Диморфодон
| Диморфодон Временной диапазон: ранняя юра ( синемюр ),
| |
|---|---|
| |
| Реконструкция скелета в позе полета в Ресурсном центре динозавров Скалистых гор. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † Птерозаврия |
| Клэйд : | † Макронихоптеры |
| Семья: | † Диморфодонтиды |
| Подсемейство: | † Диморфодонтины Сили , 1870 г. |
| Род: | † Диморфодон Оуэн , 1859 г. |
| Типовой вид | |
| † Диморфодон макроникс ( Бакленд , 1829 г.)
| |
| Синонимы | |
| |
Диморфодон ( / d aɪ ˈ m ɔːr f ə d ɒ n / dy- MOR -fə-don ) — род некрупных птерозавров из Европы раннего юрского периода (около 201–191 миллионов лет назад). [ 1 ] Он был назван палеонтологом Ричардом Оуэном в 1859 году. Диморфодон означает «зуб двух форм», происходящий от греческого di- ( δι- ), означающего «два», morphḗ ( μορφή ), означающего «форма», и odṓn ( ὀδών ), означающего «зуб». ', имея в виду тот факт, что на его челюстях было два разных типа зубов, что сравнительно редко встречается среди рептилии. Диета диморфодона подвергалась сомнению среди исследователей, поскольку более ранние интерпретации изображали его как насекомоядное или рыбоядное животное. Недавние исследования показали, что диморфодон, вероятно, охотился на мелких позвоночных, хотя он все равно потреблял мягких беспозвоночных, таких как насекомые.
Описание
[ редактировать ]
Строение тела диморфодона демонстрирует множество «примитивных» характеристик, таких как, по словам Оуэна, очень маленькая мозговая оболочка. [ 2 ] и пропорционально короткие крылья. [ 2 ] Первая фаланга махового пальца лишь немного длиннее предплечья. [ 2 ] Шея была короткой, но сильной и гибкой и, возможно, имела перепончатый мешочек на нижней стороне. В позвонках были пневматические отверстия, через которые воздушные мешки могли достигать полой внутренней части. Диморфодон имел длину тела взрослой особи 1 метр (3,3 фута) и размах крыльев 1,45 метра (4,6 фута) . [ 2 ] [ 3 ] Хвост Диморфодона был длинным и состоял из тридцати позвонков. Первые пять или шесть были короткими и гибкими, но остальные постепенно увеличивались в длину и укреплялись за счет удлиненных позвоночных отростков. [ 2 ] Конечный конец хвоста, возможно, имел хвостовой флюгер, похожий на рамфоринховый пока не обнаружено отпечатков, , хотя на окаменелостях диморфодонов подтверждающих это предположение. [ 2 ]
Череп
[ редактировать ]У диморфодона был большой, громоздкий череп длиной примерно 23 сантиметра (9,1 дюйма), вес которого уменьшался за счет больших отверстий, отделенных друг от друга тонкими костными перегородками. [ 2 ] Его структура, напоминающая опорные арки моста, побудила Ричарда Оуэна заявить, что, поскольку речь идет о достижении большой прочности за счет легких материалов, ни один позвонок не был построен более экономично; Оуэн рассматривал череп позвоночного как комбинацию четырех позвонков, модифицированных по сравнению с идеальным типом позвонка. [ 4 ] На передней части верхней челюсти было четыре или пять клыкообразных зубов, за которыми следовало неопределенное количество зубов меньшего размера; у верхняя челюсть всех экземпляров повреждена сзади. Нижняя челюсть имела пять более длинных зубов и тридцать-сорок мелких, приплюснутых заостренных зубов, по форме напоминающих ланцеты. [ 2 ] На многих изображениях ему придают спекулятивный «клюв», напоминающий тупика , из-за сходства черепов двух животных.
История открытия
[ редактировать ]
Первые ископаемые останки, которые теперь приписывают диморфодону, были найдены в Англии коллекционером окаменелостей Мэри Эннинг в Лайм-Реджисе в Дорсете, Великобритания , в декабре 1828 года. [ 5 ] Этот регион Великобритании в настоящее время является объектом Всемирного наследия , получившим название Юрского побережья ; в нем обнажены слои Голубого Лиаса , датируемые геттангом - синемюром . Образец был приобретен Уильямом Баклендом и доложен на заседании Геологического общества 5 февраля 1829 года. [ 6 ] В 1835 году, после тщательного исследования Уильяма Клифта и Уильяма Джона Бродерипа , этот отчет, сильно расширенный, был опубликован в «Трудах Геологического общества», описывая и называя ископаемое как новый вид. Как и в случае с большинством ранних находок птерозавров, Бакленд отнес останки к роду Pterodactylus , выделив новый вид Pterodactylus macronyx . [ 7 ] Видовое название происходит от греческого macros — «большой» и оникса — «коготь», что означает большие когти на руке. Образец, ныне NHMUK PV R1034, представлял собой частичный разрозненный скелет на плите без черепа. кусок челюсти из коллекции Элизабет Филпот Бакленд в 1835 году также присвоил P. macronyx . Позднее многие предполагаемые виды, отнесенные к Pterodactylus, стали настолько анатомически разнообразными, что их начали разбивать на отдельные роды.
В 1858 году Ричард Оуэн сообщил об обнаружении двух новых экземпляров, NHMUK PV OR 41212 и NHMUK PV R1035, снова частичных скелетов, но на этот раз включая черепа. Обнаружив, что череп сильно отличается от черепа Pterodactylus , Оуэн выделил Pterodactylus macronyx собственный род, который он назвал Dimorphodon . [ 8 ] Его первый отчет не содержал описания, и имя осталось nomen nudum . Однако в 1859 году в последующей публикации Оуэна было дано описание. [ 9 ] высветивших аспекты анатомии диморфодона После нескольких исследований , , Оуэн в 1874 году сделал NHMUK PV R1034 голотипом . [ 10 ]
Между тем, хотя диморфодон не является очень распространенным ископаемым, были найдены и другие фрагментарные экземпляры. Некоторые из них были приобретены Отниэлем Чарльзом Маршем между 1873 и 1881 годами у лондонского торговца ископаемыми Брайса МакМердо Райта . Один из них был извлечен из раннеюрских отложений на южном берегу реки Северн, у скалы Ост . [ 2 ]
Дополнительный вид Dimorphodon , D. weintraubi , был назван Джеймсом Кларком и др. в 1998 году по частичному скелету, обнаруженному в алевролитах на участке Каньон Уизачал в формации Ла-Бока в Тамаулипасе , Мексика , из ранней юры ( плинсбахского периода ), где сохранились остатки сфенодонты динозавры , также и млекопитающие . были обнаружены [ 11 ] Он известен по типовому экземпляру IGM 3494 (Институт геологии Мексики Национального автономного университета Мексики ), который включает сочлененные части скелета, включая заднюю часть черепа, четыре шейных позвонка, лопаточно-коракоидную кость, левую плечевую кость, части правое крыло и правая нога дистальнее середины большеберцовой кости . Этот экземпляр крупнее D. macronyx , и хорошо сохранившаяся его ступня показывает, что у птерозавров задние конечности не имеют положения пальцев , но имеют стопоходную походку, как можно было предположить по отпечаткам ног. Название вида - дань уважения доктору Роберту Л. Вайнтраубу. [ 12 ] Более поздние исследования считали этот вид не близким родственником Dimorphodon macronyx , а ранним родственником Anurognathidae . [ 13 ]
Классификация
[ редактировать ]
В 1870 году Сили отнес диморфодонов к собственному семейству Dimorphodontidae , диморфодон единственным членом которого был предположил . В 1991 году немецкий палеонтолог Питер Велнхофер , что диморфодон мог произойти от более раннего европейского птерозавра Peteinosaurus . [ 2 ] Более поздние точные кладистические анализы не согласуются. По мнению Анвина, диморфодон был родственником Peteinosaurus , хотя, вероятно, и не был его потомком, образуя кладу Dimorphodontidae, самую базальную группу Macronychoptera , и внутри нее сестринскую группу Caelidracones . Это означало бы, что оба вида диморфодонтид были бы наиболее базальными известными птерозаврами, за исключением Preondactylus . Однако, по мнению Александра Келлнера , диморфодон гораздо менее базальный и не является близким родственником петейнозавра .
Кладограмма, полученная Андресом и Майерсом в 2013 году, воспроизведена ниже. [ 14 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Диета
[ редактировать ]
Знания о том, как жили диморфодоны, ограничены. Вероятно, он в основном населял прибрежные районы и мог иметь очень разнообразную диету. Бакленд предположил, что он питался насекомыми. Позже его стало принято изображать как рыбоядное животное (рыбоеда), хотя биомеханические исследования лучше подтверждают первоначальную идею Бакленда о насекомоядных животных и несовместимы с повадками животного (см. полет ниже). У диморфодона была развитая челюстная мускулатура, приспособленная для кормления по принципу «щелкай и держи». Челюсть могла сомкнуться очень быстро, но с относительно небольшим усилием или проникновением зуба. Это, наряду с коротким и высоким черепом и более длинными заостренными передними зубами, позволяет предположить, что диморфодон был насекомоядным , хотя иногда он также мог поедать мелких позвоночных и падаль. [ 15 ] Марк Уиттон утверждал, что это животное было специализированным плотоядным животным, которое было слишком большим для насекомоядной диеты, хотя он и признавал, что оно все еще могло питаться крупными насекомыми и, таким образом, специализировалось на охоте на относительно мелких позвоночных, а его относительно слабая мускулатура челюстей указывает на то, что вероятно, он ел пропорционально мелкую добычу. [ 16 ] Стоматологические исследования микроодежды подтверждают его статус позвоночного хищника, в отличие от некоторых других ранних птерозавров насекомоядных или рыбоядных животных, хотя исследование признает, что возможность поедания относительно более мягких беспозвоночных не может быть полностью исключена. [ 17 ]
Передвижение
[ редактировать ]Как и многие птерозавры, в прошлом диморфодон воспринимался как парящий, что соответствует историческим представлениям о птерозаврах как об аналогах морских птиц. Однако более поздние исследования показывают, что животное на самом деле довольно плохо летало: его крылья пропорционально короткие по сравнению с телом, а скелет довольно крепкий, что обеспечивает очень небольшой потенциал планирования. В жизни диморфодон , вероятно, полагался на безумные короткие полеты так же, как современные птицы , тинамусы и дятлы , будучи неспособными летать на большие расстояния и, вероятно, поднимаясь в воздух только в крайнем случае. [ 16 ] [ 18 ]
Его производное положение среди примитивных птерозавров подразумевает, что эта неумелость является развитой чертой, а не наследственной характеристикой, поскольку более ранние птерозавры, такие как Preondactylus, были способными воздухоплавателями.
Оуэн видел Диморфодона четвероногим. Он предположил, что пятый палец ноги поддерживает перепонку между хвостом и ногами, и поэтому животное очень неуклюже стоит на земле. [ 2 ] Однако его соперник Гарри Говьер Сили , пропагандируя точку зрения, что птерозавры были теплокровными и активными, утверждал, что Диморфодон был либо ловким четвероногим, либо даже бегущим двуногим из -за его относительно хорошо развитых задних конечностей и особенностей таза. [ 19 ] Эта гипотеза была возрождена Кевином Падианом в 1983 году. [ 20 ] Тем не менее, окаменелые следы других птерозавров ( ихнитов ) демонстрируют походку на четвероногих ногах , когда они находятся на земле, и все эти следы приписывают производным птерозаврам с коротким пятым пальцем ноги. Диморфодон был удлиненным, без когтей и ориентирован в сторону. [ 2 ] Поэтому Дэвид Анвин утверждал, что даже Диморфодон был четвероногим, и эта точка зрения подтверждена компьютерным моделированием Сары Сангстер . [ 21 ]
Как и большинство нептеродактилоидных птерозавров, Диморфодон был умелым альпинистом, обладая пропорционально большими и изогнутыми когтями и низким центром тяжести. Как и современные белки, при подъеме он, вероятно, передвигался скачкообразным образом. [ 16 ]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Мюллер RT, Эскурра, доктор медицинских наук, Гарсия М.С., Аньолин Ф.Л., Стокер М.Р., Новас Ф.Е., Соарес М.Б., Келлнер АВА и Несбитт С.Дж. (2023). «Новые рептилии показывают, что динозавры и птерозавры развивались среди различных предшественников». Природа 620 (7974): с. 589–594. doi:10.1038/s41586-023-06359-z
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л «Диморфодон». В: Крэнфилд, Ингрид (ред.). Иллюстрированный справочник динозавров и других доисторических существ . Лондон: Salamander Books, Ltd. Стр. 288-291.
- ^ Веллнхофер, Питер (1996) [1991]. Иллюстрированная энциклопедия птерозавров . Нью-Йорк: Барнс и Нобл Букс. п. 71. ИСБН 0-7607-0154-7 .
- ^ Падиан. К. (1995). «Птерозавры и типология: архетипическая физиология в споре Оуэна-Сили 1870 года», В: Сарджант, В.С. и Холстед, Л.Н. (ред.). Окаменелости позвоночных и эволюция научных концепций: сочинения в честь Беверли Холстед, написанные некоторыми из его Много друзей , Гордон и Брич, 1995.
- ^ Веллнхофер, Питер (1996) [1991]. Иллюстрированная энциклопедия птерозавров . Нью-Йорк: Барнс и Нобл Букс. п. 69. ИСБН 0-7607-0154-7 .
- ^ Бакленд, В. (1829). Труды Лондонского геологического общества, 1 : 127.
- ^ Бакленд, В. (1 января 1829 г.). «XI. - Об открытии нового вида птеродактиля в Лиасе в Лайм-Реджисе» . Труды Лондонского геологического общества . с2-3 (1): 217–222. дои : 10.1144/transgslb.3.1.217 . S2CID 129251962 .
- ^ Оуэн, Р. (1859). «О новом роде ( Dimorphodon ) птеродактилей с замечаниями о геологическом распространении летающих рептилий». Отчет Британской ассоциации содействия развитию науки . 28 : 97–103.
- ^ «II. О признаках позвонков отряда Pterosauria (вл.) На примере родов Pterodactylus (cuv.) и Dimorphodon (вл.)». Труды Лондонского королевского общества . 9 : 703–704. 31 декабря 1859 г. doi : 10.1098/rspl.1857.0143 . S2CID 186208842 .
- ^ Оуэн, Р. (1874). «Монография ископаемых рептилий мезозойских формаций. Часть I. Птерозавры». Палеонтографическое общество Лондона . 27 : 1–14.
- ^ Монтеллано, Марисоль; Хопсон, Джеймс А.; Кларк, Джеймс М. (2008). «Позднераннеюрские млекопитающие из каньона Уизачал, Тамаулипас, Мексика». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 1130–1143. Бибкод : 2008JVPal..28.1130M . дои : 10.1671/0272-4634-28.4.1130 . JSTOR 20491044 . S2CID 128782275 .
- ^ Кларк, Дж. М.; Хопсон, Дж.А.; Эрнандес Р., Р.; Фастовский, Д.Э.; Монтеллано, М. (февраль 1998 г.). «Положение стопы примитивного птерозавра» (PDF) . Природа . 391 (6670): 886–889. Бибкод : 1998Natur.391..886C . дои : 10.1038/36092 . S2CID 4408637 .
- ^ Вэй, Сюэфан; Пегас, Родриго Варгас; Шен, Цайчжи; Го, Яньфан; Ма, Вайсум; Сунь, Дэю; Чжоу, Сюаньюй (31 марта 2021 г.). « Sinomacrops Bondei , новый анурогнатидный птерозавр из юрского периода Китая и комментарии к группе» . ПерДж . 9 : е11161. дои : 10.7717/peerj.11161 . ISSN 2167-8359 . ПМК 8019321 . ПМИД 33850665 .
- ^ Андрес, Брайан; Майерс, Тимоти С. (сентябрь 2012 г.). «Одинокая звезда Птерозавры». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 103 (3–4): 383–398. Бибкод : 2012EESTR.103..383A . дои : 10.1017/S1755691013000303 . S2CID 84617119 .
- ^ Оси, Аттила (июнь 2011 г.). «Признаки, связанные с питанием у базальных птерозавров: значение для механизма челюсти, функции зубов и диеты: признаки, связанные с питанием у птерозавров» (PDF) . Летайя . 44 (2): 136–152. дои : 10.1111/j.1502-3931.2010.00230.x .
- ^ Jump up to: а б с Уилтон, Марк П. (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия . Издательство Принстонского университета. п. 103. ИСБН 978-0-691-15061-1 .
- ^ Бествик, Иордания; Анвин, Дэвид М.; Батлер, Ричард Дж.; Пурнелл, Марк А. (28 октября 2020 г.). «Диетическое разнообразие и эволюция первых летающих позвоночных, выявленные с помощью анализа текстуры стоматологической микроодежды» . Природные коммуникации . 11 (1): 5293. Бибкод : 2020NatCo..11.5293B . дои : 10.1038/s41467-020-19022-2 . ПМЦ 7595196 . ПМИД 33116130 .
- ^ Рейнер и др. 2011 г. [ нужна полная цитата ]
- ^ Сили, Гарри Г. (август 1870 г.). «X.— Замечания по монографии проф. Оуэна о диморфодонах» . Анналы и журнал естественной истории . 6 (32): 129–152. дои : 10.1080/00222937008696217 .
- ^ Падиан, Кевин (1983). «Остеология и функциональная морфология Dimorphodon macronyx (Buckland) (Pterosauria: Rhamphorhynchoidea) на основе новых материалов из Йельского музея Пибоди» (PDF) . Постилла . 189 : 1–44. Архивировано из оригинала (PDF) 26 января 2021 г. Проверено 8 февраля 2019 г.
- ^ Сангстер, С. (2001). «Анатомия, функциональная морфология и систематика диморфодонов ». Страта . 11 : 87–88.
