом крыльев от 4,5 до 5 м (от 15 до 16 футов). В местонахождении Рапа-Росье формации Себеш , которое является современным и примыкает к формации Денсуш-Чула, был найден один большой шейный позвонок, «образец RR» или EME 215. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} Хотя отсутствие перекрывающихся элементов не позволяет однозначно отнести этот экземпляр к Hatzegopteryx thambema , его отличительная внутренняя структура костей, а также отсутствие доказательств существования второго гигантского аждархида в этом районе дают основание относить его как минимум к H. sp. ^{[ 8 ]}

Описание

Череп

Череп Hatzegopteryx был гигантским, его оценочная длина составляла 2,5 метра (8 футов 2 дюйма) на основе сравнения с Nyctosaurus и Anhanguera , что делало его одним из крупнейших черепов среди неморских животных. ^{[ 4 ]} Череп был расширен сзади, его ширина поперек квадратных костей составляла 0,5 метра (1 фут 8 дюймов) . ^{[ 4 ]} В то время как черепа большинства птерозавров состоят из изящных пластин и распорок, у Hatzegopteryx кости черепа толстые и крепкие, с большими гребнями, указывающими на сильные мышечные крепления. ^{[ 1 ]} В 2018 году Матьяс Времир пришел к выводу, что у Хацегоптерикса , вероятно, был более короткий и широкий череп, длину которого он оценил в 1,6 метра (5 футов 3 дюйма), а также оценил размах его крыльев меньше, чем у других, - 8 метров (26 футов). . ^{[ 9 ]}

Массивная челюсть имела характерную бороздку в точке сочленения (также наблюдаемую у некоторых других птерозавров, включая птеранодона ), которая позволяла открывать рот очень широко. ^{[ 1 ]} Неопубликованные останки, приписываемые Hatzegopteryx, предполагают, что он имел пропорционально короткий и глубокий клюв, группировавшийся с аждархидами с «тупоклювым», а не с аждархидами со «тонким клювом» (включая Quetzalcoatlus Lawsononi ). ^{[ 10 ]}

Шейные позвонки

Большой шейный позвонок, приписываемый Hatzegopteryx , короткий и необычайно крепкий. Длина сохранившейся части составляет 240 миллиметров (9,4 дюйма), а длина всего позвонка при жизни, вероятно, составляет 300 миллиметров (12 дюймов). ^{[ 5 ]} У птерозавров было девять шейных позвонков. ^{[ 11 ]} Регрессия показывает, что длина третьего-седьмого шейных позвонков составляла бы 1,508 метра (4 фута 11,4 дюйма), а длина самого длинного позвонка - пятого - составляла всего около 400 мм (16 дюймов). Между тем, размеры таких же позвонков у столь же гигантской арамбургиании составляли 2,652 метра (8 футов 8,4 дюйма). Это указывает на то, что длина шеи Hatzegopteryx составляет примерно 50–60% длины, которую можно было бы ожидать от гигантского аждархида такого размера. ^{[ 8 ]}

Нижняя поверхность шейного позвонка также была необычно толстой - от 4 до 6 миллиметров (от 0,16 до 0,24 дюйма). У большинства других гигантских аждархид, включая арамбургианий , толщина этой поверхности составляет менее 2,6 мм (0,10 дюйма). Хотя нервный отросток позвонка не сохранился полностью, ширина сохранившейся части позволяет предположить, что он был относительно высоким и крепким по сравнению с таковыми у других птерозавров. Другие части позвонка ближе всего сходятся к седьмому шейному позвонку меньшего Аждарчо : сочленяющиеся гнезда (семятки) намного мельче, чем нервные дуги, и в четыре раза шире, чем их высота, - отросток на нижней части позвонка. позвонки, известные как гипапофизы, отростки в передней части позвонков, презигапофизы , расширены, и позвонок имеет суженная «талия» посередине центра . ^{[ 8 ]} Хотя первоначально его идентифицировали как третий шейный позвонок, ^{[ 5 ]} эти черты подтверждают идентификацию позвонка как идущего из задней части шеи, точнее, как седьмого позвонка. ^{[ 8 ]}

Размер

Размер Hatzegopteryx первоначально оценивался путем сравнения фрагмента плечевой кости длиной 236 мм (9,3 дюйма) с фрагментом Quetzalcoatlus Northropi , у которого длина плечевой кости составляет 544 мм (21,4 дюйма). Обнаружив, что фрагмент Hatzegopteryx представляет собой менее половины исходной кости, Buffetaut et al. установил, что он мог быть «немного длиннее», чем у Кетцалькоатля . Размах крыльев последнего оценивался в 1981 году от 11 до 12 метров (от 36 до 39 футов). Более ранние оценки значительно превышали этот показатель и составляли от 15 до 20 метров (от 49 до 66 футов). Они пришли к выводу, что оценка размаха крыльев Hatzegopteryx в 12 метров (39 футов) была консервативной, «при условии, что его плечевая кость была длиннее, чем у Q. Northropi ». ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]} В 2010 году Марк Уиттон и Майкл Хабиб пришли к выводу, что Hatzegopteryx , вероятно, был не больше Q. Northropi по размаху крыльев. Первоначальные выводы не учитывали деформацию кости. Длина последнего обычно оценивается в 10–11 метров (33–36 футов). ^{[ 12 ]}

Было высказано предположение (на основании широкого и крепкого шейного позвонка, отнесенного к Hatzegopteryx ), что весь позвоночный столб животного был аналогичным образом расширен, увеличивая его общий размер. ^{[ 5 ]} Однако, скорее всего, это не так, поскольку шейные позвонки крупных птеродактилоидов обычно шире и крупнее остальных позвонков. Хотя оценки размера птерозавра, основанные только на позвонках, не особенно надежны, размер этого позвонка соответствует животному, размах крыльев которого составлял от 10 до 12 метров (от 33 до 39 футов). ^{[ 8 ]}

Классификация

*Hatzegopteryx* (AB, голотип светло-серого цвета и упомянутые элементы темно-серого цвета) в сравнении с *Arambourgiania* (C) и *Quetzalcoatlus Lawoni* (DE)

Было отмечено сходство между плечевой костью Hatzegopteryx и Quetzalcoatlus Northropi , поскольку оба они имеют длинный гладкий дельтопекторальный гребень и утолщенную головку плечевой кости . Первоначально они послужили основанием для отнесения таксона к кладе Azhdarchidae . ^{[ 1 ]} они также достаточно похожи, чтобы стать основой для синонимии Hatzegopteryx но и Quetzalcoatlus . Однако это, вероятно, связано с относительно недиагностической природой плечевой кости в таксономии гигантских аждархид и отсутствием детального описания элементов Q. Northropi . ^{[ 13 ]} Однако анатомия шеи и челюсти Hatzegopteryx довольно четко отличается от более мелкого Q. sp. , что гарантирует сохранение Hatzegopteryx как таксона, отдельного от Quetzalcoatlus . ^{[ 1 ]}^{[ 8 ]}^{[ 14 ]}

Шейный позвонок отнесен к Hatzegopteryx sp. содержит ряд признаков, позволяющих однозначно идентифицировать его как аждархида. Центр . относительно низкий, зигапофизы крупные и уплощенные, а сохранившиеся участки нервного отростка указывают на то, что он раздвоен или разделен пополам ^{[ 8 ]} Филогенетический анализ, проведенный Николасом Лонгричем и его коллегами в 2018 году, выявил Hatzegopteryx внутри Azhdarchidae в производном положении, сестринском таксоне как Arambourgiania , так и Quetzalcoatlus . ^{[ 15 ]} Кладограмма их анализа представлена ниже:

Аждархиды

Монтанаждарчо

Аждарчо

	Фосфатодрако

	Аралаждарчо

Евраждархо

аф. Кетцалькоатль

Чжэцзяноптерус

	Арамбургиания

	Хацегоптерикс

	Кетцалькоатль

Палеобиология

Костная структура

Хотя череп Hatzegopteryx был необычайно большим и крепким, его кости крыльев сравнимы с таковыми у других летающих птерозавров, что указывает на то, что он вообще не был нелетающим. Баффетаут и др. предположил, что для того, чтобы летать, вес черепа Hatzegopteryx должен был каким-то образом уменьшиться. Необходимое снижение веса могло быть достигнуто за счет внутренней структуры костей черепа, которые были полны небольших ямок и полостей (альвеол) длиной до 10 миллиметров (0,39 дюйма), разделенных матрицей тонких костных перемычек (трабекул). Кости крыльев также имеют аналогичную внутреннюю структуру. Эта необычная конструкция отличается от конструкции других птерозавров и больше напоминает структуру пенополистирола ( который используется для производства пенополистирола ). Это сделало бы череп прочным и устойчивым к нагрузкам, но при этом легким, что позволило бы животному летать. ^{[ 1 ]} Подобная внутренняя структура также наблюдается в шейном позвонке, отнесенном к Hatzegopteryx . ^{[ 8 ]}

Биомеханика шеи

Из-за крепких толстостенных позвонков шея Hatzegopteryx была намного сильнее, чем у Arambourgiania . Это можно определить количественно с помощью относительной силы разрушения, которая представляет собой силу разрушения кости позвонка, деленную на массу тела птерозавра, которому он принадлежит, и оценивается от 180 до 250 кг (от 400 до 550 фунтов) для Arambourgiania и Hatzegopteryx . В то время как шейные позвонки Arambourgiania выходят из строя примерно при половине веса тела, задние шейные позвонки Hatzegopteryx могут выдерживать от пяти до десяти весов тела, в зависимости от нагрузки на кости. Даже гипотетически более длинные передние шейные позвонки Hatzegopteryx могли бы выдержать от четырех до семи весов тела. ^{[ 8 ]}

Хотя центр Hatzegopteryx у гораздо более прочный, чем Arambourgiania , отношение радиуса кости к ее толщине (R/t) у них ^{[ 12 ]} примерно одинаковы (9,45 для Hatzegopteryx и 9,9 для Arambourgiania ). Это может представлять собой компромисс между увеличением прочности на изгиб и устойчивостью к продольному изгибу . Более высокие соотношения R/t приводят к повышению прочности на изгиб, но к снижению устойчивости к продольному изгибу. Чтобы компенсировать это, Hatzegopteryx демонстрирует ряд других приспособлений для повышения прочности на изгиб, а именно особую внутреннюю структуру костей и крупные суставные соединения позвонков, последнее из которых помогает распределять нагрузку. ^{[ 8 ]}

Чтобы поддерживать крепкую голову, шея Hatzegopteryx , вероятно, имела сильную мускулатуру. На затылочных костях затылочные линии , служащие мышечными креплениями, очень хорошо развиты и имеют заметные рубцы. Предположительно, они поддерживали поперечно-остистые мышцы, которые помогают разгибать и сгибать голову и шею. Точно так же опистотический отросток, нервные отростки и зигапофизы оказались большими и крепкими (последние имели множество ямок и краев, которые, вероятно, представляют собой мышечные рубцы), а базиокципитальные бугры были длинными. Все они служат точками прикрепления различных мышц головы и шеи. Хотя шея Arambourgiania и не была полностью лишена мускулов, она, вероятно, не была бы такой мускулистой, как у Hatzegopteryx . ^{[ 8 ]}

Палеоэкология

Восстановление H. sp. охотится на игуанодонта *Залмокса*

Как и все птерозавры-аждархиды, Hatzegopteryx, вероятно, был наземным хищником широкого профиля. ^{[ 16 ]} Он значительно крупнее любого другого наземного хищника Маастрихтской Европы. Из-за его большого размера в среде, где в остальном доминировали островные карликовые динозавры (без крупных гиперплотоядных теропод в регионе), было высказано предположение, что Хацегоптерикс играл роль высшего хищника в экосистеме острова Хацег . Прочная анатомия Hatzegopteryx предполагает, что он, возможно, сражался с более крупной добычей, чем другие аждархиды, включая животных, слишком крупных, чтобы их можно было проглотить целиком. ^{[ 16 ]} Между тем, другие гигантские аждархиды, такие как арамбургиания , вероятно, вместо этого питались бы мелкой добычей (вплоть до размера человека), включая детенышей или маленьких динозавров и яйца. ^{[ 8 ]} Другой птерозавр, Thalassodromeus , также считается хищником . ^{[ 17 ]}

Помимо Hatzegopteryx обитают и другие необычные обитатели , в экосистеме острова Хацег встречающихся одновременно, . Среди птерозавров, были небольшой аждархид Евраждархо с размахом крыльев 3,8 метра (12,5 футов), ^{[ 6 ]} безымянный небольшой аждархид с короткой шеей и размахом крыльев от 3,5 до 4 метров (от 11,5 до 13,1 фута), несколько более крупный и также безымянный аждархид с размахом крыльев 5 м (16,4 фута) и, по-видимому, небольшие . птеранодонтиды тоже нашел. ^{[ 18 ]} Крепкий, нелетающий и, возможно, травоядный авиалан. ^{[ 19 ]} или дромеозаврид ^{[ 20 ]} Балаур , у которого на каждой ноге было по два увеличенных когтя. ^{[ 20 ]} представляет собой еще один узкоспециализированный компонент фауны. Экосистема содержала ряд островных карликов , а именно титанозавров Magyarosaurus. ^{[ 21 ]} и Палудититан , ^{[ 22 ]} гадрозаврид Телматозавр и игуанодонт Залмокс . ^{[ 21 ]} Наряду с нодозавридами Struthiosaurus различные мелкие фрагментарные манирапторы присутствовали , в том числе Bradycneme , Elopteryx и Heptasteornis . ^{[ 21 ]} останки крокодилов, принадлежащих к родам Allodaposuchus , Doratodon и Acynodon . Также были найдены ^{[ 23 ]} Неархозавровые когайонидных компоненты включают многотуберкулезных млекопитающих Kogaionon , Barbatodon , Litovoi tholocephalos и Hainina , ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]} ящерицы, такие как тейид Bicuspidon и парамацеллодид Becklesius , безымянная змея -мадцойид , а также лиссамфибии Albanerpeton , Eodiscoglossus и Paradiscoglossus . ^{[ 26 ]}

Важность этой фауны является основным геологическим обоснованием определения этой территории с 2004 по 2005 год как Геопарка динозавров страны Хацег , одного из первых членов Европейской сети геопарков определение Глобальных геопарков ЮНЕСКО) , и (когда в 2015 году было ратифицировано . ) как Глобальный геопарк ЮНЕСКО Хацег. ^{[ 27 ]}

Во времена Маастрихта южная Европа представляла собой архипелаг. Члены экосистемы острова Хацег жили на участке суши, известном как блок Тисия-Дачия, небольшой частью которого был бассейн Хацег. Площадь этого участка суши составляла около 80 000 квадратных километров (31 000 квадратных миль) и была отделена от других земных территорий участками глубокого океана во всех направлениях на 200–300 километров (от 120 до 190 миль). ^{[ 21 ]} Находясь на 27° с.ш., ^{[ 28 ]} остров располагался южнее современной 45° северной широты. Таким образом, климат, вероятно, был субтропическим, с четко выраженными сухими и влажными сезонами, а средняя температура составляла около 25 ° C (77 ° F). ^{[ 29 ]} Окружающая среда состояла из различных аллювиальных равнин , водно-болотных угодий и рек . ^{[ 30 ]} окружен лесами, в которых преобладают папоротники и покрытосеменные растения . ^{[ 21 ]} Палеопочвы указывают на относительно сухой меловой климат с годовым количеством осадков менее 1000 мм (39 дюймов). ^{[ 29 ]}

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Бюффето, Э.; Григореску, Д.; Чики, З. (2002). «Новый гигантский птерозавр с крепким черепом из позднего мелового периода Румынии» (PDF) . Naturwissenschaften . 89 (4): 180–184. Бибкод : 2002NW.....89..180B . дои : 10.1007/s00114-002-0307-1 . ПМИД 12061403 . S2CID 15423666 .
^ Вейшампель, Д.Б.; Барретт, премьер-министр; Кориа, РА; Ле Лефф, Ж.; Сюй, Х.; Чжао, X.; Сахни, А.; Гомани, EMP; Ното, CM (2004). «Распространение динозавров» . В Вейшампеле, DB; Додсон, П.; Осмольская, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. п. 593. ИСБН 9780520254084 .
^ Виттон, член парламента (2017). «Новая статья: когда гигантский аждархид-птерозавр с короткой шеей Хацегоптерикс правил позднемеловой Румынией» . Блог Markwitton.com .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Бюффето, Э.; Григореску, Д.; Чики, З. (2003). «Гигантские птерозавры-аждархиды из конечного мела Трансильвании (западная Румыния)» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 217 (1): 91–104. Бибкод : 2003GSLSP.217...91B . дои : 10.1144/ГСЛ.СП.2003.217.01.09 . S2CID 140190857 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Времир, М.М. (2010). «Новые элементы фауны из позднемеловых (маастрихтских) континентальных отложений района Себеш (Трансильвания)» (PDF) . Acta Musei Sabesiensis . 2 : 635–684.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Времир, М.; Келлнер, AWA; Нэйш, Д.; Дайк, Дж.Дж. (2013). «Новый аждархид-птерозавр из позднего мела Трансильванского бассейна, Румыния: значение для разнообразия и распространения аждархидов» . ПЛОС ОДИН . 8 (1): e54268. Бибкод : 2013PLoSO...854268V . дои : 10.1371/journal.pone.0054268 . ПМЦ 3559652 . ПМИД 23382886 .
^ Лидделл, ХГ; Скотт, Р. (1940). «θάμβ-ημα» . Цифровая библиотека Персея . Греко-английский лексикон. Университет Тафтса.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Нэйш, Д.; Виттон, член парламента (2017). «Биомеханика шеи указывает на то, что гигантские трансильванские птерозавры-аждархиды были хищниками с короткой шеей» . ПерДж . 5 : e2908. дои : 10.7717/peerj.2908 . ПМЦ 5248582 . ПМИД 28133577 .
^ Матьяш Времир, Гарет Дайк, Золтан Чикиа Сава, Дэн Григореску и Эрик Баффетаут, 2018, «Частичная нижняя челюсть гигантского птерозавра из верхнего мела (маастрихта) бассейна Хацег, Румыния», Lethaia
^ Уиттон, М.; Брусатте, С.; Дайк, Г.; Нэйш, Д.; Норелл, М.; Времир, М. (2013). Повелители птерозавров Трансильвании: гигантские аждархиды с короткой шеей в позднемеловой Румынии . Ежегодный симпозиум по палеонтологии и сравнительной анатомии позвоночных. Эдинбург. Архивировано из оригинала 6 апреля 2016 года . Проверено 18 января 2017 г.
^ Беннетт, Южная Каролина (2014). «Новый экземпляр птерозавра Scaphognathus crassirostris с комментариями об ограничении количества шейных позвонков у птерозавров». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 271 (3): 327–348. дои : 10.1127/0077-7749/2014/0392 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Уиттон, член парламента; Хабиб, МБ (2010). «О размере и разнообразии полетов гигантских птерозавров, использовании птиц в качестве аналогов птерозавров и комментариях к нелетаемости птерозавров» . ПЛОС ОДИН . 5 (11): e13982. Бибкод : 2010PLoSO...513982W . дои : 10.1371/journal.pone.0013982 . ПМЦ 2981443 . ПМИД 21085624 .
^ Уиттон, член парламента; Мартилл, DM; Ловеридж, РФ (2010). Подрезание крыльев гигантских птерозавров: комментарии к оценкам размаха крыльев и разнообразию . Материалы Третьего международного симпозиума по птерозаврам. Acta Geoscientica Sinica . Том. 31. Пекин. стр. 79–81. Архивировано из оригинала 31 января 2017 года . Проверено 18 января 2017 г.
^ Виттон, член парламента (2016). « Кетцалькоатль : концепция СМИ против науки» . Блог Markwitton.com .
^ Лонгрич, Северная Каролина; Мартилл, DM; Андрес, Б.; Пенни, Д. (2018). «Позднемаастрихтские птерозавры из Северной Африки и массовое вымирание птерозавров на рубеже мела и палеогена» . ПЛОС Биология . 16 (3): e2001663. дои : 10.1371/journal.pbio.2001663 . ПМЦ 5849296 . ПМИД 29534059 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Уиттон, член парламента; Нэйш, Д. (2015). «Аждархидские птерозавры: водные имитаторы пеликанов или «наземные сталкеры»?» . Acta Palaeontologica Polonica . 60 (3). дои : 10.4202/app.00005.2013 .
^ Виттон, член парламента (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия . Принстон: Издательство Принстонского университета. п. 243. ИСБН 9780691150611 .
^ Времир, М.; Уиттон, М.; Нэйш, Д.; Дайк, Г.; Брусатте, СЛ; Норелл, М.; Тотояну, Р. (2015). «Аждархидный птерозавр среднего размера с крепкой шеей (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) из маастрихта Пуи (бассейн Хацег, Трансильвания, Румыния)» . Новитаты Американского музея (3827): 1–16. дои : 10.1206/3827.1 . hdl : 2246/6582 . ISSN 0003-0082 . S2CID 54068293 .
^ Кау, А.; Брум, Т.; Нэйш, Д. (2015). «Филогенетическое сходство причудливого позднемелового румынского теропода Balaur Bondoc (Dinosauria, Maniraptora): дромеозаврид или нелетающая птица?» . ПерДж . 3 : е1032. дои : 10.7717/peerj.1032 . ПМЦ 4476167 . ПМИД 26157616 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Чики, З.; Времир, М.; Брусатте, СЛ; Норелл, Массачусетс (2010). «Аномальный островной динозавр-теропод из позднего мела Румынии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (35): 15357–15361. Бибкод : 2010PNAS..10715357C . дои : 10.1073/pnas.1006970107 . ПМЦ 2932599 . ПМИД 20805514 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Бентон, MJ; Чики, З.; Григореску, Д.; Редельсторфф, Р.; Сандер, премьер-министр; Штейн, К.; Вейшампель, Д.Б. (2010). «Динозавры и власть острова: карликовые динозавры с острова Хацег» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 293 (3): 438–454. Бибкод : 2010PPP...293..438B . дои : 10.1016/j.palaeo.2010.01.026 .
^ Чики, З.; Кодря, В.; Джипа-Мурзеа, К.; Годфруа, П. (2010). «Частичный скелет титанозавра (Sauropoda, Dinosauria) из маастрихта Нэлац-Вад, бассейн Хацег, Румыния». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 258 (3): 297–324. дои : 10.1127/0077-7749/2010/0098 .
^ Мартин, Дж. Э.; Чики, З.; Григореску, Д.; Баффето, Э. (2006). «Разнообразие крокодилов позднего мела в бассейне Хацег, Румыния» . Ханкениана . 5 (5): 31–37.
^ Чики, З.; Григореску, Д. (2000). «Зубы многотуберкулезных млекопитающих позднего мела Румынии» . Acta Palaeontologica Polonica . 45 (1): 85–90.
^ Кодря, Вирджиния; Соломон, А.А.; Венцель, М.; Смит, Т. (2017). «Первые виды млекопитающих, идентифицированные из верхнего мела бассейна Руска Монтана (Трансильвания, Румыния)». Об этом сообщает Палевол . 16 (1): 27–38. дои : 10.1016/j.crpv.2016.04.002 .
^ Фоли, А.; Кодря, В. (2005). «Новые лисамфибии и чешуйчатые из маастрихта бассейна Хацег, Румыния» . Acta Palaeontologica Polonica . 50 (1): 57–71.
^ «Глобальный геопарк ЮНЕСКО Хацег» . Проверено 25 марта 2023 г.
^ Панайоту, КГ; Панайоту, CE (2010). «Палеомагнетизм верхнемеловой формации Санпетру (бассейн Хацег, Южные Карпаты)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 293 (4): 343–352. Бибкод : 2010PPP...293..343P . дои : 10.1016/j.palaeo.2009.11.017 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Терриен, Ф. (2005). «Палеосреда новейших меловых (маастрихтских) динозавров Румынии: данные по речным отложениям и палеопочвам бассейнов Трансильвании и Хацега» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 218 (1): 15–56. Бибкод : 2005PPP...218...15T . дои : 10.1016/j.palaeo.2004.12.005 .
^ Терриен, Ф.; Зеленицкий, ДК; Вейшампель, Д.Б. (2009). «Палеоэкологическая реконструкция позднемеловой формации Санпетру (бассейн Хацег, Румыния) с использованием палеопочв и последствий «исчезновения» динозавров». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 272 (1): 37–52. Бибкод : 2009PPP...272...37T . дои : 10.1016/j.palaeo.2008.10.023 .

Внешние ссылки

СМИ, связанные с Hatzegopteryx, на Викискладе?

[buffetautetal2002-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Бюффето, Э.; Григореску, Д.; Чики, З. (2002). «Новый гигантский птерозавр с крепким черепом из позднего мелового периода Румынии» (PDF) . Naturwissenschaften . 89 (4): 180–184. Бибкод : 2002NW.....89..180B . дои : 10.1007/s00114-002-0307-1 . ПМИД 12061403 . S2CID 15423666 .

[dinosauria-2] Вейшампель, Д.Б.; Барретт, премьер-министр; Кориа, РА; Ле Лефф, Ж.; Сюй, Х.; Чжао, X.; Сахни, А.; Гомани, EMP; Ното, CM (2004). «Распространение динозавров» . В Вейшампеле, DB; Додсон, П.; Осмольская, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. п. 593. ИСБН 9780520254084 .

[witto2017-3] Виттон, член парламента (2017). «Новая статья: когда гигантский аждархид-птерозавр с короткой шеей Хацегоптерикс правил позднемеловой Румынией» . Блог Markwitton.com .

[Buffetaut2003-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Бюффето, Э.; Григореску, Д.; Чики, З. (2003). «Гигантские птерозавры-аждархиды из конечного мела Трансильвании (западная Румыния)» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 217 (1): 91–104. Бибкод : 2003GSLSP.217...91B . дои : 10.1144/ГСЛ.СП.2003.217.01.09 . S2CID 140190857 .

[vremir2010-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Времир, М.М. (2010). «Новые элементы фауны из позднемеловых (маастрихтских) континентальных отложений района Себеш (Трансильвания)» (PDF) . Acta Musei Sabesiensis . 2 : 635–684.

[vremir2013-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с Времир, М.; Келлнер, AWA; Нэйш, Д.; Дайк, Дж.Дж. (2013). «Новый аждархид-птерозавр из позднего мела Трансильванского бассейна, Румыния: значение для разнообразия и распространения аждархидов» . ПЛОС ОДИН . 8 (1): e54268. Бибкод : 2013PLoSO...854268V . дои : 10.1371/journal.pone.0054268 . ПМЦ 3559652 . ПМИД 23382886 .

[7] Лидделл, ХГ; Скотт, Р. (1940). «θάμβ-ημα» . Цифровая библиотека Персея . Греко-английский лексикон. Университет Тафтса.

[witton2017-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Нэйш, Д.; Виттон, член парламента (2017). «Биомеханика шеи указывает на то, что гигантские трансильванские птерозавры-аждархиды были хищниками с короткой шеей» . ПерДж . 5 : e2908. дои : 10.7717/peerj.2908 . ПМЦ 5248582 . ПМИД 28133577 .

[9] Матьяш Времир, Гарет Дайк, Золтан Чикиа Сава, Дэн Григореску и Эрик Баффетаут, 2018, «Частичная нижняя челюсть гигантского птерозавра из верхнего мела (маастрихта) бассейна Хацег, Румыния», Lethaia

[10] Уиттон, М.; Брусатте, С.; Дайк, Г.; Нэйш, Д.; Норелл, М.; Времир, М. (2013). Повелители птерозавров Трансильвании: гигантские аждархиды с короткой шеей в позднемеловой Румынии . Ежегодный симпозиум по палеонтологии и сравнительной анатомии позвоночных. Эдинбург. Архивировано из оригинала 6 апреля 2016 года . Проверено 18 января 2017 г.

[cervs-11] Беннетт, Южная Каролина (2014). «Новый экземпляр птерозавра Scaphognathus crassirostris с комментариями об ограничении количества шейных позвонков у птерозавров». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 271 (3): 327–348. дои : 10.1127/0077-7749/2014/0392 .

[witton2010b-12] Перейти обратно: ^а ^б Уиттон, член парламента; Хабиб, МБ (2010). «О размере и разнообразии полетов гигантских птерозавров, использовании птиц в качестве аналогов птерозавров и комментариях к нелетаемости птерозавров» . ПЛОС ОДИН . 5 (11): e13982. Бибкод : 2010PLoSO...513982W . дои : 10.1371/journal.pone.0013982 . ПМЦ 2981443 . ПМИД 21085624 .

[witton2010-13] Уиттон, член парламента; Мартилл, DM; Ловеридж, РФ (2010). Подрезание крыльев гигантских птерозавров: комментарии к оценкам размаха крыльев и разнообразию . Материалы Третьего международного симпозиума по птерозаврам. Acta Geoscientica Sinica . Том. 31. Пекин. стр. 79–81. Архивировано из оригинала 31 января 2017 года . Проверено 18 января 2017 г.

[14] Виттон, член парламента (2016). « Кетцалькоатль : концепция СМИ против науки» . Блог Markwitton.com .

[Longrich2018-15] Лонгрич, Северная Каролина; Мартилл, DM; Андрес, Б.; Пенни, Д. (2018). «Позднемаастрихтские птерозавры из Северной Африки и массовое вымирание птерозавров на рубеже мела и палеогена» . ПЛОС Биология . 16 (3): e2001663. дои : 10.1371/journal.pbio.2001663 . ПМЦ 5849296 . ПМИД 29534059 .

[wittonnaish2015-16] Перейти обратно: ^а ^б Уиттон, член парламента; Нэйш, Д. (2015). «Аждархидские птерозавры: водные имитаторы пеликанов или «наземные сталкеры»?» . Acta Palaeontologica Polonica . 60 (3). дои : 10.4202/app.00005.2013 .

[17] Виттон, член парламента (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия . Принстон: Издательство Принстонского университета. п. 243. ИСБН 9780691150611 .

[teapot-18] Времир, М.; Уиттон, М.; Нэйш, Д.; Дайк, Г.; Брусатте, СЛ; Норелл, М.; Тотояну, Р. (2015). «Аждархидный птерозавр среднего размера с крепкой шеей (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) из маастрихта Пуи (бассейн Хацег, Трансильвания, Румыния)» . Новитаты Американского музея (3827): 1–16. дои : 10.1206/3827.1 . hdl : 2246/6582 . ISSN 0003-0082 . S2CID 54068293 .

[cauetal2015-19] Кау, А.; Брум, Т.; Нэйш, Д. (2015). «Филогенетическое сходство причудливого позднемелового румынского теропода Balaur Bondoc (Dinosauria, Maniraptora): дромеозаврид или нелетающая птица?» . ПерДж . 3 : е1032. дои : 10.7717/peerj.1032 . ПМЦ 4476167 . ПМИД 26157616 .

[Csiki2010-20] Перейти обратно: ^а ^б Чики, З.; Времир, М.; Брусатте, СЛ; Норелл, Массачусетс (2010). «Аномальный островной динозавр-теропод из позднего мела Румынии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (35): 15357–15361. Бибкод : 2010PNAS..10715357C . дои : 10.1073/pnas.1006970107 . ПМЦ 2932599 . ПМИД 20805514 .

[dwarf-21] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Бентон, MJ; Чики, З.; Григореску, Д.; Редельсторфф, Р.; Сандер, премьер-министр; Штейн, К.; Вейшампель, Д.Б. (2010). «Динозавры и власть острова: карликовые динозавры с острова Хацег» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 293 (3): 438–454. Бибкод : 2010PPP...293..438B . дои : 10.1016/j.palaeo.2010.01.026 .

[paludi-22] Чики, З.; Кодря, В.; Джипа-Мурзеа, К.; Годфруа, П. (2010). «Частичный скелет титанозавра (Sauropoda, Dinosauria) из маастрихта Нэлац-Вад, бассейн Хацег, Румыния». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 258 (3): 297–324. дои : 10.1127/0077-7749/2010/0098 .

[crocs-23] Мартин, Дж. Э.; Чики, З.; Григореску, Д.; Баффето, Э. (2006). «Разнообразие крокодилов позднего мела в бассейне Хацег, Румыния» . Ханкениана . 5 (5): 31–37.

[mam-24] Чики, З.; Григореску, Д. (2000). «Зубы многотуберкулезных млекопитающих позднего мела Румынии» . Acta Palaeontologica Polonica . 45 (1): 85–90.

[kogai-25] Кодря, Вирджиния; Соломон, А.А.; Венцель, М.; Смит, Т. (2017). «Первые виды млекопитающих, идентифицированные из верхнего мела бассейна Руска Монтана (Трансильвания, Румыния)». Об этом сообщает Палевол . 16 (1): 27–38. дои : 10.1016/j.crpv.2016.04.002 .

[lissquam-26] Фоли, А.; Кодря, В. (2005). «Новые лисамфибии и чешуйчатые из маастрихта бассейна Хацег, Румыния» . Acta Palaeontologica Polonica . 50 (1): 57–71.

[27] «Глобальный геопарк ЮНЕСКО Хацег» . Проверено 25 марта 2023 г.

[lat-28] Панайоту, КГ; Панайоту, CE (2010). «Палеомагнетизм верхнемеловой формации Санпетру (бассейн Хацег, Южные Карпаты)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 293 (4): 343–352. Бибкод : 2010PPP...293..343P . дои : 10.1016/j.palaeo.2009.11.017 .

[paleosol-29] Перейти обратно: ^а ^б Терриен, Ф. (2005). «Палеосреда новейших меловых (маастрихтских) динозавров Румынии: данные по речным отложениям и палеопочвам бассейнов Трансильвании и Хацега» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 218 (1): 15–56. Бибкод : 2005PPP...218...15T . дои : 10.1016/j.palaeo.2004.12.005 .

[envir-30] Терриен, Ф.; Зеленицкий, ДК; Вейшампель, Д.Б. (2009). «Палеоэкологическая реконструкция позднемеловой формации Санпетру (бассейн Хацег, Румыния) с использованием палеопочв и последствий «исчезновения» динозавров». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 272 (1): 37–52. Бибкод : 2009PPP...272...37T . дои : 10.1016/j.palaeo.2008.10.023 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]