Форфексоптерус
| Форфексоптерус Временной диапазон: апт ,
| |
|---|---|
| |
| Второй экземпляр Forfexopterus (SDUST V1003) | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † Птерозаврия |
| Подотряд: | † Птеродактилодея |
| Семья: | † Ctenochasmatidae |
| Род: | † Форфексоптерус Цзян и др., 2016 г. |
| Разновидность: | † F. jeholensis
|
| Биномиальное имя | |
| † Forfexopterus jeholensis Цзян и др., 2016 г.
| |
Forfexopterus (что означает «ножничные крылья») — род гребневиков -птерозавров из раннемеловой формации Цзюфотанг в Китае . Он содержит единственный вид, F. jeholensis , названный Шуньсин Цзяном и его коллегами по практически полному скелету в 2016 году. Второй экземпляр, состоящий из крыла, был описан в 2020 году. Хотя первый экземпляр крупнее, он демонстрирует признаки существования. менее зрелый, чем второй экземпляр, что указывает на то, что траектории развития Forfexopterus были переменными. Как и у других гребневиков, у Forfexopterus был длинный низкий череп, наполненный множеством тонких зубов; однако, в отличие от других членов группы, у него не было лопатообразного кончика морды или гребней, а зубы были более изогнутыми. Единственная особенность отличает Forfexopterus от всех других членов более широкой группы Archaeopterodactyloidea : из четырех костей фаланг его крыльевого пальца первая была короче второй, но длиннее третьей.
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]Голотип Forfexopterus был ; обнаружен местным фермером, который частично повредил этот экземпляр при попытке удалить облицовочную породу Позже образец был восстановлен. Экземпляр, имеющий номер HM (Музей Хами) V20, представляет собой одного человека и состоит практически из полного скелета, включая череп, но без большей части позвоночного столба. [ 1 ] Он был обнаружен в породах, принадлежащих формации Цзюфотан , датируемых примерно 120 миллионами лет назад ( аптский возраст), в местности Сяотайцзы недалеко от города Ламадун, уезд Цзяньчан , Ляонин , Китай. [ 2 ] [ 3 ] Он был описан в 2016 году Шуньсин Цзяном и его коллегами. [ 1 ]
В 2020 году второй экземпляр SDUST ( Шаньдунский университет науки и технологий ) V1003 был описан Чан-Фу Чжоу и его коллегами; он состоит из сочлененного правого крыла. Он произошел с участка Сяояогоу, который находится в 3,5 км (2,2 мили) к юго-востоку от Сяотайцзы. Хотя все сохранившиеся кости обнажены, длинная четвертая пястная кость крыла сломана в двух местах, а части второго и третьего пальцев отсутствуют. Как и голотип, он был поврежден во время раскопок, при этом некоторые анатомические детали локтевой кости , лучевой кости , запястья и птероида (кость крыла, встречающаяся исключительно у птерозавров) остались неразличимыми. [ 3 ] В 2022 году Чжоу и его коллеги описали третий экземпляр SDUST V1007. Он состоит из кончика нижнего закона и был найден на стоянке Даяогоу в уезде Цзяньчан. [ 4 ]
Родовое название Forfexopterus происходит от латинского forfex («ножницы») и греческого pterus («крылья») и относится к ножницеобразной форме челюстей; видовое название jeholensis относится к региону Джехол . [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]
Forfexopterus был бы большим для археоптеродактилоидного птерозавра. В 2016 году Цзян и его коллеги оценили размах крыльев HM V20 в 3 метра (9,8 футов); [ 1 ] в 2020 году Чжоу и его коллеги увеличили эту длину до 2,37 метра (7 футов 9 дюймов), удвоив длину крыла. Аналогичная методология дала 1,78 метра (5 футов 10 дюймов) для SDUST V1003. Несмотря на то, что HM V20 был более крупным экземпляром, он был всего лишь полувзрослым, тогда как меньший SDUST V1003 был взрослой особью. [ 3 ] У первого есть несросшиеся кости, которые обычно слиты у взрослых птерозавров: атлант и ось , первые два шейных позвонка ; лопатка ; и клювовидный отросток плеча эпифиз плечевой (нижний конец) кости до ее стержня; и прикрепление сухожилия разгибателя к первой фаланге крыльевого пальца, [ 1 ] тогда как все они слиты в последнем. Это несоответствие наводит на мысль об изменчивости развития этого рода и может быть как связано с половым диморфизмом, так и не зависеть от него , как и у других птерозавров, таких как птеранодон ; [ 5 ] однако для оценки этого существует недостаточно ископаемых доказательств. [ 3 ]
Череп и позвонки
[ редактировать ]Череп был низким и длинным, длиной 51 сантиметр (20 дюймов). Кончик верхней челюсти не был расширен в лопатчатую форму, в отличие от Gnathosaurus , Huanhepterus и Plataleorhynchus . [ 6 ] В отличие от Feilongus и Moganopterus , похоже, ни на одной челюсти не было гребня. Обе челюсти были заполнены тонкими зубами с гладкой поверхностью, направленными наружу, как и у других гребневиков , с примерно 30 и 28 зубами на каждой стороне верхней и нижней челюстей. Однако зубы Forfexopterus были более изогнутыми, чем у других гребневиков, а также менее плотными, чем у современных гребневиков (с плотностью зубов 2,2 на сантиметр (5,6 дюйма) в нижней челюсти). Зубы были ограничены передней третью челюсти, перед носо- анторбитальным отверстием , в котором располагались ноздри, что было похоже на Huanhepterus , Cathayopterus и Gegepterus . Эти характеристики являются частью уникального сочетания особенностей, отличающих Forfexopterus . Хотя у Pterofiltrus было такое же количество зубов, они занимали большую часть челюстей. [ 1 ] Кончик нижней челюсти спереди имел короткий срединный выступ, который также наблюдается у Pangupterus и Liaodactylus ; аналогичный отросток известен как зубчатый отросток у Istiodactylidae , но в отличие от истиодактилид отросток Forfexopterus, вероятно, был слишком коротким, чтобы выполнять режущую функцию. [ 4 ]
В шее ось (второй шейный позвонок) была короткой и имела низкий нервный отросток сверху , как у Moganopterus . Однако пятый шейный позвонок был менее удлинен, чем Moganopterus или Huanhepterus , и был ближе к типичному состоянию других археоптеродактилоидов (его длина была в 4,7 раза больше ширины). Ребра связаны с пятым шейным позвонком, как у Beipiaopterus и Gegepterus , но у шестого и седьмого они отсутствуют. В отличие от Boreopteridae , эти позвонки также имели относительно низкие нервные отростки. [ 1 ]
Конечности и пояса конечностей
[ редактировать ]
В плечевом поясе ряд характеристик способствовал уникальному сочетанию особенностей: заостренный выступ на грудине, известный как кристоспайн, был длинным; место прикрепления клювовидных отростков к грудине, расположенное по обе стороны от срединного гребня кристопозвоночника, было дальше вперед с правой стороны, чем с левой; коракоид имеет слаборазвитый фланец (известен также у Beipiaopterus , Gegepterus и Elanodactylus , хотя также присутствует и у Azhdarchoidea) . [ 3 ] ). В частности, HM V20 был первым экземпляром археоптеродактилоида, у которого сохранилось сочленение грудины с клювовидным отростком. Как и у Beipiaopterus , Elanodactylus и Zhenyuanopterus , лопатка была длиннее клювовидного отростка. В отличие от Gegepterus , задняя часть грудины у Forfexopterus была изогнута . [ 1 ]
На руке плечевая кость имела хорошо развитый дельтопекторальный гребень, составлявший всего четверть длины тела, как у Beipiaopterus и Zhenyanopterus . В нижней части гребня у HM V20 было отверстие (пневматическое отверстие), которое также наблюдается у Elanodactylus и Boreopterus , но состояние у SDUST V1003 неясно. В отличие от современных археоптеродактилоидов, локтевая кость была пропорционально длиннее плечевой кости (на 63% длиннее у HM V20 и на 48% длиннее у SDUST V1003). Локтевая кость была немного толще лучевой, как у Beipiaopterus и Huanhepterus , тогда как у других археоптеродактилоидов она была вдвое толще. У тонкого заостренного птероида соотношение длины было сходным с Boreopteridae (46,7% у HM V20, 47,3% у SDUST V1003). Forfexopterus уникален среди археоптеродактилоидов тем, что первая фаланга его крыльевого пальца была короче второй, но длиннее третьей; Elanodactylus был похож, за исключением того, что первый был короче третьего. Первые три фаланги крыла были прямыми, а четвертая фаланга изогнута с расширенным (не заостренным) концом, как у Эланоптерус и Гегептерус . На концах всех трех свободных пальцев были большие изогнутые когти с выступающими бугорками для прикрепления мышц, причем первый палец был самым коротким, а третий - самым длинным. [ 1 ] [ 3 ]
Как и у Elanodactylus и Huanhepterus , головка бедренной кости имела суженную шейку и плоскую сочленяющуюся поверхность. Как и у большинства других археоптеродактилоидов, большеберцовая кость была длиннее бедренной. По сравнению с Beipiaopterus и Gegepterus малоберцовая кость была короткой по сравнению с большеберцовой на 40% ее длины, но третья плюсневая кость была такой же на 37,1% ее длины. По сравнению с рукой когти на пяти пальцах ног Forfexopterus были относительно небольшими. [ 1 ] Некоторые авторы предположили, что строение стопы Forfexopterus и других гребневиков- фильтраторов — с длинными плюсневыми костями и маленькими пальцами — могло быть адаптацией, улучшающей способность передвигаться по воде. [ 7 ]
Классификация
[ редактировать ]Цзян и его коллеги определили, что Forfexopterus был представителем Archaeopterodactyloidea из-за длинной четвертой (крыловой) пястной кости и уменьшенной пятой плюсневой кости стопы. Они предварительно отнесли его к Ctenochasmatidae на основании длинной морды, наличия более 100 зубов, длины третьей плюсневой кости стопы, превышающей треть голени, и наличия на позвонках выступов, называемых эксапофизами. [ 1 ] Этой атрибуции последовали Чжоу и его коллеги. [ 3 ] а также другие авторы в своих оценках экземпляров гребневиков. [ 8 ] В 2023 году Цзян и его коллеги отметили пропорциональное сходство между Forfexopterus , Elanodactylus , Eosipterus и их новым таксоном Cratonopterus , которое они использовали для подтверждения своего положения в составе Ctenochasmatidae. [ 9 ] Пегас (2024) включил Forfexopterus в филогенетический анализ Pterosauria и нашел подтверждение сходных отношений с Forfexopterus и Elanodactylus как сестринскими таксонами внутри Ctenochasmatoidea . Эти результаты отображены на кладограмме ниже: [ 10 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Износ и замена зубов
[ редактировать ]
Зубы экземпляра SDUST V1007 нижней челюсти Forfexopterus имели признаки стираемости возле кончика коронки, при этом зубы имели фасетки износа на внешней ( губной ), внутренней ( лингвальной ) или обеих поверхностях. Фасетки на внешних поверхностях имели тенденцию быть относительно пологими и присутствовали только на более сильно изношенных зубах. Напротив, фасетки на внутренней поверхности были под большим углом и присутствовали на большинстве зубов, что означает, что этот тип стираемости зубов начался в более раннем возрасте. Такие фасетки стирания возникают в результате регулярного контакта ( окклюзии ) между зубами верхней и нижней челюстей. Однако этот контакт приводит к появлению фасеток только на внешних поверхностях нижних зубов и на внутренних поверхностях верхних зубов. [ 4 ]
В 2022 году Чжоу и его коллеги предположили, что уникальный характер износа SDUST V1007 связан с характером замены зубов у Forfexopterus . У этого экземпляра сохранились девять сменных зубов на нижней челюсти, которые были острыми и заостренными. Они выросли на внутренней стороне функциональных зубов примерно на треть их длины. Если бы подобная картина замены зубов существовала на верхней челюсти, это означало бы, что фасеты стирания на внутренних поверхностях нижних зубов были созданы более старыми функциональными зубами, тогда как фасеты стирания на внешних поверхностях нижних зубов были сделаны их сменными зубами. Чжоу и его коллеги указали, что такая закономерность могла возникнуть только тогда, когда зубы были направлены наружу горизонтально, как это было у Forfexopterus и других гребневиков. [ 4 ]
Зубы ктенохазматид различаются по форме и расположению: от игольчатых, плотно расположенных зубов Pterodaustro и Ctenochasma (приспособленных для поедания планктонной добычи) до более широко расположенных зубов Gnathosaurus и Plataleorhynchus , расположенных в колпицах (приспособленных для поедания более крупной добычи). Биомеханические исследования показывают, что эти специализированные формы имели очень слабую силу укуса. [ 11 ] По сравнению с этими формами, Forfexopterus , Feilongus и Moganopterus имели короткие зубные ряды и широко расставленные зубы, но также не имели морды в форме колпицы. В сочетании с аспектами износа Forfexopterus Чжоу и его коллеги предположили, что это свидетельствует об относительно активной стратегии кормления. [ 4 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]
Формация Цзюфотанг в районе Ламадонг состоит из озерных отложений, [ 12 ] в таких месторождениях был обнаружен как минимум SDUST V1003. рыбы, похожие на Jinanichthys , и пресноводные улитки, похожие на Galba . В частности, на той же плите, что и SDUST V1003, были обнаружены [ 3 ] Другие птерозавры из этих отложений включают гребневиков Moganopterus , [ 1 ] лонходектид Икрандрако , [ 13 ] и анурогнатид Vesperopterylus . [ 14 ] К птерозаврам, известным из других отложений формации Цзюфотанг, относятся гребневики Feilongus , Gladocephaloideus и Pangupterus ; [ 3 ] [ 4 ] ангангеры Guidraco , Liaoningopterus и Linlongopterus ; [ 15 ] чаоянкоптериды Chaoyangopterus , Eoazhdarcho , Jidapterus и Shenzhoupterus ; [ 16 ] истиодактилиды Istiodactylus , Liaoxipterus , Lingyuanopterus , Nurhachius и, возможно, Hongshanopterus ; [ 17 ] [ 18 ] и тапежарид Sinopterus , [ 19 ] всего 23 вида птерозавров из формации по состоянию на 2016 год. [ 17 ] [ 20 ]
Другие животные, известные из тех же слоев, что и Forfexopterus, включают орнитуроморфных птиц Mengciusornis и Zhongjianornis ; энантиорнитиновые птицы Fortunguavis и Bohaiornis ; черепахи Liaochelys и Perochelys ; ящерица Ябейнозавр ; хористодер Филидрозавр ; млекопитающее Liaoconodon и цинодонт Fossiomanus . [ 13 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Цзян, С.; Ченг, X.; Может.; Ван, X. (2016). «Новый археоптеродактилоидный птерозавр из формации Цзюфотанг на западе Ляонина, Китай, со сравнением грудины у Pterodactylomorpha». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (6): e1212058. дои : 10.1080/02724634.2016.1212058 . S2CID 89481172 .
- ^ Он, HY; Ван, XL; Чжоу, Чж.; Ван, Ф.; Бовен, А.; Ши, GH; Чжу, RX (2004). «Время образования формации Цзюфотан (группа Джехол) в Ляонине, северо-восточный Китай, и ее последствия». Письма о геофизических исследованиях . 13 (12): L12605. Бибкод : 2004GeoRL..3112605H . дои : 10.1029/2004GL019790 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Чжоу, К.-Ф.; Ван, Дж.; Чжу, З. (2020). «Новый скелет крыла Forfexopterus (Pterosauria: Ctenochasmatidae) из раннемеловой биоты Джехол демонстрирует вариации развития» . Ископаемый рекорд . 23 : 191–196. doi : 10.5194/fr-23-191-2020 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Чжоу, К.-Ф.; Ван, X.; Ван, Дж. (2022). «Первые доказательства окклюзии зубов у ктенохазматидного птерозавра из биоты Джехол раннего мела». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 521 : 9–17. дои : 10.1144/SP521-2021-141 .
- ^ Беннетт, Южная Каролина (1992). «Половой диморфизм птеранодона и других птерозавров с комментариями к черепным гребням». Журнал палеонтологии позвоночных . 12 (4). JSTOR 4523470 .
- ^ Переа, Д.; Сото, М.; Ториньо, П.; Меса, В.; Мэйси, Дж. Г. (2018). «Позднеюрский-раннемеловой ктенохасматид (Pterosauria, Pterodactyloidea): первое сообщение о птерозаврах из Уругвая». Журнал южноамериканских наук о Земле . 85 : 298–306. дои : 10.1016/j.jsames.2018.05.011 .
- ^ Чжоу, Чан-Фу; Чжу, Цзыхэн; Чен, Цзянье (22 мая 2022 г.). «Первый птерозавр из раннемеловой формации Хуацзиин биоты Джехол, северная провинция Хэбэй, Китай: представление о разнообразии педалей Pterodactyloidea». Историческая биология . 35 (7): 1129–1135. дои : 10.1080/08912963.2022.2079085 . ISSN 0891-2963 .
- ^ Гао, Цзян, Шунь-Син; Ченг, Синь; Ли-Ли, Сун-Хай, Сяо-Линь ( ) 2022 . и др., 2012» . Vertebrata PalAsiatica . 60 (3). doi : 10.19615/j.cnki.2096-9899.220111 .
- ^ Цзян, Шуньсин; Сон, Джуньи; Чжан, Синьцзюнь; Ченг, Синь; Ван, Сяолинь (15 ноября 2023 г.). «Новый птерозавр из ранней стадии биоты Джехоль в Китае, с исследованием относительной толщины костных стенок» . Гелион . 9 (12). Е22370. Бибкод : 2023Heliy...922370J . дои : 10.1016/j.heliyon.2023.e22370 . ПМЦ 10709016 . ПМИД 38076164 .
- ^ Пегас, Родриго В. (10 июня 2024 г.). «Таксономическая заметка о птерозаврах Tapejarid с кладбища птерозавров (группа Кайуа, «Ранний мел Южной Бразилии): свидетельства присутствия двух видов» . Историческая биология : 1–22. дои : 10.1080/08912963.2024.2355664 . ISSN 0891-2963 .
- ^ Хендерсон, DM (2018). «Использование трехмерных цифровых моделей черепов птерозавров для исследования их относительной силы укуса и стилей кормления». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 455 : 25–44. дои : 10.1144/SP455.9 .
- ^ Ву, З.; Гао, Ф.; Пан, Ю.; Ван, X. (2018). «Деление и корреляция формации Цзюфотан и ее редких ископаемых отложений в западном Ляонине, Китай» . Геонауки . 32 : 758–765.
- ^ Jump up to: а б Ю, З.; Ван, М.; Ли, Ю.; Дэн, К.; Он, Х. (2021). «Новые геохронологические ограничения для нижнемеловой формации Цзюфотанг в бассейне Цзяньчан, северо-восток Китая, и их последствия для биоты позднего Джехол» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 583 : 110657. doi : 10.1016/j.palaeo.2021.110657 .
- ^ Лю, Дж.; Мэн, К.; Ван, Б.; Лю, Д.; Шен, К.; Чжан, Ю. (2017). «Краткая заметка о новом анурогнатидном птерозавре со свидетельствами его поведения на насесте из Цзяньчана, провинция Ляонин, Китай» (PDF) . Ин Хон, DWE; Уиттон, член парламента; Мартилл, Д.М. (ред.). Новые взгляды на палеобиологию птерозавров . Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. Том. 455. Лондон: Лондонское геологическое общество. стр. 95–104. дои : 10.1144/SP455.16 .
- ^ Родригес, Т.; Цзян, С.; Ченг, X.; Ван, X.; Келлнер, AWA (2015). «Новый зубатый птеранодонтоид (Pterosauria, Pterodactyloidea) из формации Цзюфотанг (нижний мел, апт) в Китае и комментарии к Liaoningopterus Гуй Ван и Чжоу, 2003». Историческая биология . 27 (6): 782–795. дои : 10.1080/08912963.2015.1033417 .
- ^ Лю, Дж.; Анвин, DM; Сюй, Л.; Чжан, X. (2008). «Новый аждархоидный птерозавр из нижнего мела Китая и его значение для филогении и эволюции птерозавров». Naturwissenschaften . 95 (9): 891–897. дои : 10.1007/s00114-008-0397-5 .
- ^ Jump up to: а б Чжоу Х.; Пегас, Р.В.; Леал, MEC; Бонде, Н. (2019). « Nurhachius luei , новый истиодактилидный птерозавр (Pterosauria, Pterodactyloidea) из раннемеловой формации Цзюфотан города Чаоян, провинция Ляонин (Китай) и комментарии к Istiodactylidae» . ПерДж . 7 : е7688. дои : 10.7717/peerj.7688 . ПМК 6754973 .
- ^ Сюй, Ю.; Цзян, С.; Ван, X. (2022). «Новый истиодактилидный птерозавр, Lingyuanopterus camposi gen. et sp. nov., из формации Цзюфотанг на западе Ляонина, Китай» . ПерДж . 10 : е13819. дои : 10.7717/peerj.13819 . ПМЦ 9336611 .
- ^ Нэйш, Д.; Уиттон, член парламента; Мартин-Сильверстон, Л. (2021). «Полет с приводом у вылупившихся птерозавров: данные о форме крыльев и прочности костей» . Научные отчеты . 11 : 13130. doi : 10.1038/s41598-021-92499-z . ПМЦ 8298463 .
- ^ Ван, С.; Чжоу, З. (2006). «Комплексы птерозавров биоты Джехол и их значение для излучения птерозавров раннего мела». Геологический журнал . 41 : 405–418. дои : 10.1002/gj.1046 .
