Jump to content

Орнитохейрус

Орнитохейрус
Голотип O. simus , CAMSM B54428, и упомянутый образец CAMSM B54552 (голотип младшего синонима O. platyrhinus )
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Заказ: Птерозаврия
Подотряд: Птеродактилодея
Семья: Орнитохейриды
Подсемейство: Орнитохейрины
Сили , 1870 г.
Род: Орнитохейрус
Сили , 1869 г.
Типовой вид
Мы — Орнитохейрус
Оуэн , 1861 год.
Разновидность
Синонимы

Орнитохейрус (от древнегреческого «ὄρνις», что означает птица , и «χεῖρ», что означает «рука ») — птерозавров, род известный по фрагментарным ископаемым останкам, обнаруженным в отложениях в Соединенном Королевстве и, возможно, Марокко . [ 1 ]

К этому роду было отнесено несколько видов, большинство из которых в настоящее время считаются сомнительными видами или представителями разных родов, а теперь считается, что род включает только типовой вид Ornithocheirus simus . Виды были отнесены к Ornithocheirus из середины мелового периода Северной Америки , Европы и Южной Америки , но O. simus известен только из Соединенного Королевства , хотя экземпляр, отнесенный к O. cf. simus известен также из Марокко .

Поскольку O. simus первоначально был назван на основе плохо сохранившегося ископаемого материала, род Ornithocheirus столкнулся с постоянными проблемами зоологической номенклатуры .

Ископаемые останки Ornithocheirus были обнаружены в основном в Кембриджских зеленых песках в Англии , датируемых началом альбской стадии раннего мелового периода, около 110 миллионов лет назад. [ 2 ] Дополнительные окаменелости из формации Сантана в Бразилии иногда классифицируются как виды Ornithocheirus , но также были отнесены к отдельным родам, в первую очередь Tropeognathus . [ 3 ] [ 4 ]

Открытие и присвоение имени

[ редактировать ]
Литография голотипа, показывающая зуб, который, возможно, не принадлежал экземпляру и сейчас утерян.

В 19 веке в Англии множество фрагментарных окаменелостей птерозавров было найдено в Кембриджском зеленом песке , слое раннего мела, который возник как песчаное морское дно. Разлагающиеся трупы птерозавров, плавающие на поверхности моря, постепенно теряли отдельные кости и опускались на дно моря. Затем водные потоки перемещали кости, размывая и полируя их, пока они, наконец, не были покрыты большим количеством песка и не превратились в окаменелости. Даже самые крупные из этих останков были повреждены и их трудно интерпретировать. Их отнесли к роду Pterodactylus , как это было характерно для любого вида птерозавров, описанного в начале и середине 19 века. [ 5 ]

Молодому исследователю Гарри Говьеру Сили было поручено навести порядок в коллекции птерозавров Музея Седжвика в Кембридже . Вскоре он пришел к выводу, что лучше всего создать новый род на материале Кембридж-Гринсэнд, который он назвал Ornithocheirus (что означает «птичья рука»), поскольку в тот период он все еще считал птерозавров прямыми предками птиц и предполагал, что рука род представляет собой переходную стадию эволюции к птичьей руке. Чтобы отличить лучшие экземпляры коллекции, отчасти потому, что они уже были описаны как виды другими учеными. Между 1869 и 1870 годами Сили дал каждому из них отдельное видовое название: O. simus , O. woodwardi , O. oxyrhinus , O. carteri , O. platyrhinus , O. sedgwickii , O. crassidens , O. capito , O. eurygnathus , O. reedi , O. cuvieri , O. scaphorhynchus , O. brachyrhinus , O. colorhinus , O. dentatus , O. denticulatus , O. enchorhynchus , O. xyphorhynchus , O. fittoni , O. nasutus , O. polyodon , O. tenuirostris , O. machaerorhynchus , O. platystomus , O. microdon , O. oweni и O. huxleyi , всего 27 особей. Пока Сили не определил типовой вид . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

Когда Сили опубликовал свои выводы в своей книге 1870 года «Орнитозаврия» , это вызвало реакцию ведущего британского палеонтолога того времени сэра Ричарда Оуэна . Оуэн не был эволюционистом и поэтому считал название Ornithocheirus неуместным; он также считал, что в материале можно выделить два основных типа, основываясь на различиях в форме морды и положении зубов — лучшие окаменелости состояли из фрагментов челюстей. В 1874 году он создал два новых рода: Coloborhynchus и Criorhynchus . Coloborhynchus (что означает «искалеченный клюв»), который включал новый типовой вид под названием Coloborhynchus clavirostris , а также два других вида, переназначенных из Ornithocheirus : C. sedgwickii и C. cuvieri . Criorhynchus (что означает «бараний клюв») полностью состоял из бывших видов Ornithocheirus : типового вида Criorhynchus simus , а также таких, как C. eurygnathus , C. capito , C. platystomus , C. crassidens и C. reedi . [ 9 ]

Упомянутые образцы MANCH L10832 и NHMUK PV OR 35412.

Сили не принял позицию Оуэна. В 1881 году он определил O. simus типовым видом Ornithocheirus и назвал новый отдельный вид под названием O. Bunzeli . [ 10 ] В 1888 году Эдвин Талли Ньютон переприсвоил несколько существующих видовых названий в Ornithocheirus , что создало новые комбинации: O. clavirostris , O. daviesii , O. sagittirostris , O. validus , O. giganteus , O. clifti , O. diomedeus , O. nobilis. , O. curtus , O. macrorhinus и O. hlavaci . Он также переназначил виды O. umbrosus и O. harpyia в Ornithocheirus , которые ранее относились к роду Pteranodon Эдвардом Дринкером Коупом еще в 1872 году. [ 11 ] [ 12 ]

В 1914 году Реджинальд Уолтер Хули предпринял новую попытку структурировать большое количество видов. Хули сделал синонимом Criorhynchus Оуэна Ornithocheirus , в котором он также включил Coloborhynchus в этот род, а это означает, что единственным родовым названием, которое он сохранил, было Ornithocheirus . Чтобы обеспечить большую дифференциацию, Хули создал два новых рода, снова основанных на форме челюстей: Lonchodectes и Amblydectes . Род Lonchodectes (что означает «копьекус») состоял из бывших видов Pterodactylus compressirostris и Pterodactylus giganteus , которые были переименованы в Lonchodectes compressirostris , типовой вид, и Lonchodectes giganteus , кроме того, Хули назвал также новый отдельный вид под названием L. Дэвисии . Род Amblydectes (что означает «тупокусающий») также состоял из трёх видов: A. platystomus , A. crassidens и A. eurygnathus . Однако классификация Хули редко применялась в дальнейшем в этом столетии, и поэтому палеонтологи не знали о ней и продолжали объединять весь плохо сохранившийся и сбивающий с толку материал под названием Орнитохейрус . [ 13 ] В 1964 году в русскоязычном обзоре Pterosauria был обозначен вид Lonchodectes compressirostris был идентифицирован как Pterodactylus compressirostris , который в обзоре типовым видом Ornithocheirus , за которым затем последовали Кун в 1967 году и Веллнхофер в 1978 году, однако эти авторы не знали, что еще в 1881 году Сили уже сделал вид P. simus типовым видом Ornithocheirus , в котором определил новую комбинацию O. simus . [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

Упоминаемые образцы CAMSM 54429 и CAMSM 54677.

Начиная с семидесятых годов, в Бразилии было обнаружено множество новых окаменелостей птерозавров , в отложениях, немного старше Кембриджских Гринсэндов, возрастом 110 миллионов лет. В отличие от английского материала, эти новые находки включали некоторые из наиболее хорошо сохранившихся крупных скелетов птерозавров, и им было дано несколько новых названий родов, таких как Anhanguera . Эта ситуация вызвала новый интерес к материалу Ornithocheirus и обоснованности нескольких основанных на нем названий, поскольку, возможно, путем более детальных исследований можно было бы установить, что бразильские птерозавры на самом деле были младшими синонимами европейских типов. Несколько европейских исследователей пришли к выводу, что это действительно так. Анвин возродил Coloborhynchus и Michael Fastnacht Criorhynchus , причем каждый автор относил к этим родам бразильские виды. Однако в 2000 году Анвин заявил, что Криоринх не может быть действительным. Ссылаясь на определение Сили от 1881 года, он считал Ornithocheirus simus , голотип CAMSM B.54428, типовым видом. Это также позволило возродить Lonchodectes , используя в качестве типа бывший O. compressirostris , который затем стал L. compressirostris . [ 17 ]

В результате, хотя в род Ornithocheirus за прошедшие годы только O. simus было названо более сорока видов, все исследователи птерозавров в настоящее время считают действительным . Вид Tropeognathus mesembrinus , который был назван Питером Веллнхофером в 1987 году, был отнесен к Ornithocheirus Дэвидом Унвином в 2003 году, что сделало Tropeognathus младшим синонимом. [ 18 ] Однако в 1989 году Александр Келлнер считал его Anhanguera mesembrinus , затем 1998 году как Coloborhynchus mesembrinus в Андре Вельдмейером и как Criorhynchus mesembrinus . Майклом Фастнахтом [ 19 ] Еще раньше, в 2001 году, Анвин передал материал «Tropeognathus» O. simus , за которым последовал Вельдмейер; однако Вельдмейер отверг O. simus как типовой вид в пользу O. compressirostris (поочередно Lonchodectes ) и вместо этого использовал названия Criorhynchus simus и Criorhynchus mesembrinus . [ 5 ] [ 20 ]

Ранее назначенные виды

[ редактировать ]
Реконструкция голотипа фон Артабера в 1919 году.

В 2013 году Родригес и Келлнер обнаружили, что Ornithocheirus является монотипическим, содержащим только O. simus , и поместили большинство других видов в другие роды или объявили их nomina dubia . Они также считали O. platyrhinus младшим синонимом O. simus . [ 8 ]

Неправильно назначенные виды:

  • O. compressirostris (Hooley, 1914) = Pterodactylus compressirostris , Owen, 1851 [теперь классифицируется как Lonchodectes ]
  • O. crassidens (Seeley, 1870) = [теперь классифицируется как Amblydectes ]
  • O. cuvieri (Seeley, 1870) = Pterodactylus cuvieri , Bowerbank, 1851 [ныне классифицируется как Cimoliopterus ]
  • O. curtus (Hooley, 1914) = Pterodactylus curtus , Оуэн, 1874 г.
  • O. giganteus ( Оуэн , 1879 г.) = Pterodactylus giganteus , Bowerbank, 1846 г. [теперь классифицируется как Lonchodraco ]
  • «О». hilsensis (Koken, 1883) = индетерминантный неотеропод. [ 21 ]
  • O. mesembrinus ( Wellnhofer , 1987) = Tropeognathus mesembrinus , Wellnhofer, 1987
  • O. nobilis (Оуэн, 1869 г.) = Pterodactylus nobilis , Оуэн 1869 г.
  • O. sagittirostris (Seeley, 1874) = [теперь классифицируется как Серрадрако ]
  • O. simus (Оуэн, 1861) = [первоначально Pterodactylus ] ( тип )
  • O. sedgwicki (Owen, 1859) = Pterodactylus sedgwickii , Owen 1859 [теперь классифицируется как Aerodraco ]
  • «О». виденроти (Дикий, 1990) = [теперь классифицируется как Таргариендрако ]

Cimoliornis diomedeus , Cretornis hlavatschi и Palaeornis clifti когда-то относились к Ornithocheirus , первоначально ошибочно идентифицированные как птицы, в прошлом , но в недавних работах было обнаружено, что они различны; Цимолиорнис может быть ближе к аждархоидее, [ 22 ] Cretornis — действительный род аждархид, [ 23 ] [ 24 ] а в 2009 году было показано, что Палеорнис является лонходектидой. [ 25 ] O. buenzeli (Bunzel 1871, часто пишется с ошибками и ошибочно приписывается как O. Bunzeli , Seeley 1881), упоминавшийся в прошлом как свидетельство существования позднемеловых орнитохейрид, [ 26 ] с тех пор также был повторно идентифицирован как вероятный аждархид. [ 27 ]

Описание

[ редактировать ]
Восстановление жизни

Типовой вид Ornithocheirus simus известен только по фрагментарным кончикам челюстей. На морде у него был характерный выпуклый «килевидный» гребень, похожий на его сородичей. [ 19 ] Ornithocheirus имел относительно узкие кончики челюстей по сравнению с родственными Coloborhynchus и Tropeognathus , которые имели заметно расширенные розетки зубов, а также более развитый «килевидный» гребень по сравнению с Ornithocheirus . Еще одна особенность, которая делала Ornithocheirus уникальным и непохожим на его родственников, заключалась в том, что его зубы были в основном вертикальными, а не установленными под углом наружу. [ 19 ] [ 8 ]

В прошлом считалось, что орнитохейрус был одним из крупнейших птерозавров из когда-либо существовавших, с размахом крыльев, возможно, достигавшим 40 футов (12,2 м) в ширину. Однако это сильно преувеличенная цифра, поскольку размах крыльев животного, вероятно, составлял от 15 до 20 футов (от 4,5 до 6,1 м) в ширину, что делает его птерозавром среднего размера. Родственный вид под названием Tropeognathus имел размах крыльев около 27 футов (8,2 м) в ширину, что делало его самым крупным из известных зубатых птерозавров. [ 3 ] [ 8 ] В 2022 году Грегори С. Пол подсчитал, что орнитохейрус имел размах крыльев 5 м (16 футов) и массу тела 20 кг (44 фунта). [ 28 ]

Классификация

[ редактировать ]
Голотипы O. simus (А и С) и Tropeognathus mesembrinus (Б и D)

Топология, сделанная Андресом и Майерсом в 2013 году, поместила Ornithocheirus в семейство Ornithocheiridae в более производное положение, чем Tropeognathus , но в более базальное положение, чем Coloborhynchus , а само семейство помещено в более инклюзивную кладу Ornithocheirae . [ 29 ] В 2019 году Пегас и др. обнаружил, что Ornithocheirus принадлежит к базальному члену клады Ornithocheirae, переклассифицировав всех других птерозавров с мордой и гребнем в семейство Anhangueridae . Их кладограмма показана справа. [ 30 ]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Меган Л. Джейкобс; Дэвид М. Мартилл; Дэвид М. Анвин; Низар Ибрагим; Самир Зухри; Николас Р. Лонгрич (2020). «Новые зубатые птерозавры (Pterosauria: Ornithocheiridae) из кем-кемских отложений среднего мела в Марокко и значение для палеобиогеографии и разнообразия птерозавров». Меловые исследования . 110 : Статья 104413. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104413 . S2CID   214542129 .
  2. ^ Вулло, Р.; Неродо, Д. (2009). «Останки птерозавров из сеноманских (позднемеловых) паралических отложений Шаранты, Западная Франция». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 277–282. дои : 10.1080/02724634.2009.10010380 . S2CID   197536660 .
  3. ^ Jump up to: а б Келлнер, AWA; КАМПОС, ДА; Саяо, Дж. М.; САРАИВА, АНАФ; РОДРИГЕС, Т.; ОЛИВЕЙРА, Г.; КРУЗ, Луизиана; КОСТА, Франция; СИЛЬВА, HP; Феррейра, Дж.С. (2013). «Самый крупный летающий повтор из Гондваны: новый экземпляр Tropeognathus cf. T. Mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) и других крупных птерозов из формации Ромуальдо, ранний мел, Бразилия» . Анналы Бразильской академии наук . 85 (1): 113–135. дои : 10.1590/S0001-37652013000100009 . ПМИД   23538956 .
  4. ^ Анвин, Дэвид М. (2006). Птерозавры: Из глубин времени . Нью-Йорк: Пи Пресс. п. 246. ИСБН  0-13-146308-Х .
  5. ^ Jump up to: а б Анвин Д.М., 2001, «Обзор комплекса птерозавров из Кембриджского зеленого песка (мелового периода) Восточной Англии», Сообщения Музея природы в Берлине , Geoscientific Series 4: 189–221
  6. ^ Сили, Гарри Говье (1869). « Указатель ископаемых останков Aves, Ornithosauria и Reptilia из вторичной системы слоев, хранящийся в Вудвордском музее Кембриджского университета » . Анналы и журнал естественной истории . 5 (27): 225–226. дои : 10.1080/00222937008696143 . ISSN   0374-5481 .
  7. ^ Сили, Х.Г. (1870 г.). «Орнитозаврия: элементарное исследование костей птеродактилей» . Кембридж : 112–128.
  8. ^ Jump up to: а б с д Родригес, Т.; Келлнер, А. (2013). «Таксономический обзор комплекса Ornithocheirus (Pterosauria) мела Англии» . ZooKeys (308): 1–112. дои : 10.3897/zookeys.308.5559 . ПМЦ   3689139 . ПМИД   23794925 .
  9. ^ Оуэн, Р. 1874, Монография об ископаемых рептилиях мезозойских формаций . Палеонтографическое общество, Лондон, 14 стр.
  10. ^ Сили, Х.Г. (1881). «Фауна рептилий формации Госау, сохранившаяся в Геологическом музее Венского университета» . Ежеквартальный журнал Геологического общества . 37 (1): 620–706. дои : 10.1144/GSL.JGS.1881.037.01-04.49 . S2CID   219235284 .
  11. ^ Ньютон, ET, 1888, «О черепе, мозге и слуховом органе нового вида птерозавров ( Scaphognathus purdoni ) из Верхнего Лиаса недалеко от Уитби, Йоркшир», Philosophical Transactions of the Royal Society of London , v. 179 , с. 503-537
  12. ^ Коуп, ЭД (1872 г.). «О двух новых орнитозаврах из Канзаса». Труды Американского философского общества . 12 (88): 420–422.
  13. ^ Хули, Реджинальд Уолтер (1914). «О роде орнитозавров Ornithocheirus , с обзором образцов из Кембриджского Гринсэнда в Музее Седжвика, Кембридж» . Анналы и журнал естественной истории . 13 (78): 529–557. дои : 10.1080/00222931408693521 . ISSN   0374-5481 .
  14. ^ Khozatskii LI, Yur'ev KB. (1964) [Pterosauria]. In: Orlov JA. (Ed.). Osnovy Paleontologii 12 [Amphibians, Reptiles, Birds].Izdatel'stvo Nauka, Moscow: 589-603
  15. ^ Кун О. (1967) Ископаемый класс позвоночных Pterosauria. Верлаг Обен, Крайлинг под Мюнхеном, 52 стр.
  16. ^ Веллнхофер П. (1978) Птерозаврия. Справочник по палеогерпетологии, часть 19. Густав Фишер Верлаг, Штутгарт и Нью-Йорк, 82 стр.
  17. ^ Анвин ДМ; Люй Дж.; Бахурина Н.Н. (2000). «О систематическом и стратиграфическом значении птерозавров из нижнемеловой формации Исянь (группа Джехол) Ляонин, Китай» . Ископаемый рекорд . 3 (1): 181–206. doi : 10.5194/fr-3-181-2000 .
  18. ^ Анвин, DM (2003). «К филогении и истории эволюции птерозавров». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 217 (1): 139–190. Бибкод : 2003ГСЛСП.217..139У . CiteSeerX   10.1.1.924.5957 . дои : 10.1144/ГСЛ.СП.2003.217.01.11 . S2CID   86710955 .
  19. ^ Jump up to: а б с Фастнахт, М (2001). «Первая запись Coloborhynchus (Pterosauria) из формации Сантана (нижний мел) Чапада-ду-Арарипе в Бразилии». Палеонтологический журнал . 75 :23-36. дои : 10.1007/bf03022595 . S2CID   128410270 .
  20. ^ Вельдмейер, AJ (2006). « Зубчатые птерозавры из формации Сантана (мел; апт-альб) на северо-востоке Бразилии. Переоценка на основе недавно описанного материала. Архивировано 17 марта 2012 г. в Wayback Machine ». Текст. – Proefschrift Universiteit Utrecht.
  21. ^ «Неотеропода» .
  22. ^ Мартилл, Д.М. 2010. Ранняя история открытия птерозавров в Великобритании. В: Муди Р., Бюфетаут Э., Нэйш Д. и Мартилл Д.М. (ред.) Динозавры и другие вымершие ящеры. Геологическое общество, Лондон, специальная публикация, 343, 20–45.
  23. ^ Аверьянов, АО (2010). «Остеология Azhdarcho lancicollis Nessov, 1984 (Pterosauria, Azhdarchidae) из позднего мела Узбекистана» (PDF) . Известия Зоологического института РАН . 314 (3): 246–317.
  24. ^ Аверьянов, А.; Экрт, Б. (2015). «Cretornis hlavaci Frič, 1881 из верхнего мела Чехии (Pterosauria, Azhdarchoidea)». Меловые исследования. 55: 164. doi:10.1016/j.cretres.2015.02.011.
  25. ^ Уиттон, член парламента; Мартилл, DM; Грин, М. (2009). «О разнообразии птеродактилоидов в Британском Уэлдене (нижний мел) и переоценке « Paleornis » cliftii Mantell, 1844». Меловые исследования . 30 (3): 676–686. дои : 10.1016/j.cretres.2008.12.004 .
  26. ^ Федерико Л. Аньолин и Дэвид Варриккио (2012). «Систематическая реинтерпретация Пикси барбарульны Варриккио, 2002 г. из формации Ту Медисин (верхний мел) на западе США (Монтана) как птерозавра, а не птицы» (PDF) . Георазнообразие . 34 (4): 883–894. дои : 10.5252/g2012n4a10 . S2CID   56002643 .
  27. ^ Бюффето, Э.; Пси, А.; Прондвай, Э. (2011). «Останки птерозавров из формации Грюнбах (кампан, группа Госау) в Австрии: переоценка Ornithocheirus buenzeli ». Геологический журнал . 148 (2): 334–339. Бибкод : 2011GeoM..148..334B . дои : 10.1017/S0016756810000981 . S2CID   131376979 .
  28. ^ Пол, Грегори С. (2022). Принстонский полевой справочник по птерозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 168. дои : 10.1515/9780691232218 . ISBN  978-0-691-23221-8 . S2CID   249332375 .
  29. ^ Jump up to: а б Андрес, Б.; Майерс, Т.С. (2013). «Одинокая звезда Птерозавры». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 103 (3–4): 1. doi : 10.1017/S1755691013000303 . S2CID   84617119 .
  30. ^ Jump up to: а б Пегас Р.В., Хольгадо Б., Лил, MEC, 2019. « Targaryendraco wiedenrothi gen. nov. (Pterodactyloidea, Pteranodontoidea, Lanceodontia) и признание новой космополитической линии меловых зубчатых птеродактилоидов», Историческая биология , 1–15. doi:10.1080/08912963.2019.1690482
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 5bf051f8d7bffa67154582f6702e987c__1723219320
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/5b/7c/5bf051f8d7bffa67154582f6702e987c.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Ornithocheirus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)