Тропеогнат
| Тропеогнат Временной диапазон: ранний мел ( альб ),
| |
|---|---|
| |
| Реконструированный скелет, Национальный музей Бразилии. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † Птерозаврия |
| Подотряд: | † Птеродактилодея |
| Семья: | † Анхангериды |
| Подсемейство: | † Тропеогнатина |
| Род: | † Тропеогнат Велльнхофер , 1987 г. |
| Типовой вид | |
| † Tropeognathus mesembrinus Велнхофер, 1987 г.
| |
| Синонимы | |
| |
Tropeognathus (что означает « килечелюсть ») — род крупных птерозавров из позднего раннего мела Южной Америки . Этот род считается членом семейства Anhangueridae , однако в нескольких исследованиях он также был обнаружен в другом семействе под названием Ornithocheiridae . Оба эти семейства представляют собой различные группы птерозавров, известные своей килевидной мордой и большими размерами. Тропеогнат считается крупнейшим птерозавром, найденным в Южном полушарии , с ним могут соперничать только огромные аждархиды . [ 1 ] Тип и единственный вид — Tropeognathus mesembrinus . Ископаемые останки Tropeognathus были обнаружены в формации Ромуальдо , которая представляет собой лагерштетте, расположенную в группе Сантана на бассейна Арарипе северо-востоке Бразилии . [ 2 ]
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
В 1980-х годах немецкий палеонтологический музей Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und исторической геологии в Мюнхене приобрел череп птерозавра у бразильских торговцев ископаемыми, который, вероятно, был найден в Сеаре , в геологической группе под названием Группа Сантана , которая расположена в бассейне Арарипе ( Чапада). do Araripe ) Бразилии. [ 3 ] его и описал как типовой вид Tropeognathus mesembrinus назвал В 1987 году Питер Веллнхофер . Родовое название происходит от греческого τρόπις, tropis , «киль», и γνάθος, gnathos , «челюсть». Видовое название происходит от слова Koine mesembrinos , «полдень», что просто означает «южный», что указывает на происхождение из южного полушария. [ 3 ]
Голотип BSP 1987 I 46 был обнаружен в слое формации Ромуальдо в группе Сантана и датируется поздним аптским и самым ранним альбским этапами. Наряду с голотипом на месте окаменелостей было обнаружено еще несколько экземпляров птерозавров, однако эти экземпляры были отнесены к таким родам, как Anhanguera и Cearadactylus . [ 4 ] [ 5 ] Обнаруженный голотип состоит из черепа с нижними челюстями. Второй экземпляр был передан Андре Жаком Вельдмейером в 2002 году: SMNS 56994, который состоит из частичной нижней челюсти . [ 6 ] В 2013 году бразильский палеонтолог Александр Келлнер упомянул третий, более крупный экземпляр: MN 6594-1, скелет с черепом, с обширными элементами всех частей тела, кроме хвоста и нижних задних конечностей. [ 7 ]
После того, как Tropeognathus mesembrinus был назван Питером Велнхофером в 1987 году, другие исследователи стали считать его частью нескольких других родов, что привело к огромной таксономической путанице. [ 8 ] считал его Anhanguera mesembrinus . Александр Келлнер в 1989 году [ 9 ] Criorhynchus Фастнахта mesembrinus Вельдмейера в 1998 году и Coloborhynchus mesembrinus Майкла в 2001 году. [ 10 ] [ 11 ] [ 7 ] Позже в том же году Дэвид Анвин отнес материал Tropeognathus к Ornithocheirus simus , сделав Tropeognathus mesembrinus младшим синонимом, хотя он восстановил Ornithocheirus mesembrinus в [ 12 ] [ 13 ] В 2006 году Вельдмейер признал, что Tropeognathus и Ornithocheirus являются родовыми, но отверг O. simus как типовой вид Ornithocheirus в пользу O. compressirostris , который Анвин назвал Lonchodectes на основании анализа, проведенного английским палеонтологом Реджинальдом Уолтером Хули в 1914 году. [ 14 ] [ 15 ] Это заставило Вельдмейера вместо этого использовать названия Criorhynchus simus и Criorhynchus mesembrinus . [ 2 ] Однако в 2013 году Таисса Родригес и Александр Келлнер пришли к выводу, что Tropeognathus является действительным и содержит только T. mesembrinus , типовой вид. [ 7 ]
Еще в 1987 году Веллнхофер назвал второй вид Tropeognathusrobustus , основываясь на образце BSP 1987 I 47, который представляет собой более крепкую нижнюю челюсть. [ 3 ] Однако в 2013 году T.robustus был признан разновидностью Anhanguera , в результате чего появился Anhanguerarobustus . [ 7 ]
Описание
[ редактировать ]Размер
[ редактировать ]
Известно, что Tropeognathus достигал размаха крыльев около 8,26 метра (27,1 фута), о чем можно судить по впечатляющим размерам экземпляра MN 6594-V, идентифицированного как Tropeognathus cf. Т. месембринус . [ 1 ] Максимальный размах крыльев Tropeognathus достигает 8,70 метра (28,5 футов). [ 1 ] что делает его немного больше, чем средняя оценка для этого рода, хотя и намного больше, чем у других близких родственников, таких как Ornithocheirus и Coloborhynchus , длина которых обычно оценивается в пределах от 4,5 до 6,1 метров (от 15 до 20 футов). [ 7 ] Обнаруженный череп, принадлежащий родственному Coloborhynchus , вероятно, имел размер 75 сантиметров (30 дюймов), что привело к оценке размаха крыльев в 7 метров (23 фута) соответственно: больше, чем средние оценки для этого рода, но все же короче, чем у Tropeognathus . Однако был сделан вывод, что этот экземпляр принадлежит к другому роду, хотя в нескольких исследованиях некоторые палеонтологи относят его к виду Coloborhynchus capito , который первоначально был назван Ornithocheirus capito британским палеонтологом Гарри Говьером Сили еще в 1870 году. [ 16 ] [ 17 ]
Череп и гребни
[ редактировать ]
Череп Tropeognathus имел отчетливо выпуклые «килевидные» гребни на нижнем конце морды и противостоящую им меньшую массу на нижней стороне нижних челюстей. Эта структура была заметной, хорошо развитой и относительно крупной у Tropeognathus (особенно у самцов); однако, по сравнению с ними, эти гребни были несколько слабо сформированы в отличие от более толстых гребней черепа других птерозавров, таких как Ornithocheirus . [ 2 ] Верхние гребни начинались от кончика морды и доходили до fenestra nasoantorbitalis , большого отверстия на стороне черепа. Дополнительный гребень меньшего размера выступал вниз от нижних челюстей в области их симфиза («область подбородка»). [ 14 ] Подобный ангангерид Anhanguera обладал челюстями, которые были сужающимися по ширине, но расширялись в широкую ложкообразную розетку на кончике, которая отличалась от Tropeognathus более узким внешним видом. [ 18 ] Челюсти можно отличить от своих родственников по некоторым различиям в гребне: в отличие от его близких родственников Coloborhynchus и Ornithocheirus , гребень на верхней челюсти Tropeognathus был более выступающим и намного большим, что приводило к более широкому черепу. [ 1 ]
Позвонки
[ редактировать ]Первые пять спинных позвонков Tropeognathus слиты в нотариум , пять крестцовых позвонков слиты в синсакрум , а третий и четвертый крестцовые позвонки загнуты внутрь. Передняя лопасть подвздошной кости сильно направлена вверх, в результате чего структура становится узкой. [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]
В 1987 году Веллнхофер отнес Tropeognathus к Tropeognathidae . [ 3 ] Эта концепция не была принята другими рабочими; некоторые исследователи помещают Tropeognathus mesembrinus в Anhangueridae вместе с Anhanguera , в то время как другие кладистические анализы помещают Tropeognathus в состав Ornithocheiridae в качестве базального члена, а это означает, что он был более тесно связан с Ornithocheirus , чем с Anhanguera . Эту концепцию чаще всего используют европейские коллеги, которые предпочитают использовать в качестве наиболее инклюзивной группы Ornithocheiridae, а не Anhangueridae. [ 13 ] Топология, составленная Андресом и Майерсом в 2013 году, поместила Tropeognathus в семейство Ornithocheiridae в более базальное положение, чем Ornithocheirus , а само семейство помещено в более инклюзивную кладу Ornithocheirae . [ 19 ] Однако многие последующие анализы, проведенные в 2019 и 2020 годах, выявили Tropeognathus в семействе Anhangueridae. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] с конкретным выводом Борха Хольгадо и Родриго Пегаса в 2020 году, в котором Tropeognathus более конкретно помещается в подсемейство Tropeognathinae , родственный таксон Siroccopteryx . [ 23 ]
|
Топология 1: Андрес и Майерс (2013). [ 19 ] |
Топология 2: Хольгадо и Пегас (2020). [ 23 ]
|
В популярной культуре
[ редактировать ]
Tropeognathus mesembrinus был предметом целого эпизода отмеченной наградами BBC телевизионной программы «Прогулки с динозаврами» (в которой использовалось имя его двоюродного брата Ornithocheirus , но было неправильно названо как его вид, как Ornithocheirus mesembrinus ). [ 14 ] В книге «Прогулки с динозаврами: естественная история» , дополняющей эту серию, утверждалось, что несколько крупных фрагментов костей из группы Сантана (известной в книге как формация Сантана) в Бразилии указывают на то, что O. mesembrinus мог иметь размах крыльев. достигая 12 метров (39 футов) и веса 100 килограммов (220 фунтов), что делает его одним из крупнейших известных птерозавров. [ 25 ] Однако самые крупные экземпляры Ornithocheirus mesembrinus , описанные в то время, имели размах крыльев 6 метров (20 футов). [ 8 ] Экземпляры, которые продюсеры программы использовали для обоснования такой большой оценки размера, были описаны в 2012 году и изучались Дэйвом Мартиллом и Дэвидом Анвином во время производства фильма «Прогулки с динозаврами» . Окончательное описание останков показало, что максимальный размах крыльев этого большого экземпляра составляет 8,70 метра (28,5 футов). [ 1 ] Анвин заявил, что он не верит в вероятность более высокой оценки, использованной BBC, и что продюсеры, вероятно, выбрали максимально возможную оценку, потому что она была более «зрелищной». [ 26 ] Тем не менее, экземпляр MN 6594-V в 2013 году по степени полноты был самой крупной известной особью птерозавра. [ 1 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г Келлнер, AWA; КАМПОС, ДА; Саяо, Дж. М.; САРАИВА, АНАФ; РОДРИГЕС, Т.; ОЛИВЕЙРА, Г.; КРУЗ, Луизиана; КОСТА, Франция; СИЛЬВА, HP; Феррейра, Дж.С. (2013). «Самый крупный летающий повтор из Гондваны: новый экземпляр Tropeognathus cf. T. mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) и других крупных птерозов из формации Ромуальдо, ранний мел, Бразилия» . Анналы Бразильской академии наук . 85 (1): 113–135. дои : 10.1590/S0001-37652013000100009 . ПМИД 23538956 .
- ^ Jump up to: а б с Вельдмейер, AJ (2006). « Зубчатые птерозавры из формации Сантана (мел; апт-альб) на северо-востоке Бразилии. Переоценка на основе недавно описанного материала. Архивировано 17 марта 2012 г. в Wayback Machine ». Текст. – Proefschrift Universiteit Utrecht.
- ^ Jump up to: а б с д Питер Веллнхофер, 1987, «Новые хохлатые птерозавры из нижнего мела Бразилии», сообщения из Баварской государственной коллекции палеонтологии и исторической геологии 27 : 175–186; Мюнхен
- ^ Пиньейро, Флорида; Родригес, Таисса (2017). « Пересмотр таксономии Анхангеры : не зависит ли наше понимание разнообразия птерозавров группы Сантана от плохого биологического и стратиграфического контроля?» . ПерДж . 5 : е3285. дои : 10.7717/peerj.3285 . ПМК 5420195 . ПМИД 28484676 .
- ^ Леонарди, Г. и Боргоманеро, Г. (1985). « Cearadactylus atrox, ноябрь январь, ноябрь sp.: новая птерозаврия (Pterodactyloidea) из главы Арарипе, Сеара, Бразилия». Сводки сообщений VIII Духового съезда. палеонтологии и стратиграфии , 27 : 75–80.
- ^ Вельдмейер, А.Дж. (2002). «Птерозавры из нижнего мела Бразилии в Штутгартской коллекции» . Штутгартский вклад в естествознание, серия B (геология и палеонтология) . 327 : 1–27.
- ^ Jump up to: а б с д и Родригес, Т.; Келлнер, А. (2013). «Таксономический обзор комплекса Ornithocheirus (Pterosauria) мела Англии» . ZooKeys (308): 1–112. Бибкод : 2013ZooK..308....1R . дои : 10.3897/zookeys.308.5559 . ПМЦ 3689139 . ПМИД 23794925 .
- ^ Jump up to: а б Веллнхофер, П. (1991). Иллюстрированная энциклопедия птерозавров . Нью-Йорк: Барнс и Нобл Букс. стр. 124. ISBN 0-7607-0154-7 .
- ^ Келлнер, AWA (1989). «Новый зубатый птерозавр нижнего мела из бассейна Арарипе, северо-восток Бразилии». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 61 : 439–446. S2CID 89420181 .
- ^ Вельдмейер, AJ (1998). «Птерозавры из нижнего мела Бразилии в Штутгартской коллекции» . Геонауки и инженерия . 327 : 1–27.
- ^ Фастнахт, М (2001). «Первая запись Coloborhynchus (Pterosauria) из формации Сантана (нижний мел) Чапада-ду-Арарипе в Бразилии». Палеонтологический журнал . 75 (1): 23–36. Бибкод : 2001PalZ...75...23F . дои : 10.1007/bf03022595 . S2CID 128410270 .
- ^ Анвин, Д.М., 2001, «Обзор комплекса птерозавров из Кембриджского зеленого песка (мелового периода) Восточной Англии», Сообщения из Музея природы в Берлине, Geoscientific Series 4 : 189–221
- ^ Jump up to: а б Анвин, DM (2003). «К филогении и истории эволюции птерозавров». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 217 (1): 139–190. Бибкод : 2003ГСЛСП.217..139У . CiteSeerX 10.1.1.924.5957 . дои : 10.1144/ГСЛ.СП.2003.217.01.11 . S2CID 86710955 .
- ^ Jump up to: а б с Анвин, Дэвид М. (2006). Птерозавры: Из глубин времени . Нью-Йорк: Пи Пресс. п. 246. ИСБН 0-13-146308-Х .
- ^ Хули, Реджинальд Уолтер (1914). «О роде орнитозавров Ornithocheirus , с обзором образцов из Кембриджского Гринсэнда в Музее Седжвика, Кембридж» . Анналы и журнал естественной истории . 13 (78): 529–557. дои : 10.1080/00222931408693521 . ISSN 0374-5481 .
- ^ Мартилл, DM и Анвин, DM (2011). «Самый большой в мире зубатый птерозавр, NHMUK R481, неполный ростр Coloborhynchus capito (Seeley 1870) из Кембридж-Гринсэнд в Англии». Меловые исследования (предварительная онлайн-публикация). два : 10.1016/j.cretres.2011.09.003
- ^ Сили, Х.Г. (1870). Орнитозаврия: элементарное исследование костей птеродактилей . Кембридж, 130 стр.
- ^ Келлнер, AWA и Томида, Ю. (2000). «Описание нового вида Anhanguera (Pterodactyloidea) с комментариями к фауне птерозавров из формации Сантана (апт-альб), северо-восток Бразилии». Токио, Национальный музей науки ( Монографии Национального музея науки , 17 ).
- ^ Jump up to: а б Андрес, Б.; Майерс, Т.С. (2013). «Одинокая звезда Птерозавры». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 103 (3–4): 1. doi : 10.1017/S1755691013000303 . S2CID 84617119 .
- ^ Борха Хольгадо, Родриго В. Пегас, Хосе Игнасио Канудо, Хосе Фортуни, Таисса Родригес, Хулио Компания и Александр В.А. Келлнер, 2019, «О новом хохлатом птеродактилоиде из раннего мела Пиренейского полуострова и радиации клады Анхангерия» , Научные отчеты 9 : 4940. два : 10.1038/s41598-019-41280-4
- ^ Келлнер, Александр В.А.; Колдуэлл, Майкл В.; Хольгадо, Борха; Веккья, Фабио М. Далла; Нора, Рой; Саяо, Джулиана М.; Карри, Филип Дж. (2019). «Первый полный птерозавр с афро-арабского континента: понимание разнообразия птеродактилоидов» . Научные отчеты . 9 (1): 17875. Бибкод : 2019НатСР...917875К . дои : 10.1038/s41598-019-54042-z . ПМЦ 6884559 . PMID 31784545 .
- ^ Пегас, Р.В., Хольгадо, Б., Лил, MEC, 2019. « Targaryendraco wiedenrothi gen. nov. (Pterodactyloidea, Pteranodontoidea, Lanceodontia) и признание новой космополитической линии меловых зубчатых птеродактилоидов», Историческая биология , 1–15. doi:10.1080/08912963.2019.1690482
- ^ Jump up to: а б Хольгадо, Б.; Пегас, Р.В. (2020). «Таксономический и филогенетический обзор группы ангангеридных птерозавров Coloborhynchinae и новой клады Tropeognathinae» . Acta Palaeontologica Polonica . 65 . дои : 10.4202/app.00751.2020 .
- ^ «Динозавры в музее» (PDF) . Проверено 15 февраля 2024 г.
- ^ Хейнс, Т., 1999, «Прогулка с динозаврами»: естественная история , BBC Books, стр. 158
- ^ Бредоу, HP (18 апреля 2000 г.). «Re: Вопросы WWD, не относящиеся к динозаврам» . Архивировано из оригинала 4 апреля 2016 года . Проверено 20 января 2011 г.
