Azhdarchidae
| Ачдархиды | |
|---|---|
| |
| Реконструированный скелет Quetzalcoatlus Northropi | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Животное |
| Филум: | Chordata |
| Заказ: | † Птерозаврия |
| Подотряд: | † pterodactyloidea |
| Клада : | † azhdarchiforms |
| Семья: | † Azhdarchidae Nesov , 1984 |
| Тип видов | |
| † Azhdarcho lancocollis Nesov, 1984
| |
| Роды | |
| |
| Синонимы | |
| |
Azhdarchidae (от персидского слова Аждар , اژدر , драконов, похожее на персидскую мифологию )-это семейство птерозавров , известных в первую очередь из позднего мела , хотя и изолированная позвонка, по-видимому, из-за азархида известна как ранняя критерия (позднее, по позднее Возраст Берриаса , около 140 миллионов лет назад). [ 1 ] Ачдархиды в основном известны тем, что включают некоторых из крупнейших обнаруженных летающих животных, но также были найдены меньшие члены размера кошки. [ 2 ] Первоначально считался подсемейством Pteranodontidae , Nesov (1984) [ 3 ] Назван Azhdarchinae, чтобы включить птерозавры азахдархо , кеццалкоатлуса и титаноптерикс (ныне известный как Arambourgiania ). Они были одними из последних известных выживших членов птерозавров и были довольно успешной группой с мировым распространением. Ранее считалось, что к концу меловых, большинство семей птерозавров, за исключением Azhdarchidae, исчезли из ископаемой записи, [ 4 ] Но недавние исследования указывают на богатство птерозавровской фауны, в том числе птеронодонтиды , няктосавриды , лент -джариды и несколько неопределенных форм. [ 5 ] В нескольких анализах некоторые таксоны, такие как наваджодактил , Баконидрако и Монтанаждархо, были перемещены из Azhdarchidae в другие клады. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
Описание
[ редактировать ]
Ачдархиды характеризуются их длинными ногами и чрезвычайно длинными шеями, состоящими из удлиненных позвонков шеи, которые находятся круглыми в поперечном сечении. Большинство видов ачдархидов по -прежнему известны в основном из их отличительных костей шеи и не так много. Несколько азархидов, которые известны из достаточно хороших скелетов, включают Zhejiangopterus и Quetzalcoatlus . Азархиды также отличаются их относительно большими головами и длинными, похожими на копье челюсти. Существует два основных типа азархидных морфологий: формы «тупого обработки» с более короткими и более глубокими счета и «тонкие кусочки» формы с более длинными и более тонкими челюстями. [ 9 ]
Было предложено, что азархиды были скиммерами, [ 3 ] [ 10 ] Но дальнейшие исследования ставят под сомнение эту идею, демонстрируя, что у ашдархидов не хватало необходимых адаптаций для скользящего образа жизни, и что они, возможно, привели к более наземному существованию, подобному современным аитам и наземным рогатым . [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] Большинство крупных азархидов, вероятно, питались небольшой добычей, в том числе хэтланг и маленькие динозавры; В необычной модификации Azhdarchid Playplan, надежный Hatzegopteryx мог решить большую добычу в качестве хищника вершины в своей экосистеме. [ 16 ] В другом отходе от типичного азархидного образа жизни челюсть Аланки , возможно, может быть адаптацией к сокрушительным моллюскам и другим твердым продуктам. [ 17 ]
Ачдархиды, как правило, являются птерозаврами среднего до большого размера, с самыми большими достижениями крыльев 10–12 метров (33–39 футов), [ 18 ] Но недавно было обнаружено несколько небольших видов. [ 19 ] [ 20 ] Другой азархид, который в настоящее время не назван, недавно обнаруженный в Трансильвании , может быть крупнейшим представителем семьи до сих пор. Этот неназванный образец (по прозвищу « Дракула » палеонтологов), который в настоящее время выставлен в музее динозавров Альтмюльтала в Баварии, по оценкам, имеет размах крыльев 12–20 м (39–66 футов), хотя сходства с современным ашдархидом также были. отмеченный. [ 21 ]
Систематика
[ редактировать ]Ачдархиды первоначально были классифицированы как близкие родственники Птеронодона из -за их длинных, беззубых клювов. Другие предположили, что они были более тесно связаны с зубастыми Ctenochasmatids (которые включают в себя фильтровщики, такие как Ctenochasma и Pterodaustro ). В настоящее время широко распространено согласие с тем, что азархиды тесно связаны с птерозаврами, такими как Тупуксуара и лент . [ Цитация необходима ]
Таксономия
[ редактировать ]Классификация после Unwin 2006, за исключением случаев, когда отмечена. [ 22 ]
- Семейство Azhdarchidae
- Аэротитан
- Аланка [ 23 ]
- Аралаждархо [ 24 ]
- Арамбургия
- Ачдарчо
- Креторнис [ 25 ]
- Европдархо [ 26 ]
- Hatzegopteryx
- Мисстрацдарчо [ 27 ]
- Монтанаждархо ? [ 6 ]
- Palaeocursornis
- Фосфатодрако
- Quetzalcoatla
- Volgadraco [ 28 ]
- Zhejiangopterus
- Возможные действительные роды азархида
- Argentinadraco ? (Ачдархоид, предварительно классифицированный как азархид) [ 29 ]
- Беннетажия
- Боголубовия
- Наваджодактил ?
Филогения
[ редактировать ]Самая полная кладограмма азархидов представлена Андресом (2021): [ 30 ]
| Azhdarchidae |
| ||||||
В анализе Cretornis и Volgadraco были извлечены в качестве птеронодонтианцев , Аланка была извлечена в качестве талассодромина , а Монтанаждарчо был найден прямо за пределами Azhdarchidae. [ 30 ]
Альтернативная филогения Azhdarchidae была представлена Ortiz David et al. (2022) в их описании Танатосдракона : [ 31 ]
| Azhdarchidae | |
В этом анализе Alanqa интерпретируется как неазхдархидный ашдархоид, тесно связанный с Кересдраконом . [ 31 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный Дайк, Г.; Бентон, М.; Posmosanu, E.; Найш Д. (2010). «Ранние меловые (берриасские) птицы и птерозавры из рудники корнетов, Румыния» . Палеонтология . 54 : 79–95. doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00997.x . S2CID 15172374 .
- ^ Летающая рептилий размер
- ^ Jump up to: а беременный Несов, Л.А. (1984). «Верхние меловые птерозавры и птицы из Центральной Азии» . Палеонтологическовой 1984 (1): 47–57. Архивировано из оригинала на 2009-01-05.
- ^ Slack Ke, Jones CM, Ando T, et al. (Июнь 2006 г.). «Ранние окаменелости пингвинов, плюс митохондриальные геномы, калибруют эволюцию птиц» . Молекулярная биология и эволюция . Молекулярная биология и эволюция. 23 (6): 1144–55. С. 1144–1155. doi : 10.1093/molbev/msj124 . PMID 16533822 . Получено 2023-07-25 .
{{cite web}}: CS1 Maint: местоположение ( ссылка ) - ^ Agnolin, Federico L. & Varricchio, David (2012). «Систематическое переосмысление Piksi Barbarulna Varricchio, 2002 из двух медицины (верхняя меловая) западная США (Монтана) как птерозавр, а не птица» (PDF) . Geodiversitas . 34 (4): 883–894. doi : 10.5252/g2012n4a10 . S2CID 56002643 . Архивировано из оригинала (PDF) 2013-01-15.
- ^ Jump up to: а беременный Кэрролл, Натан (2015). «Перезагрузка минор Монтанаждархо как неазхархидского члена азархоиды» . Журнал палеонтологии позвоночных . 35 : 104. Архивировано из оригинала 2019-12-24 . Получено 2021-01-21 .
- ^ Андрес, Б.; Майерс, Т.С. (2013). "Одинокая звезда птерозавров". Земля и экологическая наука Сделок Королевского общества Эдинбурга . 103 (3–4): 383–398. doi : 10.1017/s1755691013000303 . S2CID 84617119 .
- ^ Уилтон, Марк П. (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия . ПРИЗНАЯ УНИВЕРСИТЕТА ПРИСЕТА. ISBN 978-0691150611 .
- ^ Witton, MP (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия. ПРИЗНАЯ УНИВЕРСИТЕТА ПРИСЕТА.
- ^ Келлнер, Ава; Langston, W. (1996). «Черновые останки Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) из поздних меловых отложений национального парка Биг Бенд, штат Техас». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (2): 222–231. Bibcode : 1996jvpal..16..222K . doi : 10.1080/02724634.1996.10011310 .
- ^ Chatterjee, S.; Templin, RJ (2004). Осанка, локомоция и палеоэкология птерозавров . GSA Специальные документы. Тол. 376. С. 1–64. doi : 10.1130/0-8137-2376-0.1 . ISBN 9780813723761 .
- ^ ŐSI, A.; Weishampel, DB; Цзяну, CM (2005). «Первое свидетельство азархидных птерозавров из покойного мела Венгрии». Acta Palaeontologica Polonica . 50 (4): 777–787.
- ^ Humphries, S.; Bonser, RHC; Виттон, депутат; Martill, DM (2007). «Петерозавры питались путем смены? Физическое моделирование и анатомическая оценка необычного метода кормления» . PLOS Биология . 5 (8): E204. doi : 10.1371/journal.pbio.0050204 . PMC 1925135 . PMID 17676976 .
- ^ Виттон, Марк П.; Найш, Даррен; Макклейн, Крейг Р. (28 мая 2008 г.). «Переоценка функциональной морфологии птерозавров ачдархидов и палеоэкологии» . Plos один . 3 (5): E2271. Bibcode : 2008ploso ... 3.2271W . doi : 10.1371/journal.pone.0002271 . PMC 2386974 . PMID 18509539 .
- ^ Veldmeijer, Andre J.; Виттон, Марк; Nieuwland, Ilja (2012). Птерозавры . Sidestone Press. ISBN 9789088900938 .
- ^ Найш, Д.; Witton, MP (2017). «Биомеханика шеи указывает на то, что гигантские трансильванские азархидные птерозавры были хищниками с короткой шеей» . ПЕРЕЙ . 5 : E2908. doi : 10.7717/peerj.2908 . PMC 5248582 . PMID 28133577 .
- ^ Martill, DM; Ибрагим, Н. (2015). «Необычная модификация челюстей в ср. Аланка , среднего цвета азархид-птерозавр из русло Kem Kem в Марокко» (PDF) . Мерашные исследования . 53 : 59–67. Bibcode : 2015crres..53 ... 59m . doi : 10.1016/j.cretres.2014.11.001 .
- ^ Виттон, депутат; Habib, MB (2010). «На размер и разнообразие полетов гигантских птерозавров использование птиц в качестве аналогов птерозавров и комментариев о бегемости птерозавра» . Plos один . 5 (11): E13982. BIBCODE : 2010PLOSO ... 513982W . doi : 10.1371/journal.pone.0013982 . PMC 2981443 . PMID 21085624 .
- ^ Мартин-Сильверстоун, Элизабет; Виттон, Марк П.; Арбор, Виктория М.; Керри, Филипп Дж. (2016). «Маленький азархоидный птерозавр из последнего мелового, эпохи летающих гигантов» . Королевское общество открыто наука . 3 (8): 160333. Bibcode : 2016rsos .... 360333m . doi : 10.1098/rsos.160333 . PMC 5108964 . PMID 27853614 .
- ^ Prondvai, E.; Бодор, эр; Оси, А. (2014). «Отражает ли морфология, основанная на остеогистологии онтогенез? Тематическое исследование поздне-меловых симфиз перозавра из Венгрии выявляет скрытое таксономическое разнообразие» (PDF) . Палеобиология . 40 (2): 288–321. Bibcode : 2014pbio ... 40..288p . doi : 10.1666/13030 . S2CID 85673254 .
- ^ «Крупнейший в мире птеродактильный скелет в Германии выставлен» . Местная Германия . 2018-03-23.
- ^ Unwin, David M. (2006). Птерозавры: из глубокого времени . Нью -Йорк: Pi Press. п. 273. ISBN 0-13-146308-х .
- ^ Ibrahim, N.; Unwin, DM; Martill, DM; Baidder, L.; Зухри С. (2010). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Новый птерозавр (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) из верхнего мела Марокко» . Plos один . 5 (5): E10875. Bibcode : 2010ploso ... 510875i . doi : 10.1371/journal.pone.0010875 . PMC 2877115 . PMID 20520782 .
- ^ Averianov, AO (2007). «Новые записи азархидов (Pterosauria, Azhdarchidae) из позднего мела России, Казахстана и Центральной Азии» (PDF) . Палеонтологический журнал . 41 (2): 189–197. Bibcode : 2007palj ... 41..189a . doi : 10.1134/s0031030107020098 . S2CID 128637719 .
- ^ Averitov, AO (2010). «Остеология Azhdarcho Lancicollis Nessov, 1984 (Pterosauria, Azhdarchidae) из позднего мела Узбекистана» (PDF) . Науки 314 (3): 246–317.
- ^ Времир, MTS; Келлнер, Ава; Найш, Д.; Дайк, GJ (2013). Вириот, Лоран (ред.). «Новый азархид Птерозавр из позднего мела Трансильванского бассейна, Румыния: последствия для разнообразия и распределения азархидов» . Plos один . 8 (1): E54268. BIBCODE : 2013PLOSO ... 854268V . doi : 10.1371/journal.pone.0054268 . PMC 3559652 . PMID 23382886 .
- ^ Роман Вулло; Жералдин Гарсия; Паскал Годефруит; Aude Cincotta; Ксавье Валентин (2018). « Мистралацдарчо Маггии , генерал. Et sp. Nov., Новый Азархид Птерозавр из верхнего мела юго -восточной Франции». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (4): (1)-(16). doi : 10.1080/02724634.2018.1502670 . S2CID 91265861 .
- ^ Averianov, AO; Архангельский, MS; Pervushov, EM (2008). «Новый покойный меловой азархид (Pterosauria, Azhdarchidae) из области Волги». Палеонтологический журнал . 42 (6): 634–642. Bibcode : 2008Palj ... 42..634a . doi : 10.1134/s0031030108060099 . S2CID 129558986 .
- ^ Келлнер, Ава; Calvo, Jo (2017). «Новый азархоид птерозавр (Pterosauria, pterodactyloidea) с необычной нижней челюстью из формации Portezuelo (верхняя меловая), Neuquén Group, Patagonia, Аргентина» . Anais Da Academia Brasileira de Ciências . 89 (3 Suppl): 2003–2012. doi : 10.1590/0001-3765201720170478 . PMID 29166530 .
- ^ Jump up to: а беременный Андрес, Брайан (2021-12-07). «Филогенетическая систематика Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (SUP1): 203–217. Bibcode : 2021jvpal..41s.203a . doi : 10.1080/02724634.2020.1801703 . ISSN 0272-4634 . S2CID 245078533 .
- ^ Jump up to: а беременный Ортис Дэвид, Леонардо Д.; Гонсалес Рига, Бернардо Дж.; Келлнер, Александр Ва (12 апреля 2022 года). « Thanatosdrakon Amaru , Gen. Et sp. Nov., Гигантский азархид птерозавр из верхнего мела Аргентины» . Мерашные исследования . 135 : 105228. Bibcode : 2022crres.13705228O . doi : 10.1016/j.cretres.2022.105228 . S2CID 248140163 . Получено 12 апреля 2022 года .
- Astia, H.; Buffetout, E.; Buscalioni, AD; Худ, ч.; Corral, C.; Estres, R.; Garcia-Gamilla, F.; Джегер, Мазин; Хименес-Фуэнтес, JJ; Loeff, J. Le; Мазин, JM; Orue-etxebarria, x.; Pereda-Suberbiola, J.; Пауэлл, JE; Rage, JC; Rodriguez-Lazaro, J.; Sanz, JL; Тонг, H.; И др. (1991). «Окаменечные позвоночные из Лафио (Страна Басской, Испания); новые доказательства композиции и сродства поздней меловой континентальной фауны Европы». Terra Nova . 2 (5): 460–466. Doi : 10.1111/j.1365-3121.1990.tb00103.x .
- Беннетт, Южная Каролина (2000). «Полет птерозавра: роль актинофибриллов в функции крыла». Историческая биология . 14 (4): 255–284. Bibcode : 2000hbio ... 14..255b . doi : 10.1080/10292380009380572 . S2CID 85185457 .
- Несов, Л.А. (1990). «Летающие рептилии юрского периода и мела СССР и значение их останков для реконструкции палеогеографических условий». Бюллетень Университета Ленинграда, серия 7, геология и география (по -русски). 4 (28): 3–10.
- Несов, Л.А. (1991). «Гигантские летающие рептилии семьи Azhdarchidae: 11. Окружающая среда, седирнентологические условия и сохранение останков». Бюллетень Университета Ленинграда, серия 7, геология и география (по -русски). 3 (21): 16–24.
