Тапежариды
| Тапежариды Временной диапазон: от раннего до позднего мела ,
| |
|---|---|
| |
| Коллекция различных черепов тапежаридов, масштабируемых друг относительно друга. Слева направо, сверху вниз:
Torukjarabandeirae , Caiuajara dobruski , Tupandactylus Emperor , Tapejara wellnhoferi , Huaxiadraco corollatus и Sinopterus dongi. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † Птерозаврия |
| Подотряд: | † Птеродактилодея |
| Клэйд : | † Тапеяроморфа |
| Семья: | † Тапежариды Келлнер, 1989 г. |
| Типовой вид | |
| † Тапехара велнхофери Келлнер, 1989 г.
| |
| Роды | |
| |
| Синонимы | |
| |
Tapejaridae от слова тупи означающего «владыка путей») — семейство птеродактилоидных , птерозавров мелового периода ( . В настоящее время известны участники из Бразилии , Англии , Венгрии , Марокко , [ 3 ] Испания , [ 4 ] и Китай . Наиболее примитивные роды были обнаружены в Китае, что указывает на азиатское происхождение семейства. [ 5 ]
Описание
[ редактировать ]
Тапеяриды были птерозаврами малого и среднего размера с несколькими уникальными общими характеристиками, в основном касающимися черепа. У большинства тапеярид был костный гребень, исходящий от морды (образованный в основном предчелюстными костями кончика верхней челюсти). Известно, что у некоторых видов этот костный гребень поддерживает еще больший гребень из более мягкой волокнистой ткани, идущий назад вдоль черепа. Тапеяриды также характеризуются большими носоанторбитальными окнами, основным отверстием в черепе перед глазами, которое занимает не менее половины длины всего черепа этого семейства. Их глазницы были маленькими и грушевидными. [ 6 ] Исследования головного мозга тапежарид показывают, что они обладали чрезвычайно хорошим зрением, лучше, чем у других групп птерозавров, и, вероятно, полагались почти исключительно на зрение во время охоты или взаимодействия с другими представителями своего вида. [ 7 ] У тапежаридов были необычно уменьшенные плечевые пояса, которые располагались низко на туловище, в результате чего крылья выступали ближе к брюху, а не к спине, - расположение «нижнего палубы», напоминающее некоторые самолеты. [ 7 ]
Биология
[ редактировать ]Тапеяриды, по-видимому, вели древесный образ жизни, имели более изогнутые когти, чем другие аждархоидные птерозавры, и чаще встречались в местах окаменелостей вместе с другими древесными летающими позвоночными, такими как ранние птицы. Долгое время считалось, что тапежариды были плодоядными или всеядными , судя по их клювам, похожим на попугаи. [ 8 ] Прямые доказательства растительноядения известны у экземпляра Sinopterus , сохраняющего семена в брюшной полости. Барремиан - Аптское распространение некоторых тапеяровых может быть даже частично связано с первой радиационной фазой покрытосеменных , особенно рода Klitzschophyllites , представляющего более базальные покрытосеменные . [ 9 ] [ 10 ]
Если предположить, что талассодромины являются тапеяридами, в эту кладу также входили хищные макрохищные виды, приспособленные к охоте на пропорционально крупную добычу. [ 11 ] [ 12 ]
Классификация
[ редактировать ]
Tapejaridae были определены Александром Келлнером в 1989 году как клада, содержащая как Tapejara , так и Tupuxuara , а также всех потомков их самого недавнего общего предка. По первоначальной задумке оно состояло из двух подсемейств: Tapejarinae , состоящего из Tapejara и его близких родственников, и Thalassodrominae , состоящего из Thalassodromeus и Tupuxuara . [ 13 ]
Некоторые исследования, например, исследование Лю и его коллег в 2008 году, показали, что талассодромины более тесно связаны с собственно аждархидами , чем с тапежаридами. [ 14 ] и поместили их в собственное семейство (которое иногда называют Tupuxuaridae, [ 15 ] хотя Thalassodrominae была названа первой [ 13 ] ). По крайней мере, одно исследование также показало, что Chaoyangopteridae , которые часто оказываются ближе к аждархидам, представляют собой линию внутри Tapejaridae, более тесно связанную с тапежаринами, чем с талассодроминами. По этой причине Фелипе Пиньейро и его коллеги (2011) реклассифицировали эту группу как подсемейство Tapejaridae, Chaoyangopterinae . [ 6 ]
Точные взаимоотношения тапеяридов друг с другом и с другими аждархоидными птерозаврами исторически были неясны, при этом различные исследования дали существенно разные кладограммы (генеалогические древа). Также неясно, какие именно птерозавры относятся к Tapejaridae; некоторые исследователи обнаружили, что талассодромины и чаоянгоптерины являются членами этого семейства. [ 6 ] [ 13 ] в то время как другие исследования показали, что они более тесно связаны с аждархидами (в кладе Neoazhdarchia ). [ 16 ] Несколько исследований показали, что «тапежариды» в традиционном понимании (то есть включая классические примеры как Tapejara, так и Tupuxuara ) являются парафилетическими и не образуют естественную группу, а вместо этого представляют собой последовательные ветви ведущего дерева. В свете этого открытия некоторые традиционные названия, связанные с этой группой, были пересмотрены. Мартилл и Нэйш предложили пересмотренное определение Tapejaridae, поскольку все виды более тесно связаны с Tapejara, чем с Quetzalcoatlus . [ 16 ] Андрес и его коллеги не последовали этому предложению, вместо этого формально определив Tapejaridae как кладу Tapejara + Sinopterus . Они также переопределили Tapejarinae как все виды, более близкие к Tapejara, чем к Sinopterus , и добавили новую кладу Tapejarini , включающую всех потомков последнего общего предка Tapejara и Tupandactylus . [ 17 ] [ 18 ]
Ниже приведены две альтернативные кладограммы: первая, представленная Андресом и его коллегами в 2014 году, обнаружила группу тапеярид в основании клады, причем талассодромины более тесно связаны с аждархидами, чаоянгоптеридами и джунгариптеридами , все они входят в группу Neoazhdarchia. . Их кладограмма показана слева. [ 17 ] Однако позже ряд исследований начал отдавать предпочтение определению группы, данному Келлнером, а это означает, что члены Thalassodrominae были переклассифицированы в эту группу. [ 19 ] [ 20 ] Примером одного из таких исследований является исследование Келлнера и его коллег в 2019 году. Кладограмма справа показывает их филогенетический анализ . [ 21 ] В 2021 году новое исследование, посвященное наиболее полному Tapejaridae, скелету Tupandactylus navigans , подтвердило топологию 2019 года. [ 22 ] .
|
Топология 1 : Андрес и коллеги (2014). |
Топология 2 : Келлнер и коллеги (2019).
|
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Дэвид М. Мартилл; Мик Грин; Рой Смит; Меган Джейкобс; Джон Винч (2020). «Первый тапежаридный птерозавр из формации Уэссекс (группа Уэлден: нижний мел, баррем) Соединенного Королевства» . Меловые исследования . 113 : Статья 104487. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104487 . S2CID 219099220 .
- ^ Пегас, Родриго В. (10 июня 2024 г.). «Таксономическая заметка о птерозаврах Tapejarid с кладбища птерозавров (группа Кайуа, «Ранний мел Южной Бразилии): свидетельства присутствия двух видов». Историческая биология : 1–22. дои : 10.1080/08912963.2024.2355664 . ISSN 0891-2963 .
- ^ Питер Веллнхофер, Эрик Баффетаут (1999). «Останки птерозавра из мелового периода Марокко». Палеонтологический журнал . 73 (1–2): 133–142. дои : 10.1007/BF02987987 . S2CID 129032233 .
- ^ Вулло, Р.; Маруган-Лобон, Дж.С.; Келлнер, AWA; Бускалиони, AD; Гомес, Б.; Де Ла Фуэнте, М.; Мораталла, Джей-Джей (2012). Классенс, Леон (ред.). «Новый хохлатый птерозавр из раннего мела Испании: первый европейский тапеярид (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)» . ПЛОС ОДИН . 7 (7): е38900. Бибкод : 2012PLoSO...738900V . дои : 10.1371/journal.pone.0038900 . ПМК 3389002 . ПМИД 22802931 .
- ^ Лю, Дж.; Джин, X.; Анвин, DM; Чжао, Л.; Азума, Ю.; Джи, К. (2006). «Новый вид Huaxiapterus (Pterosauria: Pterodactyloidea) из нижнего мела западного Ляонина, Китай, с комментариями по систематике ленточных птерозавров». Акта Геологика Синика . 80 (3): 315–326. дои : 10.1111/j.1755-6724.2006.tb00251.x . S2CID 129851866 .
- ^ Jump up to: а б с Пиньейро, Флорида; Фортье, округ Колумбия; Шульц, CL; Де Андраде, JAFG; Бантим, РАМ (2011). «Новые сведения о Tupandactylus Emperor , с комментариями о родстве Tapejaridae (Pterosauria)» . Acta Palaeontologica Polonica . 56 : 567–580. дои : 10.4202/app.2010.0057 .
- ^ Jump up to: а б Эк, К.; Элгин, РА; Фрей, Э. (2011). «Об остеологии Tapejara wellnhoferi KELLNER 1989 и первом появлении комплекса из нескольких экземпляров из формации Сантана, бассейн Арарипе, северо-восток Бразилии». Швейцарский журнал палеонтологии . 130 (2): 277–296. дои : 10.1007/s13358-011-0024-5 . S2CID 84883165 .
- ^ У, Вэнь-Хао; Чжоу, Чан-Фу; Андрес, Брайан (2017). «Беззубый птерозавр Jidapterus edentus (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea) из раннемеловой биоты Джехол и его палеоэкологические последствия» . ПЛОС ОДИН . 12 (9): e0185486. Бибкод : 2017PLoSO..1285486W . дои : 10.1371/journal.pone.0185486 . ПМК 5614613 . ПМИД 28950013 .
- ^ Мэн, X. (2008). «Новый вид Sinopterus из биоты Джехоль и реконструкция стратиграфической последовательности формации Цзюфотанг». Диссертация, Китайская академия наук .
- ^ Могли ли тапеяриды-птерозавры быть распространителями клицхофиллитов? покрытосеменные? Предварительный случай изучения зоокори Флавиана Дж. Лима 1*, Ренан А.М. Бантим1,2, Антонио А.Ф. Сараива1 и Джулиана М. Саяо3
- ^ Марк П. Виттон (2013), Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия, Princeton University Press, ISBN 978-0-691-15061-1
- ^ Пегас, Р.В.; Коста, Франция; Келлнер, AWA (2018). «Новая информация по остеологии и таксономической ревизии рода Thalassodromeus (Pterodactyloidea, Tapejaridae, Thalassodrominae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (2): e1443273. дои : 10.1080/02724634.2018.1443273 . S2CID 90477315 .
- ^ Jump up to: а б с Келлнер, AWA; Кампос, Д.А. (2007). «Краткая заметка о внутригрупповых отношениях Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea». Boletim do Museu Nacional . 75 : 1–14.
- ^ Люй Дж., Анвин Д.М., Сюй Л. и Чжан X. (2008). «Новый аждархоидный птерозавр из нижнего мела Китая и его значение для филогении и эволюции птерозавров». Натурвиссеншафтен ,
- ^ Мартилл, Д.М., Бехли, Г., и Хедс, SW (2007). «Приложение: список видов формации Крато». В: Мартилл Д.М., Бехли Г. и Ловеридж Р.Ф. (ред.), 2007. Ископаемые пласты Крато в Бразилии: окно в древний мир. Издательство Кембриджского университета, Кембридж. Стр. 582–607.
- ^ Jump up to: а б Мартилл, DM; Нэйш, Д. (2006). «Развитие краниального гребня у аждархоидного птерозавра Tupuxuara с обзором рода и монофилии тапеярид» . Палеонтология . 49 (4): 925–941. дои : 10.1111/j.1475-4983.2006.00575.x .
- ^ Jump up to: а б Андрес, Б.; Кларк, Дж.; Сюй, X. (2014). «Самый ранний птеродактилоид и происхождение группы» . Современная биология . 24 (9): 1011–6. дои : 10.1016/j.cub.2014.03.030 . ПМИД 24768054 .
- ^ Беккари, Виктор; ПИНЕЙРО, Фелипе Лима; Нуньес, Иван; Анелли, Луис Эдуардо; Матеус, Октавиус; КОСТА, Фабиана Родригес (25 августа 2021 г.). «Остеология исключительного скелета тапежаридов из Бразилии: раскрытие анатомии любопытной клады птеродактилоидов» . ПЛОС ОДИН . 16 (8): e0254789. дои : 10.1371/journal.pone.0254789 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 8386889 . ПМИД 34432814 .
- ^ Борха Хольгадо, Родриго В. Пегас, Хосе Игнасио Канудо, Хосе Фортуни, Таисса Родригес, Хулио Компания и Александр В.А. Келлнер, 2019, «О новом хохлатом птеродактилоиде из раннего мела Пиренейского полуострова и радиации клады Анхангерия» , Научные отчеты 9 : 4940. два : 10.1038/s41598-019-41280-4
- ^ Келлнер, Александр В.А.; Колдуэлл, Майкл В.; Хольгадо, Борха; Веккья, Фабио М. Далла; Нора, Рой; Саяо, Джулиана М.; Карри, Филип Дж. (2019). «Первый полный птерозавр с афро-арабского континента: понимание разнообразия птеродактилоидов» . Научные отчеты . 9 (1): 17875. Бибкод : 2019НатСР...917875К . дои : 10.1038/s41598-019-54042-z . ПМЦ 6884559 . ПМИД 31784545 .
- ^ Келлнер, Александр В.А.; Вайншютц, Луис К.; Хольгадо, Борха; Бантим, Ренан AM; Саяо, Джулиана М. (19 августа 2019 г.). «Новый беззубый птерозавр (Pterodactyloidea) из Южной Бразилии, дающий представление о палеоэкологии меловой пустыни» . Анналы Бразильской академии наук . 91 (приложение 2): e20190768. дои : 10.1590/0001-3765201920190768 . ISSN 0001-3765 . ПМИД 31432888 .
- ^ Беккари, Виктор; ПИНЕЙРО, Фелипе Лима; Нуньес, Иван; Анелли, Луис Эдуардо; Матеус, Октавиус; КОСТА, Фабиана Родригес (25 августа 2021 г.). «Остеология исключительного скелета тапежаридов из Бразилии: раскрытие анатомии любопытной клады птеродактилоидов» . ПЛОС ОДИН . 16 (8): e0254789. дои : 10.1371/journal.pone.0254789 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 8386889 . ПМИД 34432814 .
