Прогнатодон означает «зуб передней челюсти», что происходит от латинского pro - («раньше» или «предшествующий»), греческого gnathos («челюсть») и odṓn («зуб»). двенадцать номинальных видов прогнатодона Известны из Северной Америки , северной и западной Африки , Ближнего Востока , Западной Европы и Новой Зеландии . Из-за иногда явных различий между ними и неполной природы многих экземпляров систематика рода и то, какие виды следует правильно считать Prognathodon, являются спорными. Некоторые виды были отнесены к другим родам, таким как Dollosaurus и Brachysaurana , но это также подвергалось сомнению.
Прогнатодон известен своими массивными челюстями и зубами. Его особые пищевые адаптации вызвали большой интерес к его экологии с момента его открытия, хотя прямые доказательства его диеты, такие как остатки желудка, редки. [ 2 ]
Прогнатодон был впервые описан Луи Долло в 1889 году на основе экземпляров, собранных в Бельгии . Существует некоторая путаница по поводу правильного родового названия таксона. Долло впервые упомянул таксон как « Прогнатодон » в некоторых предварительных заметках и поставил предварительный диагноз, но заменил название «Прогнатодон» на « Прогнатозавр » и использовал Прогнатозавра во всех своих последующих статьях, в которых упоминался этот род. [ 3 ]
Впервые слово « Прогнатодон » было использовано Дейлом А. Расселом в обширной монографии о североамериканских мозазаврах в 1967 году, где приоритет Прогнатодона стал очевидным. Рассел также пересмотрел виды, отнесенные к прогнатодону из Северной Америки , но лишь кратко прокомментировал бельгийские экземпляры. [ 4 ]
Хотя первоначальные остатки этого рода были довольно полными, а первоначальное описание было кратким, дополнительных исследований типового материала в течение столетия не проводилось. Отсутствие подробного оригинального описания рода и относящихся к нему видов из Бельгии, как ни странно, не является чем-то необычным для образцов мозазавров, обнаруженных в формации Крей-де-Сипли в Бельгии . На извлечение и установку образцов обычно тратилось большое количество работы, но научное изучение их оставалось ограниченным диагнозами и описаниями, в основном сосредотачивающимися на особых точках их анатомии, таких как квадратная кость и барабанная перепонка Plioplatecarpus houzeaui . Prognathodon giganteus , названный Долло в 1904 году, является одним из видов с наиболее краткими описаниями, по-видимому, предназначенным только для того, чтобы дать название скелету мозазавра для выставки в зале музея. [ 3 ]
Первое комплексное исследование экземпляров прогнатодона из Бельгии (включая типовой экземпляр) было проведено Теагартеном Лингхэмом-Солиаром и Дирком Нольфом в 1989 году. [ 3 ] и диагноз в этом исследовании остается последним опубликованным исправленным диагнозом этого рода. [ 2 ]
был найден неповрежденный ископаемый череп В 1998 году в известняковых карьерах Маастрихта . Вскоре после этого он получил прозвище «Бер» и был выставлен в Маастрихтском музее естественной истории . Этот экземпляр был затем идентифицирован как прогнатодон и получил видовое название Prognathodon saturator . Этот экземпляр был первым достаточно полным экземпляром мозазавра, обнаруженным в районе Маастрихта с 1957 года; Скелет выставлен в Музее естественной истории в Маастрихте и принадлежит животному, длина которого, вероятно, составляла 12 метров. [ 5 ]
Очень крупный экземпляр, найденный в Израиле, некоторое время неофициально назывался « Оронозавр », но в конечном итоге был описан как новый вид прогнатодона , P. currii . [ 6 ] Два экземпляра Prognathodon overtoni, в начале позднего кампана (ок. 74,5 млн лет назад) описанные в 2011 году из формации Медвежья лапа в Альберте , Канада, предоставили первые полностью сочлененные скелеты этого рода. Детальное изучение этих и ранее обнаруженных экземпляров позволило установить несколько признаков, отличающих Prognathodon от близкородственных родов, таких как Liodon и длиннорылые мозазаврины. Сохранившиеся зубы и содержимое кишечника также позволили изучить предполагаемую палеоэкологию этого рода. [ 2 ]
В 2009 году Хани Ф. Каддуми описал новый вид P. hudae маастрихтского возраста на основе полной правой зубной кости и частичной левой зубной кости из формации мелового мергеля Муваккар в Харране , Иордания. Видовое имя Худаэ в честь дочери Каддуми Худы. [ 7 ] Новый вид и род Tenerasaurus hashimi , также описанный Каддуми в 2009 году по окаменелостям, вероятно, принадлежащим молодому экземпляру, был реклассифицирован как Prognathodon hashimi Каддуми, Йоханом Линдгреном и Майклом Дж. Полцином в 2013 году. [ 8 ]
Новая окаменелость, найденная в 2008 году и описанная в 2013 году, принадлежащая молодому прогнатодону длиной 1,8 м , была найдена на территории Харрана в Иордании. Окаменелость была примечательна тем, что сохранила очертания хвостовых плавников мозазавра, что указывает на то, что у прогнатодона был двулопастной хвостовой плавник, напоминающий перевернутый хвост акулы. Хотя этот тип двуустки был предложен для мозазавров на основании анатомии скелета (как у Platecarpus ), это первое неоспоримое доказательство того, что у производных мозазавров были двулопастные хвостовые плавники. [ 8 ]
Прогнатодон представляет собой один из самых крупных родов мозазавров, самый крупный из известных черепов (принадлежащий P. currii ) превышает 1,4 метра (4,6 фута) в длину. Несмотря на огромные размеры, остатки этого рода часто бывают фрагментарными и неполными. На сегодняшний день известно очень мало экземпляров с сочлененными черепами и ни одного экземпляра с полным скелетом. [ 2 ] По оценкам , в 1967 году P. giganteus достигал 10 метров (33 футов) в длину. [ 12 ] В 2002 году Кристиансен и Бонде оценили максимальную длину P. currii в 11 метров (36 футов). [ 13 ] Учитывая это исследование 2002 года, Шупл и его коллеги подсчитали, что P. saturator мог достигать 12 метров (39 футов) в длину. [ 14 ]
Хотя многие виды (такие как P. currii , P. saturator и P. giganteus ) были крупными и их размеры приближались или потенциально превышали 10 метров (33 фута), [ 2 ] многие виды были значительно меньше по размеру. Типовой вид был P. solvayi самым маленьким, достигая 5–6 метров (16–20 футов) в длину. [ 15 ] [ 12 ] По оценкам, P. hudae достигал 6,4 метра (21 фут) в длину. [ 15 ] Самый крупный экземпляр P. overtoni - TMP 2018.042.0005, почти полностью сохранившаяся особь длиной более 7–8 метров (23–26 футов). [ 16 ] P. секториус был бы такого же размера, около 8 метров (26 футов) в длину. [ 14 ]
Помимо размера и крепкого характера, еще одной особенностью, которая определяет прогнатодона , является форма склеротических колец , присутствующих у всех видов этого рода. Функция склеральных косточек заключается в поддержании формы роговицы и поддержке склеры в области мышцы Брюке, отвечающей за аккомодацию в сетчатом глазу. У типового вида P. solvayi склеротическое кольцо сохранилось лишь частично, состоящее из пяти склеральных косточек в каждом кольце. [ 4 ] Подобные склеротические кольца наблюдаются у нескольких других родов мозазавров, таких как Mosasaurus . [ 3 ]
Последний опубликованный диагноз рода Prognathodon был предоставлен Лингемом-Солиаром и Нольфом (1989). [ 2 ] и утверждает, что у предчелюстной кости отсутствует выступ перед предчелюстными зубами. Префронтальная часть образует большую часть заднелатерального края наружных ноздрей, а надглазничное крыло с тяжелой треугольной крылышкой контактирует с заглазнично-лобной частью сзади над орбитой медиальнее внешнего края лобной кости. Лобная часть не выемчата над глазницами, срединный спинной гребень либо присутствует, либо отсутствует. от Теменные отверстия маленьких до умеренно больших, расположены переднемедиально на небольшом выступе и плотно охватываются с обеих сторон короткими язычками с лобной стороны или расположены на лобно-теменном шве. [ 3 ]
Края дорсально -теменной поверхности параллельны друг другу, а срединная линия краниала - заднему основанию расходящихся подвесных ветвей, образующих прямоугольное поле медиально на теменной кости. Вентральный отросток заглазнично-лобной кости нечетко отделен от умеренно хорошо обнаженной дорсальной поверхности заглазнично-лобной кости, а вентро-задний отросток на скуловой кости развит слабо или отсутствует. Чешуйчатое крыло теменной кости большое. На дне основной затылочной кости имеется глубокая борозда для основной артерии . [ 3 ]
На квадратной кости супрастепедический отросток слит с подстремениным, а крыло барабанной перепонки утолщено. Стапедиальная ямка имеет форму от почти круглой до эллиптической. Задний отросток на дорсальной поверхности зубной кости имеется, зарождается или отсутствует, а зубная кость резко обрывается перед первым зубным зубом. Сама зубная кость содержит от тринадцати до четырнадцати зубов, а крыловидная - от семи до восьми зубов. Медиальное крыло венечного отростка соприкасается с угловым, передний отросток венечного отростка отрывается от надуглового и соприкасается с задним отростком зубной кости или заканчивается надугловым отростком, не касаясь зубной кости. Засуставной отросток имеет прямоугольную форму, медиально изогнут или латерально переплетен. Краевые зубы толстые, двукаринатные, гладкие или исчерченные. Зигосфены и зигантра отсутствуют, зарождающиеся или крупные и функциональные. [ 3 ]
Прогнатодон имеет очень крепкий череп. Череп также демонстрирует адаптацию к очень мощной мускулатуре челюстей. Соотношение между длиной надвисочного отверстия и общей длиной черепа ранее использовалось в качестве импровизированного измерения силы укуса мозазавра и было относительно высоким у Prognathodon (0,22 у P. overtoni и P. saturator ) по сравнению с другими родами. , такие как Mosasaurus (0,19 у M. hoffmannii ). [ 17 ] В 1998 году Касе и его коллеги подсчитали, что P. overtoni имел переднюю силу укуса 6 346–9 127 Н (647–931 кгс ; 1427–2052 фунт- сила ) и заднюю силу укуса 7630–10 974 Н (778–1119 кгс ). 1715–2467 фунтов; е ). [ 18 ]
Квадратные кости Prognathodon , как и представители рода Globidens , имеют слитые супрастапедальные и инфрастапедиальные отростки, что, возможно, является адаптацией для противодействия сильным силам, испытываемым костью во время кусания. Мощная челюстная мускулатура в сочетании с относительно короткими и высокими зубными рядами привела бы к очень мощному укусу. [ 5 ]
Череп типового экземпляра Prognathodon saturator почти полный, отсутствуют только передняя часть предчелюстной кости и зубные кости. Хотя большая часть передних краевых зубов отсутствует, наклон сохранившихся корней позволяет предположить, что у P. saturator были выступающие зубы - черта, также наблюдаемая у P. solvayi . Дорсальный край зубной кости вогнутый, а вентральный край верхней челюсти слегка выпуклый. Краевые зубы массивные, гладкие и округлые, в отличие от большинства других зубов мозазавра, которые обычно огранены и сжаты с боков. Нижняя челюсть P. saturator очень высокая и массивная, даже больше, чем у других представителей рода. Этому соответствуют также массивный крыловидный отросток и различные другие части черепа, такие как височная область и черепная коробка, которые все более толстые по сравнению с другими видами этого рода. [ 5 ]
Типовой экземпляр P. lutugini , хотя и неполный, сохраняет значительную часть черепа. Первоначально утверждалось, что у экземпляра сохранилась небольшая часть предчелюстной кости , хотя Д.В. Григорьев (2013) [ 19 ] отметил, что указанную кость на данный момент невозможно обнаружить, и она потенциально отсутствует. Оба крыловидных отростка сохранились, хотя правый на данный момент почти полностью представляет собой гипсовую реставрацию с двумя оригинальными зубами. Левый крыловидный отросток был значительно более полным, но в нем отсутствовали все отростки, кроме базисфеноидного отростка. Задний альвеолярный край отличался очень маленьким размером, зубы возвышались над тонким, но выраженным вертикальным гребнем. Вентральная поверхность базисфеноидного отростка довольно гладкая, отверстия над шестым зубом на латеральной поверхности крыловидной кости, а также над местом между шестым и седьмым зубами на медиальной поверхности видны . Чешуйчатая видов кость представлена лишь несколькими фрагментами, но ее можно отметить сжатой с боков и высокой, как и у других Prognathodon . Его задне-вентральная поверхность вогнута для контакта с квадратной костью . Зубные кости слиты с задним концом сплениальной кости и передней пластинкой предсуставной кости и имеют количество зубов 13, при этом по крайней мере восемь зубов имеют субдентальные крипты, а в типовом экземпляре обнаружено несколько замещающих зубов. Субдентальные крипты располагаются постремодеально по отношению к функциональным зубам. венечный отросток имеет седловидную форму и имеет хорошо развитый заднедорсальный отросток, который придает дорсальному краю указанной кости угол почти 110 градусов между горизонтальным передним концом и субвертикальным задним крылом. Эта комбинация характеристик помогла определить, что P. lutugini действительно был разновидностью прогнатодона , поскольку некоторые исследователи относят его к отдельному роду « Dollosaurus ». [ 19 ]
Виды, относящиеся к прогнатодону, различаются по зубному ряду. Прочные конические зубы с тупыми зубчатыми килями и гладкой эмалью часто считаются типичными зубами прогнатодонов и обычно относят к этому роду. Несмотря на это, типовой вид P. solvayi отличается от этого типа зубов и вместо этого имеет заметно лабио-лингвально сжатые и слегка ограненные краевые зубы. Существует также определенная степень различия в количестве зубов: у P. solvaii 12 зубов на верхней челюсти и 13 на зубной кости, тогда как у P. overtoni 14 зубов на зубной кости. [ 3 ]
Из всех видов P. solvayi больше всего отличается от других представителей рода зубами. Коронки зубов обычно большие и довольно сильно исчерчены, а передние зубы более выступающие, чем у любых других мозазавров. Предчелюстные зубы почти горизонтальны, а передние зубные зубы лишь немного меньше. Помимо глубоких бороздок, фрагментарный материал P. solvaii показывает, что коронки зубов также могли иметь несколько призматическую форму с семью-восемью призмами на внешней поверхности. [ 3 ]
Зубы P. solvayi более тонкие на переднем конце, шире и треугольные к середине зубной ветви, уменьшаются в размерах к заднему концу, причем два последних зуба довольно низкорослые. Коронки зубов лишь умеренно вздуты и, в отличие от зубов P. overtoni , зубы последовательно увеличиваются в размерах в передне-заднем направлении и несколько менее загнуты назад. У P. overtoni и других видов (таких как P. giganteus ) все зубы довольно однородны по размеру, за исключением основания предпоследнего зуба (который больше). [ 3 ]
Другой вид, известный своими расходящимися зубами, — это P. lutugini , у которого сведения о зубах в основном получены по изолированным экземплярам. Известные зубы сильно двукаринатные со слабой зазубренностью на обоих килях. Затем кили делят зубы на язычную и губную поверхности, причем язычная поверхность более выпуклая и крупная по сравнению с губной. Зубы имеют небольшую заднюю и медиальную кривизну и отличаются гладкой поверхностью (что отличается от других видов прогнатодонов ), за исключением незначительных морщин на кончиках коронок зубов. Корни зубов довольно большие, примерно в 1,5 раза превышают размер коронок зубов, и имеют бочкообразную форму. Самые большие известные зубные коронки имеют высоту до 5,5 см и ширину у основания 2,5 см. [ 19 ]
Размер зубов P. lutugini также варьируется в зависимости от положения во рту. Передние крыловидные зубы отличаются относительно крупными размерами и сравнимы с краевыми зубами (до 4,6 см в высоту). [ 19 ]
Относительно небольшое количество зубов по сравнению с другими мозазаврами (например, у Prognathodon saturator сохраняется 14 зубов в зубной кости, 12 в верхней челюсти и 6 в крыловидной кости) является характерной чертой всех видов Prognathodon . [ 5 ]
Посткраниальные окаменелости прогнатодона встречаются значительно реже, чем материал черепа и отдельные зубы. [ 2 ]
Типовой экземпляр P. lutugini сохранил несколько позвонков. четыре шейных позвонка Сохранилось с хорошо развитыми передним и задним зигапофизами. На двух шейных позвонках обнаружены функциональные зигосфены и зигантры. Гипапофизарные ножки позвонков обнаружены на всех четырех позвонках, они очень короткие и заканчиваются небольшими сжатыми с боков овальными фасетками. Эти фасетки наклонены назад и расположены кзади на вентральных поверхностях центров. Синапофизы крупные, расположены спереди центра и не заходят ниже вентрального края центра. Мыщелки и семядоли слабо сжаты дорсовентрально. Шейные позвонки почти такого же размера, как самые длинные спинные позвонки , достигают длины около 7,2 см и высоты 4 см. 26 спинных позвонков У экземпляра сохранилось , хотя большинство из них сохранились плохо. Спинные позвонки немного длиннее шейных и, как и шейные позвонки, мыщелки и семядоли слабо сжаты дорсовентрально. Спинные позвонки имеют максимальную длину около 8 см и высоту 5 см. Кроме того, типовой экземпляр сохранил множество фрагменты ребер , хотя все неполные. По дистальному отделу ребер от суставной головки проходят две борозды, но позади середины ребра остается только одна борозда. [ 19 ]
Волокнистые ткани и микроструктуры, извлеченные из плечевой кости IRSNB 1624, исключительно хорошо сохранившегося экземпляра прогнатодона .
Обнаружение исключительно хорошо сохранившегося экземпляра ERMNH HFV 197 из маастрихтских отложений в Харране , центральная Иордания, позволило детально изучить уникальные детали морфологии мягких тканей прогнатодона . Ископаемое не только в значительной степени цельное и сочлененное, что редко встречается для экземпляров Prognathodon , но также сохраняет значительные части покровов и плавный изгиб последних нескольких хвостовых позвонков. Самое главное, что окаменелость сохранила контур мягких тканей хвостового плавника. Это помогло предоставить доказательства того, что мозазавры сближались с ихтиозаврами , метриоринхидами -талаттозухиями и китами в эволюции хвостового двуустка в форме полумесяца, помогающего в передвижении. [ 8 ]
Хвостовой плавник явно асимметричен. Нижняя доля плавника следует за хвостовыми позвонками и при жизни имела бы обтекаемое поперечное сечение, исходя из пропорций осевого скелета и других мягких тканей. Верхняя лопасть плавника не поддерживается скелетом и сохранилась в виде небольшой, почти крыловидной структуры над несколькими последними хвостовыми позвонками. По форме хвостовой плавник похож на таковой у акул -кархаринид , но перевернут, с небольшой верхней лопастью и большой нижней лопастью. [ 8 ]
На образце также сохранились отпечатки чешуи, особенно вокруг контура хвостового плавника. Эти отпечатки, хотя и слабые, но обнаруживают чешуйки «ромбовидной» формы. [ 8 ] Чешуя аналогичной формы присутствует на хвостовом плавнике хорошо сохранившегося экземпляра Platecarpus LACM 128319. [ 20 ]
Пропорции структур мягких тканей и их соотношение с элементами скелета экземпляра можно использовать для определения формы и размера плавников у других видов прогнатодонов , а также, возможно, у других родов мозазавров. В своем описании экземпляра Lindgren et al. (2013) [ 8 ] отметил, что этот экземпляр странно мал по стандартам прогнатодонов по сравнению с некоторыми более крупными экземплярами этого рода. Таким образом, было предположено, что ERMNH HFV 197 — ювенильный экземпляр. То, что хвостовой плавник будет расти из-за увеличения веса более крупных особей, вполне логично, и его можно наблюдать у других групп, обладающих хвостовыми плавниками, таких как современные акулы и вымершие ихтиозавры . По этой причине вполне вероятно, что у взрослых прогнатодонов , особенно более крупных видов, хвостовые плавники были больше по сравнению с размером их тела. [ 8 ] Линдгрен и др. (2013) особо отметили, что у более крупных особей верхняя лопасть плавника, вероятно, стала бы пропорционально больше. [ 8 ]
Известное распространение прогнатодона по местам окаменелостей.
Современный филогенетический анализ постоянно относит прогнатодона к подсемейству Mosasaurinae , несмотря на то, что исторически прогнатодон считался родом, имеющим тесные отношения с Platecarpus и Plioplatecarpinae . Луи Долло был одним из первых исследователей, работавших над систематикой мозазавров, первоначально выделив их в отдельный ящериц подотряд и разделив группу на два семейства: Mosasauidae и «Plioplatecarpidae». В этой ранней таксономии Mososauridae содержали роды Clidastes , Mosasaurus , Platecarpus , Halisaurus и Tylosaurus , а Plioplatecarpidae были монотипными и содержали только Plioplatecarpus . В 1890 году, после дальнейших открытий мозазавров (включая открытие прогнатодона ), Долло пересмотрел свою таксономию, разделив мозазаврид на три группы. Эти группы были основаны на том, насколько развит рострум на предчелюстной кости, размере супрастапедиального отростка квадратной кости и слиты ли гемальные дуги с центрами хвостовых позвонков. Прогнатодон был помещен рядом с Platecarpus в «микроринхическую» группу. Две другие группы были «мегаринхическими» (включая Tylosaurus и Hainosaurus ) и «мезоринхическими» (включая Mosasaurus и Clidastes ) группами. [ 4 ]
Долло понял, что Plioplatecarpus имеет общие черты с «микроринхической» группой в 1894 году, и отказался от своей предыдущей системы двух семейств, начав использовать только одно семейство мозазавров, Mosasauridae, и поместив Prognathodon как тесно связанного с Platecarpus и Plioplatecarpus . [ 4 ]
Рассел (1967) сохранил Prognathodon в составе Plioplatecarpinae, но выделил для этого рода и родственного ему плезиотилозавра трибу — Prognathodontini . Он считал мозазавров Prognathodontini «явно происходящими от плиоплатекарпинов», но оправдывал это племя тем, что их можно отличить от других плиоплатекарпинов по массивным челюстям и крепким зубам. [ 4 ]
Горден Л. Белл-младший провел первый крупный филогенетический анализ мозазавров в 1997 году, используя новые методологии и включив дополнительные таксоны, описанные после монографии Рассела 1967 года (особенно базальные мозазавроиды, такие как Aigialosaurus ). Белл обнаружил прогнатодона впервые среди Mosasaurinae как близкого родственника родов Globidens и Plesiotylosaurus . Триба Prognathodontini была синонимом Globidensini , другого племени, придуманного Расселом (1967) для Globidens . Белл был также первым, кто отметил, что его анализ выявил прогнатодон , ранее считавшийся монофилетическим , как парафилетический . [ 21 ]
Взгляд на взаимоотношения этого рода с другими родами мозазавров мало изменился с 1997 года, его регулярно обнаруживают как внутри Mosasaurinae, так и парафилетически. Кау и Мадзия (2017) отметили, что включение Prognathodon и Plesiotylosaurus в состав Globidensini предполагает более тесную связь между родами, чем реальную ситуацию. Хотя Prognathodon и Plesiotylosaurus обычно выделяют как сестринские роды, Кау и Мадзия (2017) не возродили трибу Prognathodontini в своем списке клад мозазавров и предпочитаемых ими определениях, не давая комментариев относительно того, почему бы и нет. [ 22 ] В рамках анализа Кау и Мадзиа (а также предыдущих работ, таких как Simões et al., 2017). [ 23 ] ), Prognathodon обнаружен как сестринская группа Mosasaurini , а сама клада Mosasaurini + Prognathodon была обнаружена как образующая сестринскую группу Globidensini. [ 22 ]
Результаты комплексного филогенетического анализа Mososauridae, проведенного Simões et al. (2017) [ 23 ] показано ниже, свернуто, чтобы отображались только Mosasaurinae . Кладограмма показывает, что прогнатодон является парафилетическим, как пришли к выводу самые последние исследователи, и помещает его в сестринскую группу производным мозазавринам в Mosasaurini .
Большое количество видов было отнесено к Prognathodon , хотя этот род широко считается парафилетическим . [ 24 ] Неполная природа экземпляров Prognathodon привела к неполному пониманию систематики рода в целом, включая как разнообразие альфа-уровня, так и родовые характеристики. Более того, чрезвычайная редкость от раннего до среднего кампанского периода экземпляров прогнатодона затмила раннюю часть его эволюционной истории. [ 2 ]
Вопрос о том, что представляет собой прогнатодон , еще предстоит тщательно изучить. Линдгрен (2005) [ 24 ] отметил, что к этому роду обычно относят крепкие конические зубные коронки с тупыми, зубчатыми килями и гладкой эмалью, несмотря на родовой типовой вид; P. solvayi отклоняется от этого описания, поскольку у него заметно сжатые лабио-лингвально и слегка ограненные маргинальные зубы.
Виды, считающиеся действительными и входящие в состав Prognathodon , согласно данным Simões et al. (2017), [ 23 ] перечислены ниже. Примечательно, что исключение шести спорных видов значительно сокращает как временной, так и географический ареал этого рода, ограничивая его Европой и Ближним Востоком и исключая любые случаи появления до позднего кампана . Подтвержденное появление в Северной Америке Prognathodon sensu stricto , скорее всего, P. solvayi , было описано в 2024 году. [ 25 ]
P. solvayi — типовой вид прогнатодона , а также самый маленький из известных видов, его длина составляет всего 5 метров. [ 15 ] P. solvayi отличается от всех других представителей рода по нескольким важным аспектам, что необычно для типового вида. Самое заметное отличие, пожалуй, в зубах, которые слегка огранены и сжаты в губно-лингвальном направлении. [ 24 ]
П. карри Prognathodon currii Christiansen and Bonde, 2002 — поздний кампан , Израиль .
P. currii — один из самых крупных, если не самый крупный вид прогнатодонов , известный по единственному массивному черепу. Череп имеет сходство с прогнатодоном , в частности с типовым видом P. solvayi , но отличается от всех известных мозазавров тем, что лобная часть заметно шире, чем длинна. Хотя первоначально он неофициально назывался частью собственного рода « Оронозавр », многочисленные филогенетические анализы показали, что он прочно отнесен к прогнатодону . [ 27 ]
Prognathodon lutugini Yakovlev, 1901 — Late Campanian , Ukraine.
Хотя и не самый крупный, Prognathodon lutugini был крупным видом Prognathodon, его длина составляла примерно 8 метров. [ 24 ] Иногда его относят к отдельному роду «Доллозавр» , и он был обнаружен в отложениях позднего кампанского периода на Украине . Окаменелости, описанные как « Dollosaurus sp.» были извлечены из месторождений аналогичного возраста в Швеции и России , [ 29 ] принадлежать P. lutugini . и, таким образом, может также
Prognathodon lutugini отличается от всех других видов Prognathodon селезеночно-угловой поверхностью с отчетливыми горизонтальными выступами и бороздками, формой мыщелка позвонка (слегка вдавленным с отношением высоты к ширине 0,75) и пропорциями длины позвонков (шейные позвонки почти равны по размеру самым длинным позвонкам столба). P. lutugini также отличается от всех других видов, за исключением P. solvaii , наличием 13 зубов в зубной кости, хотя его попадание в P. solvayi можно исключить из -за его гладкой поверхности эмали. [ 19 ]
Отсутствие зубного переднего выступа отличает P. lutugini от P. kianda , а также наличие у P. lutugini более крупных передних крыловидных зубов. Отсутствие медиальной исчерченности на поверхности зубов отличает его от P. waiparaensis и P. solvayi . Кроме того, наличие килей на зубах отличает его от P. kianda и P. currii . Форма мыщелков позвонков (не выше их ширины) отделяет его от P. saturator и P.rapax .
P. lutugini как вид Clidastes был первоначально назван Яковлевым в 1901 году на основе типового экземпляра CNIGR 818, неполного черепа и скелета. Считая уникальным сочетание функциональных дополнительных сочленений и крупных крыловидных зубов, Яковлев в 1905 году выделил новый род — Dollosaurus , названный в честь бельгийского палеонтолога Луи Долло . [ 24 ] Лингем-Солиар (1989) показал, что эти характеристики не были уникальными для « доллозавра », которого он на уровне рода синонимизировал с прогнатодоном . [ 3 ]
Линдгрен (2005) [ 24 ] отметил, что таксономическая ситуация P. lutugini (или « Dollosaurus ») была несколько неясной и что стоматологические и остеологические особенности предполагали его принадлежность к прогнатодону , тогда как хвостовые позвонки с боковыми ямками предполагали более отдаленное родство. Кроме того, споры вокруг того, ли род Prognathodon является парафилетическим или нет, усложняют более тщательный анализ классификации материала, относящегося к P. lutugini .
Филогенетический анализ, проведенный в рамках переописания P. lutugini Д.В. Григорьевым (2013). [ 19 ] поддержал отнесение P. lutugini к Prognathodon и дополнительно высказал предположение о тесном родстве с типовым видом P. solvayi .
Виды Prognathodon kianda , P. overtoni , P.rapax , P. saturator , P. stadtmani и P. waiparaensis признаны отдельными видами мозазавров, но их обозначение как виды Prognathodon является спорным, и последние филогенетические анализы, такие как Madzia и Кау (2017) [ 22 ] и Симойнс и др. (2017), [ 23 ] восстановить указанные виды как не входящие в род Prognathodon , большинство из которых, таким образом, потенциально представляют отдельные роды.
P. kianda известен из маастрихта Анголы . и уникален тем, что имеет большое количество краевых зубов и относительно небольшие крыловидные зубы [ 30 ] Этот вид, по-видимому, имеет тесные связи с сомнительным родом Liodon и в большинстве филогенетических анализов регулярно обнаруживается за пределами Prognathodon (и обнаруживается как гораздо более базальный мозазаврин ). [ 19 ]
Череп П. обертоны. Prognathodon overtoni Williston, 1897 — Кампан , Канада (Альберта) и США (Колорадо и Южная Дакота) . [ 31 ]
P. overtoni можно отличить от других видов, в том числе от P. solvai , по гладкой эмали зубов и их непостоянству. [ 4 ] Ранее классифицировавшийся как отдельный род Brachysaurana, прежде чем быть отнесенным к Prognathodon , это один из наиболее полностью известных видов этого рода: известно несколько почти полных и сочлененных экземпляров, некоторые из которых даже сохраняют содержимое кишечника. [ 2 ]
Prognathodon rapax Hay, 1902 — Маастрихт , США (Мэриленд и Нью-Джерси, возможно, Северная Каролина). [ 25 ] ) .
P.rapax легко отделяется от видов P.overtoni и P.solvayi по признакам квадратной кости и имеет черты позвоночника, очень напоминающие позвонки Mosasaurus . [ 4 ]
Прогнатодон-сатуратор Dortangs et al., 2002 — Маастрихт , Нидерланды.
P. saturator — массивный и огромный вид из маастрихта в Нидерландах . P. saturator достигал длины примерно 9-10 метров, возможно, лишь короче P. overtoni (чья классификация как прогнатодон также спорна) и P. currii . Видовое название saturator в переводе с латыни означает «тот, кто дает удовлетворение», имея в виду, что типовой экземпляр был первым достаточно полным экземпляром мозазавра, обнаруженным в районе Маастрихта с 1957 года. [ 5 ]
Наиболее очевидной отличительной чертой P. saturator , которая отличает его от других видов прогнатодона, является его массивный размер, который больше, чем у любого другого вида прогнатодона, известного на момент его описания, и в целом значительно более массивен и крепок. У P. saturator также отсутствует высокий гребень на спинном срединном гребне, который имеется у других представителей рода. Его можно легко отличить от большинства других видов по дальнейшим индивидуальным различиям. Раннекампанский P. P. stadtmani имеет гораздо более тонкую зубную кость, что также относится и к waiparaensis . P. giganteus можно отличить от P. saturator по прямому дорсальному краю зубов, небольшому венечному отростку, прямоугольному заднему отделу нижней челюсти и тупому ретроартикулярному отростку, а также по гораздо менее массивной квадратной кости. [ 5 ]
Типовой экземпляр, NHMM 1998141, сохраняет почти полный череп, сочлененные шейные и передние спинные позвонки с шейными и спинными ребрами, изолированные пигальные и хвостовые позвонки , лопаточно-коракоидный отросток и отдельные элементы аппендикулярного скелета . [ 5 ]
Прочность квадратной кости, а также столь же крепкая нижняя челюсть позволяют предположить, что P. saturator мог достигать силы укуса, превышающей силу укуса всех других мозазавров. По сравнению с квадратными Globidens и другими видами Prognathodon , P. saturator имеет еще более крепкое строение. Учитывая известные примеры крупных морских черепах из региона Маастрихта, таких как Allopleuron , возможно (на основании обнаруженных заживших следов укусов), что размерный диапазон добычи P. saturator включал этих черепах длиной 2,9 метра. [ 5 ]
Восстановление P. waiparensis П. секториус П. сжимает
П. мосасауроидес Prognathodon waiparaensis Welles and Gregg, 1971 — Маастрихт , Новая Зеландия.
P. waiparaensis известен по частичному скелету, включая раздробленный череп, шейные позвонки и ребра, обнаруженные в отложениях маастрихтского возраста в Новой Зеландии . [ 32 ]
Три вида сомнительного рода Liodon ( L. секториус , L. compressidens и L. mosasauroides ), два из которых имеют тонкую морфологию морды, были отнесены к прогнатодону в 2008 году из-за сходства в соотношениях сторон их краевых зубных рядов вдоль края челюсти. к П. кианде . [ 30 ] В 2019 году это было предложено Мором и др. что mosasauroides маастрихтского возраста . , возможно, можно отнести к роду Eremiasaurus на основании неопубликованных морфологических сравнений, [ 33 ] Палчи и др. ал. (2014) однако предположили возможность того, что эти три вида, а также, возможно, типовой вид Liodon ( L. anceps ) были ближе к Mosasaurus, чем к Prognathodon , и что Liodon , возможно, вместо этого следует синонимизировать с Mosasaurus (хотя официального предложения сделано не было). . [ 34 ]
В 2020 году вид P. stadtmani был переописан как типовой вид собственного рода Gnathomortis . [ 35 ]
Обнаружение хорошо сохранившихся экземпляров Prognathodon overtoni в кампанской формации Медвежья Лапа в Альберте , Канада, позволило детально изучить содержимое кишечника (включая фрагменты большой и маленькой рыбы, морской черепахи и, возможно, головоногого моллюска ) и зубных рядов, что позволило сделать предположения. в экологию прогнатодона . Как и у большинства мозазавров, зубы этих экземпляров килевидные, причем кили расположены примерно параллельно челюсти. На нестертых зубах вершина острая, но тупая и имеет тонкие волнистые анастомозирующие гребни, занимающие до 25% высоты коронки. Такое украшение потенциально могло укрепить зубы. Тупой кончик и шероховатая поверхность позволяют предположить, что зуб использовался для захвата довольно твердой добычи, а наличие костей черепахи в составе содержимого кишечника подтверждает гипотезу о том, что прогнатодон был приспособлен для раздавливания добычи с твердым панцирем. [ 2 ]
Однако зубы довольно высокие по сравнению с размером черепа, что позволяет предположить, что они использовались для пронзания добычи, а не для ее раздавливания или захвата. Многие из полностью прорезавшихся зубов имеют зубцы на килях, образующие мелкие зазубрины. Наличие зубчатых килей позволяет предположить, что прогнатодон был оппортунистическим хищником, сравнимым с современными косатками , а не специально приспособленным для раздавливания своей добычи. Такой хищник может питаться не только очень крупной добычей позвоночных, но и разнообразной другой добычей. Однако у зубов P. overtoni отсутствует заостренный кончик, который в остальном характерен для оппортунистических хищников с «режущими» зубами. Таким образом, зубы прогнатодона , по-видимому, демонстрируют приспособления, которые обычно не встречаются вместе. [ 2 ]
Параллельное сравнение типичного «сокрушающего» зуба мозазавра (слева, игдаманозавр ) и типичного «режущего» зуба мозазавра (справа, мозазавр ). Зубы прогнатодона, кажется, содержат характеристики обоих.
Стоит отметить, что P. overtoni демонстрирует гетеродонтию, сходную с другими мозазавринами , такими как Globidens и Carinodens . Например, передние зубы более вогнуты и тонкие, чем задние, с постепенным изменением формы по ходу зубного ряда. Передние зубы имеют соотношение длины коронки к ширине базальной коронки от 2,0 до 2,5, тогда как зубы в середине зубного ряда имеют соотношение в диапазоне от 1,7 до 2,0. Эти соотношения соответствуют обоим мозазаврам с «режущими» и «дробильными» зубами. Несмотря на то, что зубы прогнатодона крепкие, они далеко не такие широкие, как у типичных мозазавров с «сокрушающими» зубами, таких как Globidens . [ 2 ]
Самые задние зубы резко изогнуты и коротки, поэтому маловероятно, что они использовались для захвата добычи или переработки пищи. Зубы на верхней и зубной кости обоих исследованных экземпляров имеют значительный износ. Вершины коронок необычайно гладкие и полированные, такая поломка и последующая полировка, вероятно, связаны с длительным контактом с пищей. Поломка зубов не выраженная и почти горизонтальная, в отличие от типичных хищников с «режущими» зубами. Зубы могли быть достаточно прочными, чтобы предотвратить обширные поломки, или, возможно, их ограничивала кривизна. Многие зубы изношены равномерно, что предполагает третью возможность; что оно представляет собой постепенное стачивание зубов в результате контакта с пищей. Примерно такой же износ обнаружен на зубах Globidens schurmanni , которые, как известно, питались двустворчатыми иноцерамидами моллюсками . [ 2 ]
Понятно, что износ зубов не является простой поломкой, поскольку это приведет к разной степени износа разных зубов. В отличие от краевых зубов, крыловидные зубы, хотя и необычно большие для мозазавра, не имеют какого-либо износа. Это говорит о том, что краевые и крыловидные зубы имели разные функции, возможно, крыловидные зубы использовались для захвата добычи перед ее проглатыванием. Большие передние крыловидные зубы, характерные для прогнатодона, вероятно, обеспечивали эффективный захват крупных пищевых продуктов, что указывает на то, что этот род был способен заглатывать добычу большими кусками. [ 2 ]
Один из экземпляров из Альберты, TMP 2007.034.0001, является первым экземпляром прогнатодона с сохранившимся содержимым кишечника. Это содержимое включает останки очень крупной (1,6 метра) рыбы, рыбы поменьше, морской черепахи и, возможно, останки головоногих моллюсков . Эти объекты добычи сильно отличаются друг от друга и обычно являются добычей для разных ниш хищников, но вместе они соответствуют крупным и оппортунистическим высшим хищникам. Хотя казалось, что они могли питаться добычей, типичной для мозазавров с «режущими» зубами, такой как крупная рыба, крепкие зубы позволяют предположить, что и более твердая добыча, такая как морская черепаха, также обычно пожиралась. [ 2 ] Prognathodon overtoni , вероятно, сходный по экологии с другими видами этого рода, таким образом, вероятно, был оппортунистическим хищником, способным питаться практически чем угодно в Западном Внутреннем Морском Пути . [ 2 ]
Типовой экземпляр Prognathodon saturator сохранил ряд тафономически интересных деталей. Вероятной причиной смерти экземпляра был возраст или болезнь, поскольку в маастрихтском периоде неизвестные морские хищники, достаточно крупные, чтобы убить что-то такого же размера . Степень сочленения экземпляра позволяет предположить, что животное достигло морского дна сразу после смерти, где его съели акулы, прежде чем оно было погребено под отложениями. Свидетельствами охоты на акул являются находки связанных зубов акул родов Squalicorax и Plicatoscyllium среди костей мозазавра. Можно исключить возможность того, что акула была съедена мозазаврами перед ее смертью (и, таким образом, представляла собой содержимое желудка), поскольку у них не было обнаружено никаких доказательств воздействия желудочной кислоты . Количество зубов акулы (не говоря уже о постоянном размере и цвете зубов) также слишком велико, чтобы его можно было объяснить фоновым обилием. На самом скелете также сохранились различные следы укусов, что является прямым свидетельством того, что акулы питались мусором. [ 5 ]
Образец прогнатодона , известный как NHMM 2012 (часто называемый «Карло»), описанный Bastiaans et al. в журнале Cretaceous Research в 2020 году он был обнаружен в Нидерландах недалеко от Маастрихта и имел серьезные деформации лица, включая разрушительную частичную ампутацию предчелюстной кости. являются Считается , что травмы Прогнатодона результатом борьбы с другим мозазавром (вероятно, другим Прогнатодоном ). На этом образце видны признаки повторного роста кости вокруг травмы, а также последующие инфекции, которые продолжались на момент смерти мозазавра и которые могли быть частично вызваны нанесенными травмами. Этот экземпляр является одним из немногих четко подтвержденных случаев внутривидовой борьбы между мозазаврами. Также был выявлен очень атипичный иммунный ответ на инфекцию. В отличие от современных рептилий, у которых для сдерживания инфекций образуются твердые волокнистые массы, этот мозазавр продемонстрировал гораздо более сходную с млекопитающими реакцию, включая жидкий гной. Это один из первых случаев, когда иммунологические реакции ископаемых таксонов были изучены так подробно и когда современные родственники отличаются от вымерших таксонов. [ 36 ]
^ Jump up to: а б Шульп, А.С.; Фонхоф, HB; ван дер Люббе, JHJL; Янссен, Р.; ван Баал, Р.Р. (2013). «О дайвинге и диете: разделение ресурсов у маастрихтских мозазавров». Нидерландский журнал наук о Земле – геология и горное дело . 92 (2–3): 165–170. Бибкод : 2013NJGeo..92..165S . дои : 10.1017/s001677460000010x .
^ Мор, СР; ЛеБлан, Арканзас; Колдуэлл, М. (2020). «НОВЫЙ, ПОЧТИ ПОЛНЫЙ ОБРАЗЕЦ ПРОГНАТОДОНА ОВЕРТОНИ (SQUAMATA: MOSASAURIDAE) ИЗ КАМПАНСКОЙ ФОРМАЦИИ МЕДВЕЖЬЕЙ ЛАПЫ В АЛЬБЕРТЕ, КАНАДА». 80-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных (PDF) . стр. 100-1 249–250.
^ Белл ГЛ. Младший 1997. Филогенетический пересмотр североамериканских и адриатических Mosasauroidea. стр. 293–332 В: Каллауэй Дж. М., Николлс Э. Л. (ред.), Древние морские рептилии , Academic Press, 501 стр.
^ Аверьянов, АО; Ярков, А.А. (2004). «О возникновении гигантской летающей рептилии (птерозаврии) в конце позднего мела Нижнего Поволжья». Палеонтологический журнал . 38 (6): 669–671.
^ Мор, ЛеБлан, Колдуэлл, 2019. Переописание и отнесение мозазавроидов «Лиодона» к роду Eremiasaurus (Squamata, Mosasuaridae). SVP 2019, Ежегодное собрание, программа и тезисы , 79A:155.
Arc.Ask3.Ru Номер скриншота №: 400b507e6b750ed7175bf78f81dc97c1__1725472080 URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/40/c1/400b507e6b750ed7175bf78f81dc97c1.html Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1: Prognathodon - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)
