Никтозавр

Никтозавр ; Временной диапазон: сантон – кампан. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Ископаемый образец (CM 11422) Nyctosaurus gracilis в Музее естественной истории Карнеги.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Заказ:	† Птерозаврия
Подотряд:	† Птеродактилодея
Семья:	† Никтозавриды
Род:	† Никтозавр ; Марш , 1876 г.
Типовой вид
	† Никтозавр грацилис ; Марш, 1876 г.
Разновидность
	† Н. gracilis ; (Марш, 1876 г.) ; † Н. карлик ; (Марш, 1881 г.) ; † "Нет." я хромал ; Прайс, 1953 год. ;
Синонимы
	показывать Синонимия рода показывать Синонимы N. gracilis показывать Синонимы N. nanus

Никтозавр (что означает «ночная ящерица» или «летучая ящерица») — род никтозаврид - птерозавров из позднего мелового периода на территории нынешней формации Ниобрара на Среднем Западе США , который во времена жизни Никтозавра был покрыт в обширном мелководном море. Некоторые останки принадлежат возможному виду никтозавра под названием «N». lamegoi были обнаружены в Бразилии , хотя, вероятно, они принадлежат к другому роду Simurghia . К роду Nyctosaurus относились многочисленные виды, хотя то, сколько из них действительно могут быть действительными, требует дальнейшего изучения. По крайней мере, один вид обладал необычайно большим черепным гребнем, похожим на рог . ^{[ 2 ]}

Никтозавр был птерозавром среднего размера, который жил вдоль берегов формации Ниобрара в Соединенных Штатах, которая в то время находилась в большом внутреннем море, называемом Западным внутренним морским путем . Было высказано предположение, что он летал подобно современным парящим птицам , таким как альбатросы , которые летали на очень большие расстояния и редко взмахивали крыльями. ^{[ 3 ]} Виды N. gracilis и N. nanus ранее считались видами близкородственного птеранодона , известного тогда как P. gracilis и P. nanus , из-за их сходства.

Открытие и виды

Первые окаменелости никтозавра были описаны в 1876 году Отниэлем Чарльзом Маршем на основе фрагментарного материала, голотипа YPM 1178, из стоянки Смоки-Хилл-Ривер в Канзасе . Марш отнес этот образец к виду своего нового рода Pteranodon , как Pteranodon gracilis . ^{[ 4 ]} Позже в том же году Марш реклассифицировал этот вид в отдельный род, который он назвал Nyctosaurus , что означает «ночная ящерица» или «летучая ящерица», имея в виду структуру крыльев, несколько параллельную таковой у летучих мышей . ^{[ 5 ]} В 1881 году Марш ошибочно предположил, что это название было озабоченным, и изменил его на Nyctodactylus , что, таким образом, теперь является младшим синонимом . ^{[ 6 ]} В 1902 году Сэмюэл Венделл Уиллистон описал самый полный известный на тот момент скелет (P 25026), обнаруженный в 1901 году Х. Т. Мартином. В 1903 году Уиллистон назвал второй вид — N. leptodactylus , но сегодня он считается идентичным N. gracilis .

В 1953 году бразильский палеонтолог Ллевеллин Айвор Прайс назвал частичную плечевую кость , DGM 238-R, найденную в Бразилии , N. lamegoi ; Видовое название дано в честь геолога Альберто Рибейро Ламего . По оценкам, размах крыльев этого вида составляет четыре метра; сегодня его обычно считают формой, отличной от Nyctosaurus , но ему еще не присвоено собственное название рода. ^{[ 2 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Этот вид, возможно, происходит из кампан - маастрихтских возрастных слоев и может представлять собой вид Симургии . ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}

В 1972 году новый скелет FHSM VP-2148, обнаруженный в 1962 году Джорджем Фрайером Штернбергом , получил название N. bonneri ; сегодня его обычно считают идентичным N. gracilis . ^{[ 2 ]}^{[ 9 ]}^{[ 11 ]}

В 1978 году Грегори Браун подготовил самый полный из известных на сегодняшний день скелет никтозавра — UNSM 93000. ^{[ 12 ]}

В 1984 году Роберт Милтон Шох переименовал Pteranodon nanus (Марш 1881), «карлик», в Nyctosaurus nanus . ^{[ 6 ]} Вопрос о жизнеспособности этого вида в настоящее время ожидает дальнейшего изучения. ^{[ 2 ]}

В начале 2000-х годов Кеннет Дженкинс из Эллиса, штат Канзас , собрал два экземпляра никтозавра , которые первыми убедительно продемонстрировали, что этот вид не только имеет гребень, но и то, что гребень у зрелых экземпляров был очень большим и сложным. Экземпляры были приобретены частным коллекционером в Остине , штат Техас . Несмотря на то, что они находились в частных руках, а не в музейной коллекции, палеонтолог Крис Беннетт смог изучить образцы и дал им ссылочные номера рукописей KJ1 и KJ2 (для Кеннета Дженкинса). Беннетт опубликовал описание экземпляров в 2003 году. Несмотря на необычные гребни, в остальном экземпляры были неотличимы от других экземпляров никтозавра . Однако названные на тот момент виды были чрезвычайно похожи, и Беннетт отказался относить их к какому-то конкретному виду до дальнейшего изучения различий или их отсутствия между видами никтозавра . ^{[ 2 ]}

Описание

Размер и вес

Никтозавр был похож по анатомии на своего близкого родственника и современника птеранодона . У него были относительно длинные крылья, по форме напоминающие современных морских птиц. Однако в целом он был намного меньше птеранодона , с размахом крыльев взрослой особи чуть более 2 метров (6,6 футов). ^{[ 2 ]} Однако по некоторым оценкам немецкого палеонтолога Питера Велнхофера в 1991 году размах крыльев достигал в общей сложности около 2,9 метра (9,5 футов), а сомнительный вид «N.» По данным Прайса в 1953 году, у Ламегои размах крыльев составлял около 4 метров (13 футов). ^{[ 13 ]} Подсчитано, что N. gracillis имел длину около 37,6 см (1,23 фута) и весил 1,86 кг (4,1 фунта). ^{[ 14 ]}

Череп и клюв

На некоторых образцах черепов сохраняется отчетливо большой гребень, высотой не менее 55 сантиметров (1,80 фута) у пожилых людей, который был относительно гигантским по сравнению с остальной частью тела, а также более чем в три раза длиннее головы. Гребень состоит из двух длинных рифленых лонжеронов, один из которых направлен вверх, а другой назад, образуя общее основание, выступающее вверх и назад из задней части черепа. Два лонжерона были почти одинаковой длины, и оба были почти равны или длиннее общей длины корпуса. Направленный вверх лонжерон имел длину не менее 42 сантиметров (1,38 фута), а направленный назад лонжерон - не менее 32 сантиметров (1,05 фута). ^{[ 2 ]}

Челюсти никтозавра были длинными и чрезвычайно заостренными. Кончики челюстей были тонкими и острыми, и у ископаемых экземпляров они часто обламывались, создавая впечатление, что одна челюсть длиннее другой, хотя при жизни они, вероятно, были одинаковой длины. ^{[ 2 ]}

Крылья

У Никтозавра были крылья, очень похожие по конструкции на крылья его родственника Птеранодона , которые имели большое удлинение и низкую нагрузку на крыло . Строение крыльев в целом напоминает крыло современного альбатроса, поэтому и летал так же. в отличие от родственного птеранодона Однако, , никтозавр был намного меньше по размеру и имел относительно более короткий размах крыльев, хотя все же большой по сравнению с более ранними птерозаврами. ^{[ 13 ]}^{[ 2 ]}

Передние конечности

Как и близкородственный птеранодон , никтозавр также имел относительно длинные передние конечности по сравнению с другими более ранними родами. Большинство сухожилий плеча и предплечья были минерализованы внутри, это уникальная особенность, наблюдаемая только у никтозаврид, еще одним из которых был родственный Muzquizopteryx . Еще одна отличительная особенность, наблюдаемая у никтозавра, заключалась в том, что у него было только три фаланги вместо четырех, как у других птеродактилоидов . Эта черта редко встречается у других птерозавров и, возможно, могла быть аутапоморфией , обнаруженной только у никтозавра . ^{[ 15 ]}

Никтозавр имел необычно удлиненные пястные кости , которые примерно в 2,5 раза превышали длину его плечевой кости . Подобные пропорции можно увидеть только у двух других групп птерозавров: птеранодонтид и аждархид . чертой никтозавра Еще одной общей и птеранодона были пальцы на крыльях, занимавшие около 55 процентов всего крыла. ^{[ 15 ]}

Исследования анатомии никтозавров пришли к выводу, что первая, вторая и третья пястные кости утратили контакт с запястьем , подобно птеранодонтидам, но в отличие от них, никтозавриды и, возможно, другие никтозавриды также потеряли соответствующие пальцы, за исключением «полетного» пальца. ^{[ 15 ]} В результате у него, вероятно, было затруднено передвижение по земле, что заставило ученых предположить, что он почти все время проводил на крыле и редко приземлялся. В частности, отсутствие когтей, которыми можно было бы хвататься за поверхности, сделало бы невозможным для Никтозавра лазить по скалам и стволам деревьев или цепляться за них . ^{[ 2 ]}

Задние конечности

В отличие от удлиненных передних конечностей, у никтозавра задние конечности были пропорционально короткими по сравнению с общим размером тела. Анализы показывают, что у никтозавра были самые короткие задние конечности среди всех родов птерозавров с точки зрения соотношения задней конечности к телу, всего около 16 процентов от размера его крыла. ^{[ 15 ]}

Классификация

Ниже представлена кладограмма Брайана Андреса и Тимоти Майерса в 2013 году, показывающая филогенетическое положение этого рода внутри клады Pteranodontia . Два вида Nyctosaurus ( N. gracilis и «N. lamegoi» ) были включены в анализ и отнесены к семейству Nyctosauridae , сестринскому таксону Muzquizopteryx . ^{[ 16 ]}

Птеранодонтия

Никтозавриды

	Muzquizopteryx coahuilensis

	«Никтозавр», — пробормотал я.

	Никтозавр грацилис

Аламодактилус Бёрди

Птеранодонтоидеа

	Птеранодон длинноглавый

	Птеранодон Штернберги

Истиодактилиды

Лонгченгптерус чжаой

Нурхахиус инациобритои

Liaoxipterus brachyognathus

	Истиодактилус латиденс

	Истиодактиль китайский

Lonchodectes compressirostris

Этодактилус серый

Цеарадактилус атрокс

Brasileodactylus araripensis

	Людодактилус сиббицкий

	Орнитохейры

В 2018 году топология Николаса Лонгрича и его коллег сделала кладу Pteranodontoidea более инклюзивной группой, в то время как Pteranodontia была ограничена только птеранодонтидами и никтозавридами. В этот анализ три вида никтозавра были включены : «N». lamegoi , N. nanus и N. gracilis ; все трое из них были отнесены к производным представителям Nyctosauridae. ^{[ 17 ]}^{[ 9 ]}

	Птеранодон Штернберги

	Птеранодон длинноглавый

Тетгидрако королевский

Никтозавриды

Аламодактилус Бёрди

Голуби Волгадрако

Креторнис Главаци

	Альциона Элейнус

	Симургия робуста

Muzquizopteryx coahuilensis

	Барбаридактилус Грандис

	Никтозавр Ламегой

	Никтозавр карлик

	Никтозавр грацилис

В 2024 году «Н.» lamegoi был включен в список Simurghia на основании филогенетического анализа. ^{[ 10 ]}

Палеобиология

История жизни

Никтозавр , как и его родственник птеранодон , по-видимому, очень быстро рос после вылупления. Полностью взрослые экземпляры не крупнее некоторых неполовозрелых экземпляров, таких как P 25026 (на фото ниже), что указывает на то, что никтозавр прошел путь от вылупления до взрослого размера (с размахом крыльев 2 метра (6,6 футов) или более) менее чем за год. У некоторых полувзрослых экземпляров черепа сохранились почти в первозданном состоянии, и у них отсутствуют какие-либо следы гребня на голове, что указывает на то, что отчетливо большой гребень начал развиваться только после первого года жизни. Гребень, возможно, продолжал становиться более сложным по мере старения животного, хотя ни в одном исследовании не изучался возраст полностью взрослых экземпляров с большим гребнем. На момент смерти этим людям могло быть 5 или даже 10 лет. ^{[ 2 ]}

Функция гребня

Скелетная реконструкция хохлатого экземпляра

только пять относительно полных черепов никтозавра Было найдено . Из них один молодой и не имеет гребня (экземпляр FMNH P 25026), а двое более зрелые и могут иметь признаки наличия гребня, но слишком сильно раздавлены, чтобы сказать наверняка (FHSM 2148 и CM 11422). Однако два экземпляра (KJ1 и KJ2), описанные в 2003 году, сохранили огромный двусторонний гребень. ^{[ 2 ]}

Некоторые ученые первоначально предположили, что этот гребень, напоминающий огромный рог , возможно, поддерживал кожаный «передний парус», используемый для устойчивости в полете. Хотя ископаемых свидетельств существования такого паруса нет, исследования показали, что перепончатое крепление к костяному гребню могло бы дать аэродинамические преимущества. ^{[ 3 ]} Однако в фактическом описании окаменелостей палеонтолог Кристофер Беннетт выступал против возможности расширения мембраны или мягких тканей до гребня. Беннетт отметил, что края каждого зубца были гладкими и закругленными и не имели никаких признаков каких-либо точек крепления мягких тканей. Он также сравнил Nyctosaurus с большими гребнями с тапеяридами , у которых сохранились отростки мягких тканей, поддерживаемые зубцами, и показал, что у этих видов точки прикрепления были очевидными, с неровными краями в местах перехода от кости к мягким тканям. Беннетт пришел к выводу, что гребень, скорее всего, использовался исключительно для демонстрации, сославшись на аналогичные структуры у современных животных. ^{[ 2 ]} В исследовании 2009 года, проведенном Сином и его коллегами по проверке аэродинамики гигантского гребня с «передним парусом», также проверялась аэродинамика того же гребня без паруса и было обнаружено, что это не добавляет никаких существенных негативных факторов, поэтому гребень без переднего паруса не будет иметь мешал нормальному полету. ^{[ 3 ]} Более вероятно, что герб служил в основном для демонстрации, а любые аэродинамические эффекты, которые он мог иметь, были вторичными. Беннетт также утверждал, что гребень, вероятно, не имел полового диморфизма, поскольку у большинства хохлатых птерозавров, включая родственного птеранодона , оба пола имеют гребень, и различаются только размер и форма гребня. без гребня Таким образом, экземпляры никтозавра , вероятно, произошли от полувзрослых особей. ^{[ 2 ]}

Загрузка крыла и скорость

Исследователи Санкар Чаттерджи и Р. Дж. Темплин использовали оценки, основанные на полных экземплярах никтозавра, для определения веса и общей площади крыла, а также для расчета общей нагрузки на крыло. Они также оценили его общую доступную мощность полета на основе предполагаемой мускулатуры. Используя эти расчеты, они оценили крейсерскую скорость Nyctosaurus gracilis в 9,6 метра в секунду (34,5 километра в час или 21,4 мили в час). ^{[ 14 ]}

Палеоэкология

Все известные окаменелости никтозавра происходят из мела Смоки-Хилл в Канзасе , части формации Ниобрара . В частности, они встречаются только в пределах узкой зоны, характеризующейся обилием окаменелостей аммонитов, принадлежащих к виду Spinaptychus sternbergi . Эти отложения известняка образовались во время морской регрессии Западного внутреннего морского пути , которая длилась между 85 и 84,5 миллионами лет назад. Таким образом, никтозавр был относительно недолговечным видом, в отличие от своего родственника птеранодона , который встречается почти во всех слоях Ниобрары в вышележащей сланцевой формации Пьер и существовал между 88 и 80,5 миллионами лет назад. ^{[ 18 ]}

Сохранившаяся в этой зоне экосистема уникальна по обилию позвоночных животных. Никтозавр делил небо с птицей Ихтиорнис и с Pteranodon longiceps , хотя второй вид Niobrara Pteranodon , P. sternbergi , к этому моменту исчез из летописи окаменелостей. В водах Западного внутреннего морского пути ниже плавали мозазавры, такие как Clidastes , Ectenosaurus , Eonatator , Halisaurus , Platecarpus и Tylosaurus , несколько останков плезиозавров Dolichorhynchops и Polycotylus , головоногих моллюсков , таких как Baculites и Tusoteuthis , и морских черепах, таких как Ctenochelys и токсохелисы Также были обнаружены . Из места окаменелостей были также известны нелетающие ныряющие птицы, такие как Parahesperornis , и большое разнообразие рыб, включая рыбу-меч, Protosphyraena , а также хищных рыб Pachyrhizodus , Xiphactinus , Ichthyodectes , Gillicus , Leptecodon , Enchodus и Cimolichthys , фильтрующую пищу Bonnerichthys. , спинной плавник Bananogmius , и хрящевые рыбы Cretolamna , Ptychodus. , Rhinobatos и Squalicorax также были обнаружены внутри формации. ^{[ 18 ]} было обнаружено несколько родов динозавров Вместе с останками никтозавра , в их число входили нодозавриды Hierosaurus и Niobrarasaurus , а также гадрозавр Claosaurus . ^{[ 19 ]}

См. также

Ссылки

^ Хоун, Дэвид; Виттон, Марк; Мартилл, Дэвид (2018). Новые взгляды на палеобиологию птерозавров . Лондон: Геологическое общество. п. 213. ИСБН 978-1-78620-317-5 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Беннетт, Южная Каролина (2003). «Новые хохлатые экземпляры позднемелового птерозавра Nyctosaurus » . Палеонтологический журнал . 77 :61-75. дои : 10.1007/BF03004560 . S2CID 129438441 . .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Син, Л.; Ву, Дж.; Лу, Ю.; Лу, Дж.; Джи, К. (2009). «Аэродинамические характеристики гребня с мембранным прикреплением мелового птеродактилоида Nyctosaurus » . Акта Геологика Синика . 83 (1): 25–32. дои : 10.1111/j.1755-6724.2009.00003.x . S2CID 129700882 .
^ Марш, О.К. (1876a). «Уведомление о новом подотряде Pterosauria». Американский журнал науки , 11 (3): 507–509.
^ Марш, О.К. (1876b). «Главные персонажи американских птеродактилей». Американский журнал науки , 12 : 479–480.
^ Jump up to: ^а ^б Марш, О.К. (1881 г.). «Заметка об американских птеродактилях». Американский журнал науки , 21 : 342–343.
^ Прайс, Ллевеллин Айвор (1953). «Присутствие птерозавров в позднем мелу штата Параиба». Предварительные заметки и исследования, Отдел геологии и минералогии, Бразилия (71): 1–10.
^ Келлнер, Александр Вильгельм Армин (1989). «Летающие рептилии бразильского мела» . Ежегодник Института геологических наук . 12 :86–106. дои : 10.11137/1989_0_86-106 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Лонгрич, Николас Р.; Мартилл, Дэвид М.; Андрес, Брайан; Пенни, Дэвид (2018). «Позднемаастрихтские птерозавры из Северной Африки и массовое вымирание птерозавров на рубеже мела и палеогена» . ПЛОС Биология . 16 (3): e2001663. дои : 10.1371/journal.pbio.2001663 . ПМЦ 5849296 . ПМИД 29534059 .
^ Jump up to: ^а ^б Пегас, Родриго В. (10 июня 2024 г.). «Таксономическая заметка о птерозаврах Tapejarid с кладбища птерозавров (группа Кайуа, «Ранний мел Южной Бразилии): свидетельства присутствия двух видов» . Историческая биология : 1–22. дои : 10.1080/08912963.2024.2355664 . ISSN 0891-2963 .
^ Эберхард Фрей, Росс А. Элгин, Вольфганг Стиннесбек, Хосе Мануэль Падилья-Гутьеррес, Кристина Ифрим, Сэмюэл Гирш и Артуро Х. Гонсалес-Гонсалес, 2012, «Новый экземпляр никтозавридного птерозавра, ср. Muzquizopteryx sp. из позднего периода Мел северо-востока Мексики». Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 29 (1): 131–139.
^ Brown GW (1978) Предварительный отчет о сочлененном экземпляре Pteranodon (Nyctosaurus ) gracilis . Труды Академии наук Небраски 88: 39.
^ Jump up to: ^а ^б Уиттон 2013 , с. 177.
^ Jump up to: ^а ^б Чаттерджи С. и Темплин Р.Дж. (2004). Поза, передвижение и палеоэкология птерозавров . Геологическое общество Америки, 64 стр. ISBN 0-8137-2376-0 , ISBN 978-0-8137-2376-1
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Уиттон 2013 , с. 179.
^ Андрес, Б.; Майерс, Т.С. (2013). «Одинокая звезда птерозавров». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 103 (3–4): 383–398. дои : 10.1017/S1755691013000303 . S2CID 84617119 .
^ Андрес, Б.; Кларк, Дж.; Сюй, X. (2014). «Самый ранний птеродактилоид и происхождение группы» . Современная биология . 24 (9): 1011–6. дои : 10.1016/j.cub.2014.03.030 . ПМИД 24768054 .
^ Jump up to: ^а ^б Карпентер, К. (2003). «Биостратиграфия позвоночных мела Смоки-Хилл (формация Ниобрара) и пачки Шарон-Спрингс (сланец Пьер)». Подходы с высоким разрешением в стратиграфической палеонтологии , 21 : 421–437. дои : 10.1007/978-1-4020-9053-0
^ К. Карпентер, Д. В. Дилкс и Д. Б. Вейшампель. 1995. Динозавры меловой формации Ниобрара (верхний мел, Канзас). Журнал палеонтологии позвоночных 15 (2): 275–297.