Coloborhynchus

Coloborhynchus ; Временный диапазон: ранний меховой , 140–136 мА Предварительный Ꞓ А С Дюймовый В П Т Дж K Пг Не ↓
	Голотип челюстной фрагмент C. clavirostris в нескольких видах
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Заказ:	† Птерозаврия
Подотряд:	† pterodactyloidea
Клада :	† Ornithocheirae
Род:	† Coloborhynchus ; Оуэн , 1874
Тип видов
	† Coloborhynchus clavirostris ; Оуэн, 1874
Другие виды
	† C. понято ? ; ( Сили , 1870) ; † C. Fluviferox ? ; Jacobs et al. , 2019 ;
Синонимы
	показывать Список синонимов

Coloborhynchus является родом птеродактилоидного принадлежащего птерозавра, к семейству Anhangueridae он также был извлечен как член Ornithocheiridae . , хотя в некоторых исследованиях Coloborhynchus известен из нижнего мела Англии возраст от ( валангинский 140 до 136 миллионов лет назад), ^{[ 1 ]} и в зависимости от того, какие виды включены, возможно, возраст Альбиана и Сеномана (от 113 до 93,9 миллионов лет назад). Колоборхинх , когда -то считался самым большим известным зубчатым птерозавром, ^{[ 2 ]} Тем не менее, в настоящее время считается, что образец тесно связанного Tropeognathus имел больший размах крыльев . ^{[ 3 ]}

История и классификация

Как и многие орнитохейроироидные птерозавры, названные в течение 19 -го века, Coloborhynchus имеет очень запутанную историю классификации. За эти годы многочисленные виды были назначены ему, и часто виды перетасовывались между Coloborhynchus и родственными родами различными исследователями.

В 1874 году Ричард Оуэн , отвергая творение Гарри Говира Сили из рода Ornithocheirus , назвал вида Coloborhynchus clavirostris , основанный на голотипе BMNH 1822, частичной вывод из горных слоев Группы Wealden в Восточном Сусексе , Англия . Название рода означает «искалеченный клюв», ссылку на поврежденное и разрушенное состояние ископаемого; Конкретное имя означает «Ключевая морда», ссылаясь на его форму в поперечном сечении. Оуэн также реклассифицировал Ornithocheirus cuvieri и O. sedgwickii как виды в роду Coloborhycnhus , хотя он не обозначал ни одного из этих трех в качестве типовых видов . Оуэн считал определяющим признаком рода местоположением передних зубов пары высоко на стороне верхних челюстей. Однако в 1913 году Реджинальд Уолтер Хули пришел к выводу, что это место было артефактом эрозии, и что этот род был неотличим от Criorhynchus simus , второго рода и видов, построенных в 1874 году. Хули также проигнорировал Оуэна. Виды Ornithocheirus , оставляя их в этом роде. В 1967 году Кун согласился с Хули, что Coloborhynchus clavirostris был синонимом Criorhynchus simus . Кроме того, Кун был первым, официально обозначенным C. clavirostris как типовым видом рода, а не один из видов орниточеирусов . Большинство более поздних исследователей последовали за этими мнениями, касающиеся Coloborhynchus как недействительного по сравнению с Criorhynchus . ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

Это изменилось в 1994 году, когда Юн-Нам Ли назвал Coloborhynchus wadleighi для морды, найденной в 1992 году в Альбиана лапы формировании лапы для Техас . Возрождение рода означало, что из нескольких родственных видов, затем назначенных другим родам, должно было быть переоценено, чтобы определить, действительно ли они принадлежат Coloborhynchus . В 2008 году Тайсса Родригес и Александр Келлнер переформулировали ключевые особенности Coloborhynchus , опять же, основываясь в основном на уникальных позициях зубных розетков. Ли Родригес и Келлнер утверждали, что С. Уодлейги , который обладал некоторыми различиями в черепе и зубах от C. clavirostris и в более раннем периоде, принадлежал своему собственному роду, который они назвали uktenadactylus . ^{[ 4 ]}

Частичная нижняя челюсть, первоначально названная Tropeognathus robustus от Romualdo члена Сантана была в Бразилии, назначена Coloborhynchus в 2001 году Fastnacht, как Coloborhynchus robustus . В 2002 году Дэвид Анвин поддержал эту позицию, а также синонимизировал более известные виды Anhanguera Piscator с C. robustus . Родригес и Келлнер не согласились с этой классификацией, однако, отметив, что оба не обладали уникальным выпрямленным гребнем, начиная с наконечника морды, или в боковых зубах C. clavirostris . Вместо этого Родригес и Келлнер рассматривали как Anhanguera Robustus , так и Anhanguera Piscator как действительный вид Anhanguera . ^{[ 4 ]}

Другой бразильский вид из члена Romualdo был назван Coloborhynchus spielbergi Veldmeijer в 2003 году. Он разделяет один или два общих черта с C. clavirostris (например, сплюснутой верхней поверхности уны отметил, что они также присутствуют в других родах. Келлнер рекомбиционировал его как Anhanguera Spielbergi в 2006 году. Аналогично, Келлнер исключил C. araripensis (ранее назначенный роду Santanadactylus из рода, основанный на отсутствии сопоставимых диагностических особенностей. Unwin, в 2001 году, назначенный видам Siroccopteryx бездействие к колокору . сходство C. видов Uktenadactylus ) ( Его с wadleighi . тип , позиция, также поддерживаемая Fastnacht в 2001 году. ^{[ 4 ]}

В 2001 году Unwin также переназначил два других вида из Кембриджского Гринсэнда в Coloborhynchus : C. capito и C. sedgwickii , второй из которых был одним из первоначальных членов рода, согласно Ричарду Оуэну в 1874 году . . Capito слишком неполный, чтобы полностью сравниваться с C. clavirostris , и его точная классификация открыта для дебатов. Он отметил, что C. sedgwicki не обладает уникальными особенностями C. clavirostris (на самом деле в нем не хватает гребня), и вместо этого может принадлежать к тому же роду, что и = ( Compressirostris Lonchodectes ) . ^{[ 4 ]}

В 2013 году Родригес и Келлнер считали, что Coloborhynchus является монотипическим, содержащим только C. clavirostris и разместил большинство других видов в других родах или объявил их Nomina Dubia . ^{[ 1 ]} В 2018 году Jacobs et al. Назван новым видом Coloborhynchus , C. fluviferox из формирования Ifezouane группы Kem Kem Morocco на основе частичной морды, а также предварительно направил другой образец из того же места на другой, неназванный вид. ^{[ 6 ]} Обзор Coloborhynchinae в 2020 году Holgado и Pêgas перенес C. capito и C. fluviferox в новый род, Nicorhynchus , а также направил неназванную колоборгинхин в N. fluviferox . ^{[ 7 ]} Тем не менее, в 2023 году обзор Kem Kem Pterosaurs обнаружил признаки, которые отличают Nicorhynchus от Coloborhynchus , чтобы быть достаточно тонкими, чтобы оправдать их синонимию, заявив, что материал был поврежден и достаточно фрагментарный, чтобы поддержать это. ^{[ 8 ]}

Список видов и синонимов

Виды, которые были назначены в Coloborhynchus различными учеными на протяжении многих лет, включают в себя:

C. clavirostris Owen, 1874, типовые виды
? C. ligabuei (Dal Vecchia, 1993) = Cearadactylus ligabuei Dal Vecchia, 1993 [также классифицирован как Anhanguera Ligabuei ]
? C. Fisherman ^{[ 9 ]} (Kellner & Tennida, 2000) = Anhanguera Fisher Kellner & Tomida, 2000 [также классифицируется как Anhangera или C. ortain ]
C. Cuvieri (Bowerbank, 1851) = Ornithocheirus cuvieri (Newton, 1888) = pterodactylus cuvieri bowerbank, 1851 [теперь классифицируется как Cimoliopterus ]
C. Sedgwicki (Owen 1859) = Ornithocheirus sedgwicki (Newton, 1888) = Pterodactylus sedgwickii Owen, 1859 [теперь классифицируется как Aerodraco ]
C. araripensis ^{[ 9 ]} (Wellnhofer, 1985) = Santanadactylus araripensis wellnhofer, 1985, в настоящее время рассматривается как номен -дубий ^{[ 10 ]}
? C. ровный (Wellnhofer, 1987) = Tropeognathus Strong Wellnhofer, 1987 [в настоящее время рассматривается как проблема имени ]
C. Wadleighi Lee, 1994 [также классифицируется как uktenadactylus ]
C. moroccensis (Mader & Kellner, 1999) = Siroccopteryx Moroccensis Mader & Kellner 1999
C. Fisherman ^{[ 9 ]} (Kellner & Tom, 2000) = Anhanguerry Piscator Kallner & On the Roof, 2000
C. Spielbergi ^{[ 9 ]} Veldmeijer, 2003 [теперь классифицируется как Maaradactylus ]
C. Capito (Sees, 1870) = Орнитохины Секретаря , 1870 = "Пентоактивное пенодактус" специально, 1869, 1869 [все классифицированные и Никохисли ]
C. Fluviferox Jacobs, Martill, Ibrahim & Longrich, 2018 ^{[ 6 ]} [Теперь классифицируется как Nicorhynchus ]

Описание

Тип образец Coloborhynchus . известен только из частичной верхней челюсти Таким образом, согласно переоценке Родригеса и Келлнера 2008 года на Coloborhynchus clavirostris , его можно отличить только от своих родственников на основе его уникальной комбинации положений зубов. У Coloborhynchus два передних зуба направились вперед и были выше на челюсти, чем на других зубах, в то время как следующие три пары зубов указывали на стороны. Последние две (сохранившие) пары зубов указали вниз. Наконец, уникальная овальная депрессия была расположена ниже первой пары зубов. ^{[ 4 ]}

Как и связанные с ними анхангуэра и Uktenadactylus , кончик морды разразился в более широкую розетку, в отличие от узких задних челюстей. Однако, в то время как розетки видов, обычно назначенных в Анхгуре, были округлыми и в форме ложки, у Coloborhynchus были надежные и в форме коробки. ^{[ 6 ]}

Также, как и его близкие родственники, у Coloborhynchus был гребень в форме кила на передней части челюстей, хотя он был широким и истонченным от основания до вершины, а не в равномерно тонких гребнях своих родственников. Этот вид утолщенного гребня также наблюдается в Siroccopteryx Moroccensis , который может быть его самым близким родственником или членом того же рода. У него также был прямой, а не изогнутый, передний запас, в отличие от его родственников, и начинается на кончике морды, а не дальше, как у других видов. ^{[ 4 ]}

Второй экземпляр, показывающий все эти же уникальные особенности, сообщалось бразильскому палеонтологу Александру Келлнеру Даррена Найш в 2007 году и, вероятно, представляет второй образец C. clavirostris , хотя он еще не описан. ^{[ 4 ]}

Возможный вид coloborhynchus capito представляет второй по величине известный Ornithocheirid (после образца Tropeognathus ), ^{[ 3 ]} и действительно самый большой зубной птерозавр известен. Приведенный образец из Кембриджского зелени и Англии, описанный в 2011 году, состоит из очень большого верхнего кончика челюсти, который отображает характеристики зуба, которые отличают C. capito от других видов. Кончик челюсти имеет высоту почти 10 см и ширину 5,6 см, с зубами до 1,3 см в базовом диаметре. Если бы пропорции этого образца соответствовали другим известным видам Coloborhynchus , общая длина черепа могла бы составлять до 75 см, что привело к предполагаемому размаху крыльев 7 метров (23 фута). ^{[ 11 ]} Однако этот вид может принадлежать к другому роду. ^{[ 1 ]}

Диагностика фрагмента ростра для Coloborhynchus sp. известен по формированию Wessex в Англии. ^{[ 12 ]}

Классификация

Топология, сделанная Андресом и Майерсом в 2013 году, поместила виды Coloborhynchus clavirostris и C. wadleighi (теперь обычно считается Uktenadactylus ) в семействе Ornithocheiridae как сестринские таксоны в Ornithocheirus simus , а сама семейство помещается в более инклюзивную Clade Ornithochierae . ^{[ 13 ]} Позже, в 2019 году, Pentland et al. Вернув аналогичный результат в отношении Андреса и Майерса в 2013 году, где Coloborhynchus является сестринским таксоном Орнитохейруса . Их кладограмма показана слева. ^{[ 14 ]} В 2018 году Jacobs et al. также восстановил аналогичную кладограмму по сравнению с Андресом и Майерсом (2013), где как Coloborhynchus были , так и Siroccopteryx назначены на Ornithocheiridae, в отличие от исследования, проведенного Андресом и Майерсом, они использовали имя uktenadactus wadleighi для S. Wadleighi в их анализ. Они опубликовали свой вывод в 2019 году. ^{[ 6 ]} Тем не менее, многие последующие анализы, проведенные в 2019 и 2020 годах, восстановили Coloborhynchus в семье Anhangueridae , более конкретно в подсемействе Coloborhynchinae. ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} Клодограмма слева демонстрирует филогенетический анализ Borja Halgado и Rodrigo Pêgas в ^{[ 7 ]}

Топология 1: Pentland et al. (2019). ^{[ 14 ]}

Анхжевина

Gudraco

	Brasileodactylus

	Ludodactylus

Cearadactylus

Ornithocheirae

Anhangueridae

	Liaoningopterus

	Anhanguera

Coloborhynchus

	Ferrodraco

	Mypanga

Топология 2: Холгадо и Пегас (2020). ^{[ 7 ]}

Anhangueridae

Tropeognathinae

	Siroccopteryx

	Tropeognathus

	Mypanga

	Ferrodraco

Coloborhynchinae

Aerodraco

Coloborhynchus

	Nicorhynchus

	UKENADACTYLUS

Anhanguerinae

	Caulkicephalus

	Gudraco

	Ludodactylus

Liaoningopterus

	Cearadactylus

	Maaradactylus

Anhanguera

Палеобиология

Подобно большинству анхангвидов, Coloborhynchus традиционно считается океаническим писцистанцией . ^{[ 18 ]} Однако одно исследование показало его среди плотоядных таксонов птерозавра, в отличие от нескольких других видов писцидных и насекомых. ^{[ 19 ]}