Колоборинх
| Колоборинх Временной диапазон: ранний мел ,
| |
|---|---|
| |
| Голотипный фрагмент челюсти C. clavirostris в нескольких проекциях | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † Птерозаврия |
| Подотряд: | † Птеродактилодея |
| Клэйд : | † Орнитохейры |
| Род: | † Колоборинх Оуэн , 1874 г. |
| Типовой вид | |
| † Coloborhynchus clavirostris Оуэн, 1874 г.
| |
| Другие виды | |
| |
| Синонимы | |
|
Список синонимов | |
Coloborhynchus — род птеродактилоидных принадлежащий птерозавров, к семейству Anhangueridae он также был обнаружен как член Ornithocheiridae . , хотя в некоторых исследованиях Coloborhynchus известен из нижнего мела Англии валанжинский ( век , 140–136 миллионов лет назад), [ 1 ] и в зависимости от того, какие виды включены, возможно, альбский и сеноманский также возрасты (от 113 до 93,9 миллионов лет назад). Колоборинх когда-то считался крупнейшим из известных зубатых птерозавров. [ 2 ] однако теперь считается, что экземпляр близкородственного Tropeognathus имел больший размах крыльев . [ 3 ]
История и классификация
[ редактировать ]
Как и многие орнитохейроидные птерозавры, названные в XIX веке, Coloborhynchus имеет весьма запутанную историю классификации. перемешивали виды между Coloborhynchus За прошедшие годы к нему было отнесено множество видов, и часто различные исследователи и родственными родами.
В 1874 году Ричард Оуэн , отвергая создание Гарри Говьером Сили рода Ornithocheirus , назвал вид Coloborhynchus clavirostris на основе голотипа BMNH 1822, частичного морда из слоев Гастингса группы Уилден в Восточном Суссексе , Англия . Название рода означает «искалеченный клюв», что указывает на поврежденное и разрушенное состояние ископаемого; конкретное название означает «ключевая морда», имея в виду ее форму в поперечном сечении. Оуэн также реклассифицировал Ornithocheirus cuvieri и O. sedgwickii как виды рода Coloborhycnhus , хотя он не обозначил ни один из этих трех типовых видов . Оуэн считал определяющим признаком рода расположение передних пар зубов высоко на боковой поверхности верхних челюстей. Однако в 1913 году Реджинальд Уолтер Хули пришел к выводу, что это место было результатом эрозии и что этот род неотличим от Criorhynchus simus , второго рода и вида, выделенных Оуэном в 1874 году. Хули также проигнорировал назначение Оуэном двух первых Вид Ornithocheirus , оставив их в этом роде. В 1967 году Кун согласился с Хули, что Coloborhynchus clavirostris является синонимом Criorhynchus simus . Более того, Кун был первым, кто официально обозначил C. clavirostris типовым видом рода, а не одним из видов Ornithocheirus . Большинство более поздних исследователей последовали этому мнению, считая Coloborhynchus недействительным по отношению к Criorhynchus . [ 4 ] [ 5 ]
Ситуация изменилась в 1994 году, когда Юонг-Нам Ли назвал Coloborhynchus wadleighi по морде, найденной в 1992 году в альбского периода формации По-Пау в Техасе . Возрождение рода означало, что несколько родственных видов, которые затем были отнесены к другим родам, пришлось заново оценить, чтобы определить, действительно ли они принадлежали к Coloborhynchus . В 2008 году Таисса Родригес и Александр Келлнер переформулировали ключевые особенности Coloborhynchus , снова основываясь главным образом на уникальном положении зубных лунок. Ли Родригес и Келлнер утверждали, что C. wadleighi , который обладал некоторыми отличиями в черепе и зубах от C. clavirostris и происходил из более раннего периода времени, принадлежал к собственному роду, который они назвали Uktenadactylus . [ 4 ]
Частичная нижняя челюсть, первоначально названная Tropeognathusrobustus из члена Ромуальдо формации Сантана в Бразилии, была присвоена Coloborhynchus в 2001 году компанией Fastnacht как Coloborhynchusrobustus . В 2002 году Дэвид Анвин поддержал эту позицию, а также синонимизировал более известный вид Anhanguera piscator с C.robustus . Однако Родригес и Келлнер не согласились с этой классификацией, отметив, что оба не обладали ни уникальным выпрямленным гребнем, начинающимся на кончике морды, ни заостренными вбок зубами, как у C. clavirostris . Вместо этого Родригес и Келлнер считали Anhanguerarobustus и Anhanguera piscator действительными видами Anhanguera . [ 4 ]
Другой бразильский вид из региона Ромуальдо был назван Coloborhynchus spielbergi Вельдмейером в 2003 году. Он имеет один или два общих признака с C. clavirostris (например, уплощенная верхняя поверхность морды), хотя Родригес и Келлнер считали их сомнительными, и отметил, что они присутствуют и в других родах. Келлнер рекомбинировал его как Anhanguera spielbergi в 2006 году. Точно так же Келлнер исключил из рода C. araripensis (ранее отнесенного к роду Santanadactylus из-за отсутствия сопоставимых диагностических признаков. Анвин в 2001 году отнес вид Siroccopteryx moroccensis к Coloborhynchus на основании его сходство с C. wadleighi (типовой вид из Uktenadactylus ). Келлнер, который считал Uktenadactylus отдельным родом в 2008 году, также считал Siroccopteryx отдельным и отметил, что, как и другие виды, отнесенные к Coloborhynchus , у него отсутствуют уникальные характеристики зубного ряда, и эту позицию также поддержал Фастнахт в 2001 году. . [ 4 ]
В 2001 году Анвин также переназначил два других вида из Cambridge Greensand в Coloborhynchus : C. capito и C. sedgwickii , второй из которых был одним из первоначальных представителей рода, согласно Ричарду Оуэну в 1874 году. По словам Келлнера, C. capito слишком неполный, чтобы его можно было полностью сравнить с C. clavirostris , и его точная классификация открыта для дискуссий. Он отметил, что C. sedgwicki не обладает уникальными особенностями C. clavirostris (фактически у него вообще отсутствует гребень) и вместо этого может принадлежать к тому же роду, что и « Ornithocheirus » compressirostris (= Lonchodectes ). [ 4 ]
В 2013 году Родригес и Келлнер посчитали Coloborhynchus монотипическим, содержащим только C. clavirostris , и поместили большинство других видов в другие роды или объявили их nomina dubia . [ 1 ] В 2018 году Джейкобс и др. назвал новый вид Coloborhynchus , C. fluviferox из формации Ифезуан группы Кем Кем в Марокко на основании частичной морды, а также предварительно отнес другой экземпляр из того же местонахождения к другому, неназванному виду. [ 6 ] В обзоре Coloborhynchae, были перемещены проведенном Хольгадо и Пегасом в 2020 году, C. capito и C. fluviferox в новый род, Nicorhynchus , а также отнесены безымянные колоборинхины формации Ifezouane к N. fluviferox . [ 7 ] Однако обзор птерозавров Kem Kem, проведенный в 2023 году, показал, что черты, отличающие Nicorhynchus от Coloborhynchus, достаточно тонкие, чтобы оправдать их синонимию, заявив, что материал был поврежден и достаточно фрагментирован, чтобы подтвердить это. [ 8 ]
Список видов и синонимов
[ редактировать ]
относили к Coloborhynchus, Виды, которые на протяжении многих лет различные ученые включают:
- C. clavirostris Owen, 1874, типовой вид
- ? C. ligabuei (Dalla Vecchia, 1993) = Cearadactylus ligabuei Dalla Vecchia, 1993 [также классифицируется как Anhanguera ligabuei ]
- ? C. рыбак [ 9 ] (Kellner & Tomida, 2000) = рыбак Anhanguera Kellner & Tomida, 2000 [также классифицируется как Anhanguera или C.robustus ]
- C. cuvieri (Bowerbank, 1851) = Ornithocheirus cuvieri (Newton, 1888) = Pterodactylus cuvieri Bowerbank, 1851 [ныне классифицируется как Cimoliopterus ]
- C. sedgwicki (Owen 1859) = Ornithocheirus sedgwicki (Newton, 1888) = Pterodactylus sedgwickii Owen, 1859 [теперь классифицируется как Aerodraco ]
- C. araripensis [ 9 ] (Wellnhofer, 1985) = Santanadactylus araripensis Wellnhofer, 1985 теперь рассматривается как nomen dubium. [ 10 ]
- ? C.robustus (Wellnhofer, 1987) = Tropeognathusrobusustus Wellnhofer, 1987 [теперь это сомнительное название ]
- C. wadleighi Lee, 1994 [также классифицируется как Uktenadactylus ]
- C. moroccensis (Mader & Kellner, 1999) = Siroccopteryx moroccensis Mader & Kellner 1999.
- C. рыбак [ 9 ] (Келлнер и Томида, 2000 г.) = рыбак Анхангера Келлнер и Томида, 2000 г.
- К. Спилберги [ 9 ] Вельдмейер, 2003 г. [сейчас классифицируется как Maaradactylus ]
- C. capito (Seeley, 1870) = Ornithocheirus capito Seeley, 1870 = "Ptenodactylus capito" Seeley, 1869 [теперь классифицируется как Nicorhynchus ]
- C. fluviferox Джейкобс, Мартилл, Ибрагим и Лонгрич, 2018 г. [ 6 ] [теперь классифицируется как Никоринх ]
Описание
[ редактировать ]
Типовой экземпляр Coloborhynchus известен только по частичной верхней челюсти. Таким образом, согласно переоценке Coloborhynchus clavirostris , проведенной Родригесом и Келлнером в 2008 году , его можно отличить от своих родственников только на основе уникальной комбинации положения зубных лунок. У Coloborhynchus два передних зуба были направлены вперед и располагались на челюсти выше остальных зубов, тогда как следующие три пары зубов были направлены в стороны. Последние две (сохранившиеся) пары зубов были направлены вниз. Наконец, под первой парой зубов располагалось уникальное овальное углубление. [ 4 ]
Как и у родственных Anhanguera и Uktenadactylus , кончик морды расширялся в более широкую розетку, в отличие от узких задних челюстей. Однако, в то время как розетки видов, обычно относимых к Anhanguera, были округлыми и ложкообразными, у Coloborhynchus были крепкими и коробчатыми. [ 6 ]
Как и его близкие родственники, Coloborhynchus имел килевидный гребень на передней части челюстей, хотя он был широким и утонченным от основания к вершине, в отличие от одинаково тонких гребней, как у его родственников. Такой утолщенный гребень также наблюдается у Siroccopteryx moroccensis , который может быть его ближайшим родственником или представителем того же рода. У него также был прямой, а не изогнутый передний край, в отличие от его родственников, и он начинался на кончике морды, а не дальше назад, как у других видов. [ 4 ]
О втором экземпляре, демонстрирующем все эти же уникальные особенности, Даррен Нэйш сообщил бразильскому палеонтологу Александру Келлнеру в 2007 году и, вероятно, представляет собой второй экземпляр C. clavirostris , хотя он еще не описан. [ 4 ]
Возможный вид Coloborhynchus capito представляет собой второй по величине известный орнитохейрид (после экземпляра Tropeognathus ). [ 3 ] и действительно самый крупный из известных зубатых птерозавров. Упомянутый экземпляр из Кембридж-Гринсэнд в Англии, описанный в 2011 году, имеет очень большой кончик верхней челюсти, который демонстрирует характеристики зубов, которые отличают C. capito от других видов. Кончик челюсти около 10 см в высоту и 5,6 см в ширину, с зубами диаметром до 1,3 см в основании. Если бы пропорции этого экземпляра соответствовали другим известным видам Coloborhynchus , общая длина черепа могла бы достигать 75 см, что привело к предполагаемому размаху крыльев 7 метров (23 фута). [ 11 ] Однако этот вид может принадлежать к другому роду. [ 1 ]
Фрагмент трибуны, диагностический для Coloborhynchus sp. известен из формации Уэссекс в Англии. [ 12 ]
Классификация
[ редактировать ]Топология, составленная Андресом и Майерсом в 2013 году, поместила виды Coloborhynchus clavirostris и C. wadleighi (теперь обычно рассматриваемые как Uktenadactylus ) в семейство Ornithocheiridae как родственные таксоны Ornithocheirus simus , а само семейство помещено в более инклюзивную кладу Ornithocheirae . [ 13 ] Позже, в 2019 году, Пентланд и др. получили аналогичный результат, полученный Андресом и Майерсом в 2013 году, где Coloborhynchus является сестринским таксоном Ornithocheirus . Их кладограмма показана слева. [ 14 ] В 2018 году Джейкобс и др. также обнаружили аналогичную кладограмму по сравнению с Андресом и Майерсом (2013), где и Coloborhynchus , и Siroccopteryx были отнесены к Ornithocheiridae, однако, в отличие от исследования, проведенного Андресом и Майерсом, они использовали название Uktenadactylus wadleighi для обозначения C. wadleighi в своих анализ. Свой вывод они опубликовали в 2019 году. [ 6 ] Однако многие последующие анализы, проведенные в 2019 и 2020 годах, выявили Coloborhynchus в семействе Anhangueridae , а точнее в подсемействе Coloborhynchinae. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Кладограмма слева показывает филогенетический анализ, проведенный Борхой Хольгадо и Родриго Пегасом в [ 7 ]
|
Топология 1: Пентланд и др. (2019). [ 14 ] |
Топология 2: Хольгадо и Пегас (2020). [ 7 ]
|
Палеобиология
[ редактировать ]Подобно большинству ангангерид, Coloborhynchus традиционно считается океаническим рыбоядным животным . [ 18 ] Однако одно исследование обнаружило его среди таксонов плотоядных птерозавров, в отличие от некоторых других видов рыбоядных и насекомоядных. [ 19 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Родригес, Т.; Келлнер, А. (2013). «Таксономический обзор комплекса Ornithocheirus (Pterosauria) мела Англии» . ZooKeys (308): 1–112. дои : 10.3897/zookeys.308.5559 . ПМЦ 3689139 . ПМИД 23794925 .
- ^ Дэвис, Элла (4 октября 2011 г.). « Уродливая окаменелость — самый крупный зубатый птерозавр» . Би-би-си Природа . Архивировано из оригинала 6 октября 2011 года.
- ^ Jump up to: а б Келлнер, Александр В.А.; КАМПОС, Диоген А.; САЙО, Джулиана М.; САРАИВА, Антонио А.Ф.; РОДРИГЕС, Таисса; Оливейра, Густаво; КРУЗ, Лилиан А.; КОСТА, Фабиана Р.; СИЛЬВА, Хелдер П.; Феррейра, Дженнифер С. (март 2013 г.). «Самый крупный летающий повтор из Гондваны: новый экземпляр Tropeognathus cf. T. mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) и других крупных птерозов из формации Ромуальдо, ранний мел, Бразилия» . Анналы Бразильской академии наук . 85 (1): 113–135. дои : 10.1590/S0001-37652013000100009 . ПМИД 23538956 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Родригес, Таисс; Келлнер, Александр В.А. (2008). «Обзор птеродактилоидного птерозавра Coloborhynchus » (PDF) . Зиттелиана . 28 : 219–228.
- ^ Хули, RW (1914). «LXI. — О роде орнитозавров Ornithocheirus , с обзором образцов из Кембридж-Гринсэнд в Седжвикском музее, Кембридж» . Анналы и журнал естественной истории . 13 (78): 529–557. дои : 10.1080/00222931408693521 .
- ^ Jump up to: а б с д Джейкобс, ML; Мартилл, DM; Ибрагим, Н.; Лонгрич, Н. (2019). «Новый вид Coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) из среднего мела Северной Африки» (PDF) . Меловые исследования . 95 : 77–88. дои : 10.1016/j.cretres.2018.10.018 . S2CID 134439172 .
- ^ Jump up to: а б с Хольгадо, Б.; Пегас, Р.В. (2020). «Таксономический и филогенетический обзор группы ангангеридных птерозавров Coloborhynchinae и новой клады Tropeognathinae» . Acta Palaeontologica Polonica . 65 . дои : 10.4202/app.00751.2020 .
- ^ Смит, Рой Э.; Ибрагим, Низар; Лонгрич, Николас; Анвин, Дэвид М.; Джейкобс, Меган Л.; Уильямс, Кариад Дж.; Зухри, Самир; Мартилл, Дэвид М. (04 февраля 2023 г.). «Птерозавры меловой группы Кем-Кем в Марокко» . ПалЗ . 97 (3): 519–568. дои : 10.1007/s12542-022-00642-6 . ISSN 1867-6812 .
- ^ Jump up to: а б с д Вельдмейер, AJ (2002). «Описание Coloborhynchus spielbergi sp. nov. (Pterodactyloidea) из альба (нижний мел) Бразилии» . Скрипта Геология . 125 (3003): 35–139.
- ^ Пиньейру, Фелипе Л.; Родригес, Таисса (4 мая 2017 г.). « Пересмотр таксономии Анхангеры : не зависит ли наше понимание разнообразия птерозавров группы Сантана от плохого биологического и стратиграфического контроля?» . ПерДж . 5 : е3285. дои : 10.7717/peerj.3285 . ПМК 5420195 . ПМИД 28484676 .
- ^ Мартилл, Дэвид М.; Анвин, Дэвид М. (апрель 2012 г.). «Самый большой в мире зубатый птерозавр, NHMUK R481, неполный ростр Coloborhynchus capito (Seeley, 1870) из Кембридж-Гринсэнд в Англии». Меловые исследования . 34 : 1–9. дои : 10.1016/j.cretres.2011.09.003 .
- ^ Мартилл, Дэвид М. (июнь 2015 г.). «Первое появление птерозавра Coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) из формации Уэссекс (нижний мел) острова Уайт, Англия» (PDF) . Труды Ассоциации геологов . 126 (3): 377–380. дои : 10.1016/j.pgeola.2015.03.004 .
- ^ Андрес, Брайан; Майерс, Тимоти С. (сентябрь 2012 г.). «Одинокая звезда птерозавров». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 103 (3–4): 383–398. дои : 10.1017/S1755691013000303 . S2CID 84617119 .
- ^ Jump up to: а б Пентланд, Адель Х.; Поропат, Стивен Ф.; Тишлер, Трэвис Р.; Слоан, Триш; Эллиотт, Роберт А.; Эллиотт, Гарри А.; Эллиотт, Джуди А.; Эллиотт, Дэвид А. (декабрь 2019 г.). « Ferrodraco lentoni gen. et sp. nov., новый птерозавр-орнитохейрид из формации Винтон (сеноман – нижний турон) в Квинсленде, Австралия» . Научные отчеты . 9 (1): 13454. Бибкод : 2019НатСР...913454П . дои : 10.1038/s41598-019-49789-4 . ПМК 6776501 . ПМИД 31582757 .
- ^ Борха Хольгадо, Родриго В. Пегас, Хосе Игнасио Канудо, Хосе Фортуни, Таисса Родригес, Хулио Компания и Александр В.А. Келлнер, 2019, «О новом хохлатом птеродактилоиде из раннего мела Пиренейского полуострова и радиации клады Анхангерия» , Научные отчеты 9 : 4940. два : 10.1038/s41598-019-41280-4
- ^ Келлнер, Александр В.А.; Колдуэлл, Майкл В.; Хольгадо, Борха; Веккья, Фабио М. Далла; Нора, Рой; Саяо, Джулиана М.; Карри, Филип Дж. (2019). «Первый полный птерозавр с афро-арабского континента: понимание разнообразия птеродактилоидов» . Научные отчеты . 9 (1): 17875. Бибкод : 2019НатСР...917875К . дои : 10.1038/s41598-019-54042-z . ПМЦ 6884559 . ПМИД 31784545 .
- ^ Пегас, Родриго В.; Хольгадо, Борха; Леаль, Мария Эдуарда К. (2021). «О Targaryendraco wiedenrothi gen. nov. (Pterodactyloidea, Pteranodontoidea, Lanceodontia) и признании новой космополитической линии меловых зубчатых птеродактилоидов». Историческая биология . 33 (8): 1266–1280. дои : 10.1080/08912963.2019.1690482 . S2CID 209595986 .
- ^ Майерс, Тимоти С. (2017). «Диета орнитохейроидных птерозавров, полученная на основе анализа стабильных изотопов углерода зубной эмали». Рефераты с программами . Ежегодное собрание GSA в Сиэтле, Вашингтон, США. Том. 49. Геологическое общество Америки. п. 305496. doi : 10.1130/abs/2017AM-305496 .
- ^ Бествик, Иордания; Анвин, Дэвид М.; Батлер, Ричард Дж.; Пурнелл, Марк А. (28 октября 2020 г.). «Диетическое разнообразие и эволюция первых летающих позвоночных, выявленные с помощью анализа текстуры стоматологической микроодежды» . Природные коммуникации . 11 (1): 5293. Бибкод : 2020NatCo..11.5293B . дои : 10.1038/s41467-020-19022-2 . ПМЦ 7595196 . ПМИД 33116130 .
