Клидастес
Клидастес | |
---|---|
Скелет отнесен к C. liodontus ( AMNH FR 192). | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Заказ: | Чешуйчатый |
Клэйд : | † Мозазавр |
Семья: | † Мозазавриды |
Подсемейство: | † Мозазаврины |
Род: | † Клидастес Коуп , 1868 г. |
Типовой вид | |
† Клидастес пропитон Коуп, 1869 г.
| |
Разновидность | |
|
Clidastes — вымерший род морских ящериц, принадлежащий к семейству мозазавров . Он классифицируется как часть подсемейства Mosasaurinae , наряду с такими родами, как Mosasaurus и Prognathodon . Клидастес известен по отложениям возрастом от коньяка до раннего кампана в США .
Клидастес означает «запертые позвонки», что происходит от греческого существительного κλειδί, или kleid, означающего ключ (сродни латинскому claudere, означающего закрывать). Это относится к тому, как позвоночные отростки позволяют проксимальным головкам позвонков сцепляться, обеспечивая устойчивость и силу во время плавания.
Это был один из первых гидропедальных автомобилей. [ примечание 1 ] мозазавры, представляющие одну из первых собственно морских хищных форм наряду с другими ранними гидропедальными родами, такими как Tylosaurus и Platecarpus . [ 2 ] Вероятно, это был ловкий пловец, который охотился на головоногих моллюсков , рыб и других мелких позвоночных на мелководье. Изотопный анализ образцов зубов показал, что этот род и Platecarpus могли время от времени заходить в пресную воду, как и современные морские змеи. [ 3 ]
Описание
[ редактировать ]Клидастес был одним из самых маленьких мозазавров (самым маленьким из известных был Даллазавр ), его длина составляла в среднем 2–4 метра (6,6–13,1 фута), а самые крупные экземпляры достигали 6,2 метра (20 футов) в длину. [ 4 ] Общее название относится к тому, как позвоночные отростки позволяют проксимальным головкам позвонков сцепляться, обеспечивая стабильность и силу во время плавания. Даже несмотря на то, что позвонки сомкнуты вместе, живое животное все равно имело бы диапазон движений в горизонтальной плоскости, достаточный для обеспечения высокого качества плавания на мелководье. [ 5 ] Кроме того, укрепление хвоста и всего позвоночника позволило прикрепить мышцы, помогающие ему плавать. Он имел изящную и тонкую форму с расширенными нервными отростками и шевронами возле кончика хвоста, что позволяло ему преследовать самую быструю добычу.
Поскольку это широко представленный и хорошо изученный род, Рассел (1967) [ 6 ] можно было бы перечислить большой диапазон однозначных состояний признаков для этого рода, в том числе следующие: «Премаксилла с небольшим выступом перед предчелюстными зубами или без него. От четырнадцати до восемнадцати зубов на верхней челюсти. Префронтальная часть образует небольшую часть заднелатерального края наружных ноздрей, широкое треугольное крыло. Выступают латерально от надглазничного крыла. Префронтальная и посторбитофронтальная кости широко разделены над глазницами. Боковые края лобной кости почти прямые и сходятся вперед, средний дорсальный гребень слабый, сливается с широко обнаженной дорсальной поверхностью заднелобной кости. Теменное отверстие маленькое, расположено полностью внутри теменной поверхности. Края дорсальной теменной поверхности параллельны друг другу и краниальной средней линии заднему основанию расходящихся ветвей подвески, образуя узкое прямоугольное поле медиально на теменной кости. проотические оболочки выходят для VII черепного нерва латерально. Четырнадцать-шестнадцать зубов в крыловидной кости. Надстапедический отросток квадратной кости умеренно крупный; барабанная перепонка очень толстая. Стапциальная ямка эллиптической формы. Шестнадцать-18 зубов в стоматологии. Небольшой выступ зубной кости к первому зубу. Медиальное крыло углово соприкасается или почти соприкасается с венечным отростком. Спинной. край надугольной очень тонкой пластинки кости поднимается вперед и занимает высокое положение на задней поверхности венечной кости. Засуставной отросток сустава треугольный в очертании с тяжелым дорсальным гребнем. Зубы нижней челюсти обычно сжаты, раздвоены и имеют гладкую поверхность эмали». Рассел отметил, что его диагноз был основан исключительно на C. propython и C. liodontus и не обязательно могут относиться к C. sternbergii (позже отнесенному к собственному роду Eonatator ) или C. iguanavus . [ 6 ]
Зубы и замена зубов
[ редактировать ]Зубы мозазавра имеют довольно однородную морфологию (за некоторыми исключениями, например, у Globidens ) с заостренной и изогнутой зубной коронкой, которая сидит на ножке, состоящей из кости. [ 7 ] Поверхность эмали гладкая, коронка подразделяется на язычную и губную поверхность, при этом внешняя поверхность коронки состоит из эмали, а внутренний слой - из дентина. [ 7 ] Ископаемые образцы демонстрируют наличие вертикально расположенных замещающих зубов. Змеи считаются единственными чешуйчатыми животными, у которых замещающие зубы развиваются в горизонтальном, наклоненном назад положении. Змеи отклоняются от обычного вараноидного типа замены зубов тем, что их замещающие зубы развиваются в горизонтальном наклонном положении и вращаются, однако змеи отличаются от мозазавров, поскольку у них нет ямок резорбции, обнаруженных у мозазавров. [ 7 ]
Мозазавры, в том числе Clidastes , и змеи имеют общие черты имплантации зубов текодонта и лежачего положения сменных зубов. Однако у мозазавров замещающие зубы развиваются путем вращения внутри резорбционных ямок, находящихся в основании функциональных зубов. Это отличается от змей, потому что у змей есть лежачие сменные зубы, которые лежат горизонтально и при необходимости поворачиваются в функциональное положение. У мозазавров, таких как Clidastes , после утраты функционального зуба на месте замещающего зуба развивается новая ножка зуба. Однако в случае мозазавров они отличаются от текодонтного рисунка зубных рядов архозавров и млекопитающих, поскольку у мозазавров наблюдается настоящий анкилоз, а не фиброзное прикрепление зубов через периодонтальную связку, которое обычно встречается у млекопитающих и архозавров. [ 8 ]
Краевые зубные ряды у мозазавроидов, таких как Clidastes, встречаются на предчелюстной, верхней и зубной кости. На дорсальной поверхности зубной кости имеется межзубный гребень, разделяющий последующие зубы лабиально. Эти межзубные гребни служат для разделения последующих зубов, которые растут вверх между существующими зубами. [ 7 ]
События
[ редактировать ]Клидастес в настоящее время встречается в морских отложениях в США. Однако в прошлом к этому роду относили экземпляры из Швеции . [ 9 ] Германия , [ 10 ] Россия , Мексика , [ 11 ] и маастрихт Иордании . [ 12 ] Однако Лайвли (2019) поставил под сомнение отнесение этих останков к Клидастесу из-за их фрагментарного характера и отсутствия апоморфий, помещающих их в род, исключая других мозазавров.
Открытие
[ редактировать ]Э.Д. Коуп обнаружил первые экземпляры Clidastes propython в 1869 году в Мурвилл-Мел в округе Лаундс, штат Алабама . Обнаруженные останки принадлежали подростку, но являются одним из наиболее хорошо сохранившихся и наиболее полных мозазавров, собранных в штате, и считаются родовым голотипом Клидастеса . [ 4 ] В 1918 году Чарльз Х. Штернберг и его сын нашли дополнительные останки Клидастеса в Канзасе. Они были удивлены, увидев, что у него были плечевые и бедренные кости с круглыми головками, как у млекопитающих. Из-за хорошей сохранности хвостовых частей Штернберг отметил, что шевроны вдоль позвонков анкилозированы к центру, чего не наблюдается у других мозазавров. Считалось, что эта синапаморфия помогает плотно прилегать проксимальные головки к впадинам, которые высекаются из позвонков, почти фиксируя их на месте.
Классификация и виды
[ редактировать ]Морфология зубов и позвонков Clidastes ближе к морфологии Mosasaurus , чем к любому другому мозазавру, что твердо помещает его в подсемейство Mosasaurinae . Помимо различий по размеру, зубы кампанских видов Mosasaurus (а именно M. Missouriensis и M. conodon ) отличаются от зубов Clidastes наличием большого количества фасеток, которые также более отчетливы, чем у Clidastes . Шейные позвонки Clidastes также отличаются от таковых у Mosasaurus более удлиненными. [ 9 ]
Clidastes чаще всего обнаруживается как один из самых базальных мозазаврин и самый базальный гидропедальный род мозазаврин, являющийся более производным, чем плезиопедальный Dallasaurus, но менее производным, чем более поздние роды, такие как Prognathodon или Globidens . Приведенная ниже кладограмма изменена на основе Аарона Р. Х. Леблана, Майкла В. Колдуэлла и Натали Бардет, 2012 г.: [ 13 ]
Мозазаврины |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Существует только один действительный вид Clidastes — C. propython . Clidastes iguanavus Cope, 1868 был исходным типовым видом, но в МКЗН поступила петиция с просьбой сделать C. propython новым типовым видом на основании того, что этот вид основан на диагностических остатках, что и было сделано в отношении Мнения 1750 (1993). [ 14 ] [ 15 ]
Неверный вид
[ редактировать ]Существует также неописанная форма из меловой формации Мурвилл в Алабаме , которая, вероятно, сама по себе представляет собой новый таксон, неофициально получивший название «Clidastes moorevillensis» , который можно отличить как от C. propython , так и от C. liodontus на основании его зубных характеристик. [ 9 ] Clidastes liodontus был описан от позднего коньяка до раннего кампана, члена Смоки-Хилл-Челк формации Ниобрара в Канзасе . [ 11 ] Существуют также более ранние случаи появления этого вида, датированные коньяком , и, таким образом, он может быть предком более позднего C. propython . [ 2 ] C. liodontus вырастал примерно до 3–4 метров в длину по сравнению с 4–5-метровой (а иногда и большей) длиной C. propython . [ 2 ] Типовой экземпляр C. liodontus , состоящий из верхних челюстей , предчелюстной кости и зубных костей из формации Ниобрара в Канзасе, хранился в Bayerische Staatssammlung für Paläontologie и, возможно, был уничтожен во время Второй мировой войны . [ 6 ] Рассел (1967) [ 6 ] В целом вид диагностировали следующим образом: «Премаксилла V-образная в горизонтальном сечении, небольшой рострум имеется впереди от предчелюстных зубов. Постеровентральная часть корня второго предчелюстного зуба не выходит на шовную поверхность с верхней челюстью. Предчелюстно-верхнечелюстной шов приподнимается кзади от положение варьируется от дорсального до четвертого и дорсального до шестого верхнечелюстного зуба и параллельно продольной оси черепа. Срединная дорсальная поверхность теменного отверстия узкая, расположена близко к лобному шву или отчетливо отделена от него. в полость мозга, не расширяясь в широкую экскавацию. Передний край проотического отростка спускается под проотическую вырезку, не образуя выступа. Отверстие VII черепного нерва выходит из полости мозга через медиальную стенку проотического отростка на квадратной кости. Лайвли (2019) объявил Clidastes liodontus nomen dubium , принимая во внимание nomen nudum. статус «moorevillensis», рекомендуя Clidastes ограничить C. propython . [ 16 ]
Клидастес пропитон
[ редактировать ]C. propython является наиболее изученным видом этого рода, и по этой причине он был выбран МКЗН для замены C. iguanavus в качестве типового вида.
C. propython известен из кампана США и ( Алабама , Колорадо , Техас , Канзас и Южная Дакота ) Швеции . [ 9 ] [ 11 ] Самые ранние известные случаи появления этого вида относятся к среднему сантону по возрасту и происходят из формации Ниобрара в Канзасе, тогда как самые поздние по возрасту относятся к среднему и позднему кампану , что совпадает с плохо изученным межконтинентальным вымиранием мозазавров в среднем кампане, которое, по-видимому, сильно повлияло на роды. например Клидастес . [ 9 ]
Рассел (1967) [ 6 ] перечислил следующие однозначные состояния признака вида: «Премаксилла V-образная в горизонтальном сечении, небольшая. Головотрубка имеется впереди от предчелюстных зубов. Задне-вентральная часть корня второго премадлярного зуба обнажена на шовной поверхности с верхней челюстью. Предчелюстно-верхнечелюстной шов приподнимается. сзади плавно изгибается и заканчивается в точке над седьмым верхнечелюстным зубом, плавно килеватым и параллелен продольной оси верхней челюсти. Срединная дорсальная поверхность теменной кости умеренно широкая, прилегает близко к шву. спереди и открывается вентрально в эллиптическую выемку в теменной кости, длина которой примерно в пять раз превышает длину дорсального отверстия, образует выступ под проотной вырезкой, затем резко спускается к базисфеноиду. Отверстие VII черепного нерва выходит из полости мозга через медиальную стенку. Проотический отросток присутствует на квадратной кости от семнадцати до восемнадцати зубов.».
Рассел (1967) [ 6 ] также отнес большое количество фрагментарных видов Clidastes к C. propython на том основании, что виды с хорошим черепным материалом были морфологически неотличимы от типового экземпляра C. propython . Среди этих бывших видов, которые сейчас рассматриваются как синонимы C. propython , есть C. « cineriarum », C. « dispar », C. « velox », C. « wymani », C. « pumilus », C. « tortor », C. » « вымании , С. « стенопс », С. « рекс », С. « медиус » и С. « вести ».
Клидастес игуанавус
[ редактировать ]Кампанский является C. iguanavus исходным типовым видом Clidastes и малоизвестен по сравнению с C. propython и C. liodontus . Типовой экземпляр состоит из одного позвонка из переднего грудного отдела, YPM 1601, собранного в мергелевой яме недалеко от Сведсборо , штат Нью-Джерси . Позвонок похож на позвонок других видов общими пропорциями и сильным зигосфен-зигантральным сочленением. C. iguanavus можно отличить по центральным сочленениям, имеющим почковидную форму, с более сильной выемкой спинного мозга дорсально и по относительно толстым пропорциям центра. [ 6 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Зенде-Хевер (коллекция Шольца) (Мел Германии)» . PBDB.org .
- ^ Перейти обратно: а б с «Быстрая эволюция мозазавров» . Oceansofkansas.com . Проверено 22 сентября 2017 г.
- ^ Тейлор, LT; Минцони, RT; Суарес, Калифорния; Гонсалес, Луизиана; Мартин, LD; Ламберт, WJ; Эрет, диджей; Харрелл, Т.Л. «Изотопы кислорода из зубов меловых морских ящериц показывают их миграцию и потребление пресной воды в Западном Внутреннем Морском пути, Северная Америка». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 573 . дои : 10.1016/j.palaeo.2021.110406 .
- ^ Перейти обратно: а б Коуп, Эд 1868. О новых видах вымерших рептилий. Труды Академии естественных наук Филадельфии 20: 181.
- ↑ Райт, КР (23 сентября 1988 г.). Первая находка Clidastes liodontus (Squamata, Mosasauridae) из восточной части США. Журнал палеонтологии позвоночных, 8, 3, 343–34.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Рассел, Дейл. А. (6 ноября 1967 г.). «Систематика и морфология американских мозазавров» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Пибоди (Йельский университет) . Архивировано из оригинала (PDF) 21 октября 2022 года . Проверено 21 октября 2022 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д Оливье Р. и Морин К. (1 декабря 2005 г.). Замена зубов у позднемеловых мозазавров Clidastes. Журнал герпетологии, 39, 4.)
- ^ Луан, X., Уокер, К., Дангария, С., Ито, Ю., Друзинский, Р., Ярозиус, К., Лесот, Х. Риппель, О. (1 января 2009 г.). Аппарат прикрепления зубов мозазавра как парадигма эволюции пародонта челюстноротома. Эволюция и развитие, 11, 3.)
- ^ Перейти обратно: а б с д и Линдгрен Дж. и Сиверсон М. (1 января 2004 г.). Первое упоминание мозазавра Клидастеса из Европы и его палеогеографическое значение. Acta Palaeontologica Polonica, 49, 219–234.
- ^ Колдуэлл, М.В., и Дидрих, К.Г., 2005. Останки Клидастеса Коупа, 1868, неожиданного мозазавра из верхнего кампана на северо-западе Германии. (Игитур.) Игитур.
- ^ Перейти обратно: а б с «Ископаемые произведения: Клидастес» . сайт ископаемых.org . Проверено 17 декабря 2021 г.
- ^ Каддуми, Х.Ф. (2006). «Новый род морских черепах (Chelonioidea: Cheloniidae) из маастрихта фауны Харраны – Иордания» (PDF ) Палеонтология позвоночных . 3 (1). Архивировано из оригинала (PDF) 2 февраля 2012 г. Проверено 2 сентября 2017 г.
- ^ Аарон Р. Х. Леблан, Майкл В. Колдуэлл и Натали Бардет (2012). «Новый мозазаврин из фосфатов маастрихта (верхнего мела) Марокко и его значение для систематики мозазавра». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (1): 82–104. дои : 10.1080/02724634.2012.624145 .
- ^ Кирнан, CR 1992. Clidastes Cope, 1868 (Reptilia, Sauria): предлагаемое обозначение Clidastes propython Cope, 1869 в качестве типового вида. Бюллетень зоологической номенклатуры 49:137-139.
- ^ Мнение ICZN 1750. 1993. Clidastes Cope, 1868 (Reptilia, Sauria): C. propython Cope, 1869 обозначен как типовой вид. Бюллетень зоологической номенклатуры 50: 297.
- ^ Джошуа Р. Лайвли (2019). «Таксономия и историческая инерция: Clidastes (Squamata: Mosasauridae) как пример проблемной палеобиологической таксономии». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии. в прессе. doi: 10.1080/03115518.2018.1549685.
- Каллисон, Г. (1967). Внутричерепная подвижность у мозазавров Канзаса. Лоуренс
- Чарльз Х. Штернберг Труды Канзасской академии наук Vol. 30 (18 апреля 1919 г. - 19 февраля 1921 г.), стр. 119–120.
- Коуп, Эд 1868. О новых видах вымерших рептилий. Труды Академии естественных наук Филадельфии 20: 181.
- Доби, Дж. Л., Дэниел, Р. В. и Белл, Г. Л. (19 июня 1986 г.). Уникальный крестцово-подвздошный контакт у мозазавров (Sauria, Varanoidea, Mosasauridae). Журнал палеонтологии позвоночных, 6, 2, 197–199.
- Кирнан, ЧР (1 января 2002 г.). Стратиграфическое распределение и разделение мест обитания мозазавров в верхнем мелу западной и центральной Алабамы, с историческим обзором открытий мозазавров в Алабаме. Журнал палеонтологии позвоночных, 22, 1, 91–103.
- Линдгрен Дж. и Шулп А. (1 сентября 2010 г.). Новый материал прогнатодона (Squamata: Mosasauridae) и комплекс мозазавров маастрихта Калифорнии, Журнал палеонтологии позвоночных США, 30, 5.)
- Райт, КР (23 сентября 1988 г.). Первая находка Clidastes liodontus (Squamata, Mosasauridae) из восточной части США. Журнал палеонтологии позвоночных, 8, 3, 343–345.
Примечания
[ редактировать ]- ^ У мозазавров термины «гидропедальный» и «плезиопедальный» относятся к различным состояниям конечностей и различной степени адаптации к морской жизни. Плезиопедальные мозазавры, такие как Dallasaurus или Tethysaurus, были примитивными и в основном прибрежными, тогда как более поздние гидропедальные мозазавры были обтекаемыми и хорошо адаптированными к морской жизни.
СМИ, связанные с Клидастесом, на Викискладе?