Мозазавр
Мозазавр | |
---|---|
Реконструированный скелет M. hoffmannii в Маастрихтском музее естественной истории. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Заказ: | Чешуйчатый |
Клэйд : | † Мозазавр |
Семья: | † Мозазавриды |
Племя: | † Мосаурини |
Род: | † Мозазавр Конибир , 1822 г. |
Типовой вид | |
† Мозазавр hoffmannii Мантель , 1829 г.
| |
Другие виды | |
Виды, ожидающие повторной оценки | |
Синонимы | |
Список синонимов |
Мозазавр ( / ˌ m oʊ z ə ˈ s ɔːr ə s / ; «ящерица реки Маас ») — типовой род (определяющий пример) мозазавров , вымершей группы водных чешуйчатых рептилий . Он жил примерно от 82 до 66 миллионов лет назад во время кампанского и маастрихтского этапов позднего мела . Этот род был одним из первых мезозойских морских рептилий, известных науке — первые окаменелости мозазавра были найдены в виде черепов в меловом карьере недалеко от голландского города Маастрихт в конце 18 века, и первоначально считалось, что это крокодилы или киты. Один череп, обнаруженный около 1780 года, получил прозвище «великое животное Маастрихта». В 1808 году натуралист Жорж Кювье пришел к выводу, что это животное принадлежало гигантской морской ящерице, похожей на варанов , но в остальном не похожей ни на одно известное живое животное. Эта концепция была революционной в то время и помогла поддержать развивавшиеся тогда идеи вымирания . Кювье не дал животному научного названия; это было сделано Уильямом Дэниелом Конибиром в 1822 году, когда он назвал его Mosasaurus в связи с его происхождением из ископаемых отложений возле реки Маас. Точные сходства Mosasaurus с чешуйчатыми остаются спорными, и ученые продолжают спорить о том, являются ли его ближайшие ныне живущие родственники варанами или змеями .
Традиционные интерпретации оценивают максимальную длину самого крупного вида, M. hoffmannii , в 17,1 метра (56 футов), что делает его одним из крупнейших мозазавров, хотя некоторые ученые считают это завышенной оценкой, а недавние оценки предполагают длину около 13 метров. (43 фута). Череп Мозазавра имел крепкие челюсти и сильные мышцы, способные совершать мощные укусы с использованием десятков крупных зубов, приспособленных для разрезания добычи . Его четыре конечности имели форму лопастей, позволяющих управлять животным под водой. Его хвост был длинным, заканчивался изгибом вниз и веслообразным плавником. Мозазавр обладал отличным зрением, компенсирующим плохое обоняние, и высокой скоростью метаболизма, что позволяло предположить, что он был эндотермическим («теплокровным») - адаптация чешуйчатых особей, встречающаяся только у мозазавров. существует значительная морфологическая изменчивость Среди признанных в настоящее время видов Mosasaurus - от массивного M. hoffmannii до стройного и змеевидного M. лимонниери - но неясный диагноз (описание отличительных особенностей) типового вида. M. hoffmannii привел к исторически проблематичной классификации. В результате к этому роду в прошлом было отнесено более пятидесяти видов. Переописание типового экземпляра в 2017 году помогло решить проблему таксономии и подтвердило принадлежность как минимум пяти видов к этому роду. еще пяти видов, которые номинально относят к Mosasaurus Планируется провести повторную оценку .
Ископаемые данные свидетельствуют о том, что Мозазавр населял большую часть Атлантического океана и прилегающих морских путей. Окаменелости мозазавра были найдены в Северной и Южной Америке, Европе, Африке, Западной Азии и Антарктиде. Это распространение охватывало широкий диапазон океанического климата, включая тропический, субтропический, умеренный и субполярный. Мозазавр был распространенным крупным хищником в этих океанах и занимал вершину пищевой цепи . Палеонтологи полагают, что в его рацион могло входить практически любое животное; вероятно, он охотился на костистых рыб, акул, головоногих моллюсков , птиц и других морских рептилий, включая морских черепах и других мозазавров. Вероятно, он предпочитал охотиться в открытой воде у поверхности. С экологической точки зрения Мозазавр , вероятно, оказал глубокое влияние на структурирование морских экосистем; его прибытие в некоторые места, такие как Западный внутренний морской путь в Северной Америке, совпадает с полным круговоротом фаунистических сообществ и разнообразия. Мозазавр столкнулся с конкуренцией с другими крупными хищными мозазаврами, такими как Прогнатодон и Тилозавр , которые, как известно, питались одинаковой добычей, хотя они могли сосуществовать в одних и тех же экосистемах посредством разделения ниш . случай Тилозавра нападения на Мозазавра Между ними все еще существовали конфликты, поскольку был задокументирован . Несколько окаменелостей свидетельствуют о преднамеренных нападениях на особей мозазавра со стороны представителей того же вида. Бои, вероятно, проходили в форме борьбы мордами, как это наблюдается у современных крокодилов.
История исследований
[ редактировать ]Открытие и идентификация
[ редактировать ]Первая мозазавра известная науке окаменелость была обнаружена в 1764 году в меловом карьере недалеко от Маастрихта в Нидерландах в форме черепа, который первоначально был идентифицирован как китовый . [ 12 ] Этот экземпляр, занесенный в каталог как TM 7424, сейчас выставлен в музее Тейлера в Харлеме . [ 13 ] Позже, около 1780 г. [ а ] В карьере был найден второй череп, который привлек внимание врача Иоганна Леонарда Хоффмана , который решил, что это крокодил . Он связался с выдающимся биологом Петрусом Кампером , и череп привлек международное внимание после того, как Кампер опубликовал исследование, идентифицировавшее его как китового. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Это привлекло внимание французских революционеров , которые разграбили окаменелость после захвата Маастрихта во время французских революционных войн в 1794 году. В повествовании об этом событии 1798 года, написанном Бартелеми Фожа де Сен-Фондом , череп якобы был извлечен двенадцатью гренадерами в обмен на на предложение 600 бутылок вина. [ 19 ] Эта история помогла окаменелости прославиться в культуре, но историки сходятся во мнении, что это повествование было преувеличено. [ 14 ] [ 18 ]
После изъятия второй череп был отправлен в Национальный музей естественной истории во Франции в 1795 году и позже внесен в каталог как MNHN AC 9648. [ 14 ] К 1808 году сын Кампера Адриан Жиль Кампер и Жорж Кювье пришли к выводу, что ископаемое, [ 16 ] которого к тому времени прозвали «великим животным Маастрихта», [ 13 ] принадлежал морской ящерице, имеющей сходство с варанами , но в остальном не похожей ни на одно современное животное. [ 16 ] Череп стал частью первых размышлений Кювье о концепции вымирания , которые позже привели к его теории катастрофизма , предшественнице теории эволюции . В то время не верилось, что тот или иной вид может вымереть, а окаменелости животных часто интерпретировались как некая форма существующего вида. [ 20 ] Идея Кювье о существовании животного, отличного от любого современного животного, была в то время революционной, и в 1812 году он провозгласил: «Прежде всего, точное определение знаменитого животного из Маастрихта кажется нам столь же важным для теории зоологических законов, как и для теории зоологических законов. история земного шара». [ 14 ] В работе Джеймса Паркинсона 1822 года Уильям Дэниел Конибер вывел род Mosasaurus от латинского Mosa « Маас » и древнегреческого σαῦρος ( saûros , «ящерица»), что буквально означает «ящерица Мааса» применительно к реке. где неподалеку был обнаружен образец голотипа. [ 13 ] [ 21 ] В 1829 году Гидеон Мантелл добавил видовой эпитет hoffmannii в честь Хоффмана. [ 22 ] [ б ] нового вида Позже Кювье обозначил второй череп как голотип (определяющий пример). [ 7 ] [ 13 ]
Другие виды
[ редактировать ]В 1804 году экспедиция Льюиса и Кларка обнаружила ныне утерянный ископаемый скелет на берегу реки Миссури , который был идентифицирован как рыба длиной 45 футов (14 м). [ 23 ] Ричард Эллис предположил в 2003 году, что это, возможно, было самое раннее открытие второго вида M. Missouriensis . [ 24 ] хотя существуют конкурирующие предположения. [ 25 ] В 1818 году окаменелость из округа Монмут, штат Нью-Джерси, стала первым североамериканским экземпляром, который правильно признали мозазавром . ученые того времени [ с ] [ 26 ]
Типовой экземпляр M. Missouriensis был впервые описан в 1834 году Ричардом Харланом реки на основе фрагмента морды, найденного вдоль Биг-Бенд . [ 23 ] Он придумал видовой эпитет и первоначально определил его как вид Ихтиозавра. [ 29 ] но позже как амфибия. [ 30 ] Остальная часть черепа была обнаружена ранее звероловом, и в конечном итоге между 1832 и 1834 годами она попала во владение принца Максимилиана Вейд-Нойвидского. Окаменелость была доставлена Георгу Августу Гольдфусу в Бонн для исследования, который опубликовал исследование в 1845 году. [ 31 ] В том же году Кристиан Эрих Герман фон Мейер заподозрил, что череп и морда Харлана принадлежали одному и тому же человеку. Это было подтверждено в 2004 году. [ 23 ]
Третий вид был описан в 1881 году по фрагментарным окаменелостям в Нью-Джерси Эдвардом Дринкером Коупом , который считал это гигантским видом Clidastes и назвал его Clidastes conodon . [ 32 ] В 1966 году он был повторно идентифицирован как вид Mosasaurus . [ 11 ] [ 33 ] В своем описании Коуп не приводит этимологию видового эпитета conodon . [ 32 ] но предполагается, что это мог быть чемодан, означающий «конический зуб», происходящий от древнегреческого κῶνος ( kônos , «конус») и ὀδών ( odṓn , «зуб»), вероятно, в отношении гладких зубов с конической поверхностью. . [ 34 ]
Четвертый вид M. Lemonnieri был впервые обнаружен Кампером-младшим на основе окаменелостей из коллекций его отца, которые он обсуждал с Кювье во время их переписки в 1799 году, но Кювье отверг идею существования другого вида Mosasaurus . [ 16 ] [ 35 ] Этот вид был вновь представлен науке и официально описан в 1889 году Луи Долло на основе черепа, найденного Альфредом Лемонье в фосфатном карьере в Бельгии. Долло называет этот вид в свою честь. [ 36 ] [ 34 ] Дальнейшая добыча карьера в последующие годы обнаружила множество дополнительных хорошо сохранившихся окаменелостей, в том числе несколько частичных скелетов, которые в совокупности представляли почти весь скелет этого вида. Они были описаны Долло в более поздних работах. [ 7 ] [ 37 ] был лучшим анатомически представленным видом, Несмотря на то, что M. лимонниери он практически игнорировался в научной литературе. Теагартен Лингем-Солиар предположил две причины такого пренебрежения. Во-первых, окаменелости M. Lemonnieri являются эндемиками Бельгии и Нидерландов, которые, несмотря на знаменитое открытие голотипа M. hoffmannii , не привлекли особого внимания палеонтологов-мозазавров. Во-вторых, этот вид был затмён более известными и богатыми историей типовыми видами . [ 37 ]
M. Lemonnieri — спорный таксон, и ведутся споры о том, является ли это отдельным видом или нет. [ 38 ] В 1967 году Дейл Рассел утверждал, что M. Lemonnieri и M. conodon представляют собой один и тот же вид, и обозначил первый как младший синоним по принципу приоритета . [ 39 ] В исследовании 2000 года Лингхэм-Солиар опроверг это утверждение на основе всестороннего изучения существующих образцов M. лимонниери . [ 37 ] что было подтверждено исследованием черепа M. conodon , проведенным Такехито Икеджири и Спенсером Г. Лукасом в 2014 году. [ 11 ] В 2004 году Эрик Малдер, Дирк Корнелиссен и Луи Вердинг предположили, что M. Lemonnieri может быть ювенильной формой M. hoffmannii, основываясь на аргументе, что значительные различия могут быть объяснены возрастными вариациями. [ 40 ] Однако была выражена необходимость проведения дополнительных исследований для подтверждения любых гипотез о синонимии. [ 41 ]
Пятый вид M. beaugei был описан Камиллой Арамбургом в 1952 году по изолированным зубам, происходящим из фосфатных месторождений в бассейнах Улад-Абдун и Ганнтур в Марокко. Вид назван в честь Альфреда Боже, в то время директора OCP Group , который пригласил Арамбурга принять участие в исследовательском проекте и помог ему добыть местные окаменелости. [ 42 ] [ 43 ]
Ранние изображения
[ редактировать ]Ученые в начале и середине 1800-х годов первоначально представляли Мозазавра как земноводную морскую рептилию с перепончатыми ступнями и конечностями для ходьбы . Это было основано на таких окаменелостях, как голотип M. Missouriensis , который указывал на эластичный позвоночный столб, который Гольдфусс в 1845 году считал свидетельством способности ходить, а также интерпретировал некоторые фаланги как когти. [ 31 ] В 1854 году Герман Шлегель доказал, что у Мозазавра на самом деле были полностью водные ласты. Он пояснил, что более ранние интерпретации когтей были ошибочными, и продемонстрировал, что на фалангах нет признаков прикрепления мышц или сухожилий, что делало бы ходьбу невозможной. Они также широкие, плоские и образуют весла. Гипотеза Шлегеля в значительной степени игнорировалась современными учеными, но получила широкое признание к 1870-м годам, когда Отниэль Чарльз Марш и Коуп обнаружили более полные останки мозазавра в Северной Америке. [ 16 ] [ 44 ]
Одно из самых ранних изображений Мозазавра в палеоискусстве — бетонная скульптура в натуральную величину, созданная Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом. [ 45 ] между 1852 и 1854 годами [ 46 ] как часть коллекции скульптур доисторических животных , выставленной в парке Кристал Пэлас в Лондоне . Реставрация была в первую очередь основана на Ричардом Оуэном интерпретации голотипа M. hoffmannii и анатомии варанов, поэтому Хокинс изобразил животное как по существу плывущего по воде варана. У него была квадратная голова, ноздри по бокам черепа, большие объемы мягких тканей вокруг глаз, губы, напоминающие варанов, чешуя, соответствующая чешуе больших варанов, таких как варан Комодо , и плавник. Модель была намеренно сделана неполной, что, по мнению Марка Уиттона , могло сэкономить время и деньги. Многие элементы скульптуры можно считать неточными даже для того времени. Он не принял во внимание исследование M. Missouriensis , проведенное Голдуссом в 1845 году , которое вместо этого призывало к более узкому черепу, ноздрям наверху черепа и наземным конечностям земноводных (последнее неверно в современных стандартах). [ 45 ] ). [ 31 ]
Описание
[ редактировать ]Мозазавр был разновидностью производного мозазавра или поздно появившегося представителя с развитыми эволюционными чертами, такими как полностью водный образ жизни. Таким образом, он имел обтекаемое тело, удлиненный хвост, заканчивающийся закруглением, поддерживающим двухлопастной плавник, и две пары ласт. В то время как в прошлом производные мозазавры изображались похожими на гигантских морских змей с плавниками , теперь понятно, что они были более похожи по строению на других крупных морских позвоночных, таких как ихтиозавры, морские крокодиломорфы и археоцитовые киты , в результате конвергентной эволюции . [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]
Размер
[ редактировать ]Типовой вид M. hoffmannii — одна из крупнейших известных морских рептилий. [ 50 ] [ 51 ] хотя сведения о его скелете остаются неполными, поскольку в основном он известен по черепам. [ 7 ] Рассел (1967) писал, что у этого вида длина челюсти равна одной десятой длины тела. [ 39 ] Основываясь на этом соотношении, Григорьев (2014) использовал самую большую нижнюю челюсть, приписываемую M. hoffmannii (CCMGE 10/2469, также известную как пензенский экземпляр; длина ее составляла 171 сантиметр (67 дюймов), чтобы оценить максимальную длину в 17,1 метра. (56 футов). [ 51 ] Используя меньшую частичную челюсть ( NHMM 009002) размером 90 сантиметров (35 дюймов) и «достоверно оцененную» в 160 сантиметров (63 дюйма) в завершенном виде, Лингхэм-Солиар (1995) оценил большую максимальную длину в 17,6 метра (58 футов) с помощью то же соотношение. [ д ] [ 50 ] Никакого явного обоснования соотношения 1:10 не было предоставлено Расселом (1967). [ 39 ] считают, что это значение, вероятно, переоценено и Cleary et al. . (2018). [ 52 ] В 2014 году Федерико Фанти и его коллеги альтернативно утверждали, что общая длина M. hoffmannii, скорее всего, была примерно в семь раз больше длины черепа, основанного на почти полном скелете родственного вида Prognathodon overtoni . По оценкам исследования, особь M. hoffmannii с размером черепа более 145 см (57 дюймов) имела длину до или более 11 метров (36 футов) и массу тела 10 метрических тонн (11 коротких тонн). . [ 53 ]
Изолированные кости позволяют предположить, что некоторые M. hoffmannii могли превышать длину пензенского экземпляра. Одна из таких костей — квадратная (NHMM 003892), которая на 150% больше среднего размера, который, как сообщили Эверхарт и его коллеги в 2016 году, можно экстраполировать для масштабирования человека примерно на 18 метров (59 футов) в длину. Не уточнялось, применяли ли они коэффициент Рассела 1967 года. [ 54 ]
M. Missouriensis и M. Lemonnieri меньше, чем M. hoffmannii , но известны по более полным окаменелостям. Основываясь на измерениях различных бельгийских скелетов, Долло подсчитал, что M. лимонниери вырастал примерно до 7–10 метров (от 23 до 33 футов) в длину. [ 39 ] [ 55 ] Он также измерил размеры IRSNB 3119 и зафиксировал, что череп составляет примерно одну одиннадцатую часть всего тела. [ 55 ] Полцин и др. (2014) подсчитали, что длина M. Missouriensis могла достигать 8–9 метров (26–30 футов). [ 56 ] [ 57 ] Стрит (2016) отметил, что у крупных особей M. Missouriensis длина черепа обычно превышает 1 метр (3,3 фута). [ 7 ] Сообщается, что конкретный почти полный скелет M. Missouriensis имеет общую длину 6,5 метра (21 фут), а длина черепа приближается к 1 метру (3,3 фута). [ 58 ] Основываясь на личных наблюдениях за различными неопубликованными окаменелостями из Марокко, Натали Бардет и др. (2015) подсчитали, что M. beaugei вырастают до общей длины 8–10 метров (26–33 футов), а их черепа обычно имеют длину около 1 метра (3,3 фута). [ 59 ] Имея череп длиной около 97,7 см (38,5 дюйма), M. conodon считается представителем этого рода от малого до среднего размера. [ 11 ]
Череп
[ редактировать ]Череп Мозазавра имеет коническую форму и сужается к короткой морде , немного выступающей за передние зубы. [ 5 ] [ 50 ] У M. hoffmannii эта морда тупая, [ 5 ] а у M. Lemonnieri он заостренный. [ 37 ] один ряд небольших ямок, известных как отверстия Над линией десен на обеих челюстях параллельно линии челюсти расположен ; они используются для удержания конечных ветвей челюстных нервов. Отверстия вдоль морды образуют узор, аналогичный отверстиям в черепах Клидастеса . [ 50 ] Верхние челюсти у большинства видов крепкие, широкие и глубокие, за исключением M. conodon , у которого они тонкие. [ 11 ] Несоответствие отражается и на зубных рядах , нижней челюсти, [ 37 ] хотя у всех видов общая длинная и прямая зубная кость. У M. hoffmannii верхний край зубной кости слегка изогнут вверх; [ 5 ] то же самое относится и к самым крупным экземплярам M. лимонниери , хотя более типичные черепа этого вида имеют почти идеально прямую линию челюсти. [ 37 ] Предчелюстная планка, [ и ] длинная часть предчелюстной кости, простирающаяся за предчелюстные зубы, у M. hoffmannii узкая и сужается ближе к середине. [ 50 ] и М. лимонниери [ 37 ] как у типичных мозазавров. [ 10 ] У M. Missouriensis перемычка прочная и не сжимается. [ 10 ] Внешние ноздри ( ноздри ) среднего размера и составляют около 21–24% длины черепа у M. hoffmannii . Они расположены ближе к задней части черепа, чем почти у всех других мозазавров (уступает только горониозавру ), и начинаются над четвертым или пятым верхнечелюстными зубами. [ 50 ] В результате в задних частях верхней челюсти (основной зубной кости верхней челюсти) отсутствует дорсальная вогнутость, которая соответствовала бы ноздрям типичных мозазавров. [ 5 ]
Небо . , состоящее из крыловидной кости, небной кости и близлежащих отростков других костей, плотно упаковано, чтобы обеспечить большую черепную стабильность В нейрокраниуме находился мозг, который был узким и относительно небольшим по сравнению с другими мозазаврами. Например, черепная коробка мозазавра Plioplatecarpus marshi имела мозг примерно в два раза больше, чем у M. hoffmannii, несмотря на то, что она была лишь вдвое короче последней. Пространства внутри черепной коробки для затылочной доли и полушария головного мозга узкие и неглубокие, что позволяет предположить, что такие части мозга были относительно небольшими. Теменное отверстие у мозазавров , связанное с теменным глазом , — самое маленькое среди мозазаврид . [ 50 ] Квадратная кость, которая соединяла нижнюю челюсть с остальной частью черепа и образовывала челюстной сустав, высокая и несколько прямоугольной формы, отличающаяся от более круглых квадратных костей, встречающихся у типичных мозазавров. [ 5 ] В квадратной кости также размещались слуховые структуры , при этом барабанная перепонка располагалась внутри круглого и вогнутого углубления на внешней поверхности, называемого барабанным крылом. [ 60 ] Трахея , вероятно, простиралась от пищевода до нижнего конца венечного отростка нижней челюсти , где она разделялась на более мелкие пары бронхов , которые простирались параллельно друг другу. [ 9 ]
Зубы
[ редактировать ]Особенности зубов Mosasaurus различаются у разных видов, но объединяющие характеристики включают конструкцию, предназначенную для разрезания добычи, высокопризматические поверхности (окружность эмали, имеющую форму плоских сторон, называемых призмами) и две противоположные режущие кромки. [ 11 ] [ 43 ] [ 61 ] [ 62 ] Зубы Mosasaurus большие и крепкие, за исключением зубов M. conodon и M. Lemonnieri , у которых зубы более тонкие. [ 11 ] [ 43 ] Режущие края мозазавра различаются в зависимости от вида. Режущие края M. hoffmannii и M. Missouriensis мелко зазубрены. [ 5 ] [ 10 ] тогда как у M. conodon и M. Lemonnieri зубцы отсутствуют. [ ж ] [ 41 ] Режущие края M. beaugei не зазубрены и не гладкие, а имеют мелкие морщинки, известные как зубцы. [ 43 ] Количество призм в зубах мозазавра может немного различаться в зависимости от типа зубов, а общий рисунок различается у разных видов. [ г ] — M. hoffmannii имел две-три призмы на губной стороне (сторона, обращенная наружу) и не имел призм на язычной стороне (сторона, обращенная к языку), у M. Missouriensis было от четырех до шести губных призм и восемь язычных призм, у M. Lemonnieri имело от восьми до десяти губных призм, а у M. beaugei - от трех до пяти губных призм и от восьми до девяти язычных призм. [ 43 ]
Как и у всех мозазавров, у мозазавра было четыре типа зубов, классифицированных в зависимости от костей челюсти, на которых они располагались. На верхней челюсти было три типа: предчелюстные зубы, верхнечелюстные зубы и крыловидные зубы. На нижней челюсти присутствовал только один тип — зубные зубы. В каждом ряду челюстей, спереди назад, у Мозазавра было: два предчелюстных зуба, от двенадцати до шестнадцати верхнечелюстных зубов, от восьми до шестнадцати крыловидных зубов на верхней челюсти и от четырнадцати до семнадцати зубных зубов на нижней челюсти. Зубы были в основном одинаковыми по размеру и форме с незначительными различиями по всей челюсти ( гомодонт ), за исключением меньших крыловидных зубов. [ 9 ] [ 11 ] [ 43 ] [ 63 ] Количество зубов в верхнечелюстных, крыловидных и зубных костях варьируется в зависимости от вида, а иногда даже у особей: у M. hoffmannii было от четырнадцати до шестнадцати верхнечелюстных зубов, от четырнадцати до пятнадцати зубных зубов и восьми крыловидных зубов; [ 11 ] [ 51 ] [ 50 ] У M. Missouriensis было от четырнадцати до пятнадцати верхних зубов, от четырнадцати до пятнадцати зубных зубов и от восьми до девяти крыловидных зубов; [ 9 ] [ 43 ] [ 64 ] У M. conodon было от четырнадцати до пятнадцати верхних зубов, от шестнадцати до семнадцати зубных зубов и восьми крыловидных зубов; [ 11 ] [ 43 ] У M. лимонниери было пятнадцать верхних зубов, от четырнадцати до семнадцати зубных зубов и от одиннадцати до двенадцати крыловидных зубов; [ 37 ] [ 11 ] [ 43 ] и у M. beaugei было двенадцать-тринадцать верхнечелюстных зубов, четырнадцать-шестнадцать зубных зубов и шесть или более крыловидных зубов. [ 43 ] Было обнаружено, что у одного неопределенного экземпляра Mosasaurus , похожего на M. conodon , из государственной зоны отдыха ущелья Пембина в Северной Дакоте, было необычное количество шестнадцати крыловидных зубов, что намного больше, чем у известных видов. [ 63 ]
Зубной ряд был текодонтным (корни зубов глубоко сцементированы в кости челюсти). Зубы постоянно выпадали в результате процесса, при котором новый зуб развивался внутри корня исходного зуба, а затем выталкивал его из челюсти. [ 65 ] Химические исследования, проведенные на верхнечелюстном зубе M. hoffmannii, показали, что средняя скорость отложения одонтобластов , клеток, ответственных за образование дентина , составила 10,9 микрометра (0,00043 дюйма) в день. Это было сделано путем наблюдения за линиями фон Эбнера , дополнительными отметинами в дентине, которые формируются ежедневно. Было подсчитано, что одонтобластам потребовалось 511 дней, а дентину - 233 дня, чтобы развиться до той степени, которая наблюдается в зубе. [ ч ] [ 66 ]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]Один из наиболее полных скелетов мозазавра с точки зрения представления позвонков ( Mosasaurus sp.; SDSM 452). [ 7 ] [ 11 ] имеет семь шейных позвонков , тридцать восемь спинных позвонков (включая грудные и поясничные позвонки ) сзади и восемь пигальных позвонков (передние хвостовые позвонки без гемальных дуг ), за которыми следуют шестьдесят восемь хвостовых позвонков в хвосте. У всех видов Mosasaurus семь шейных позвонков, но количество других позвонков у них различается. Различные частичные скелеты M. conodon , M. hoffmannii и M. Missouriensis позволяют предположить, что M. conodon , вероятно, имел до тридцати шести спинных позвонков и девяти пигальных позвонков; У M. hoffmannii , вероятно, было до тридцати двух спинных позвонков и десяти пигальных позвонков; [ я ] [ 11 ] [ 37 ] и M. Missouriensis около тридцати трех спинных позвонков, одиннадцати пигальных позвонков и по крайней мере семидесяти девяти хвостовых позвонков. У M. lemmonieri было больше всего позвонков в этом роде: около сорока спинных позвонков, двадцати двух пигальных позвонков и девяноста хвостовых позвонков. [ 7 ] [ 37 ] По сравнению с другими мозазаврами грудная клетка мозазавра необычайно глубокая и образует почти идеальный полукруг, что придает ему бочкообразную форму груди. Вместо того, чтобы слиться вместе, обширный хрящ, вероятно, соединял ребра с грудиной , что облегчало дыхательные движения и сжатие в более глубоких водах. [ 50 ] Текстура костей практически идентична текстуре костей современных китов, что указывает на то, что Мозазавр обладал высоким диапазоном водной адаптации и нейтральной плавучестью, как это наблюдается у китообразных. [ 49 ]
Строение хвоста Mosasaurus похоже на его родственников, таких как Prognathodon , у которых известны свидетельства наличия в мягких тканях двухлопастного хвоста. [ 67 ] Хвостовые позвонки постепенно укорачиваются вокруг центра хвоста и удлиняются за центром, что указывает на жесткость вокруг центра хвоста и превосходную гибкость позади него. Как и у большинства продвинутых мозазавров, хвост слегка изгибается вниз по мере приближения к центру, но этот изгиб немного смещен от дорсальной плоскости. Мозазавр также имеет большие гемальные дуги, расположенные в нижней части каждого хвостового позвонка, которые изгибаются около середины хвоста, что контрастирует с редукцией гемальных дуг у других морских рептилий, таких как ихтиозавры . Эти и другие особенности поддерживают большую и мощную лопастную двуусту у Mosasaurus . [ 49 ]
Передние конечности Мозазавра широкие и крепкие. [ 11 ] [ 50 ] Лопатка плечевая и кость веерообразные, ширина их превышает высоту. Лучевая короткие, но и локтевая кости первая выше и крупнее второй. [ 11 ] стержнеобразная Подвздошная кость , тонкая; у M. Missouriensis он примерно в 1,5 раза длиннее бедренной кости . Сама бедренная кость примерно в два раза длиннее своей ширины и заканчивается на дистальной стороне парой отдельных суставных фасеток (одна из которых соединяется с подвздошной костью , а другая с лопаточными костями), которые встречаются под углом примерно 120°. . [ 9 ] Пять наборов пястных костей и фаланг (костей пальцев) были заключены в лопасти и поддерживали их, причем пятый набор был короче и смещен относительно остальных. Общая структура весла сжатая, как у плотозавра , и хорошо подходит для более быстрого плавания. [ 11 ] [ 50 ] В задних конечностях весло поддерживается четырьмя наборами пальцев. [ 9 ]
Интерактивная реконструкция скелета M. hoffmannii
(наведите указатель мыши или нажмите на каждый компонент скелета, чтобы определить структуру)
Классификация
[ редактировать ]История таксономии
[ редактировать ]Поскольку в то время номенклатурные правила не были четко определены, ученые XIX века не поставили Мозазавру правильный диагноз во время его первоначальных описаний, что привело к двусмысленности в определении рода. Это привело к тому, что Mosasaurus стал таксоном мусорной корзины, содержащим до пятидесяти различных видов. Исследование Холли Стрит и Майкла Колдуэлла, проведенное в 2017 году, впервые поставило правильный диагноз и описало голотип M. hoffmannii , что позволило провести крупную таксономическую очистку, подтвердив, что пять видов являются вероятно действительными — M. hoffmannii , M. Missouriensis , M. conodon , M. лимонниери и М. beaugei . Исследование также показало, что четыре дополнительных вида из тихоокеанских отложений — M. mokoroa , M. hobetsuensis , M. flemingi и M. prismaticus — могут быть признаны допустимыми в ожидании будущей официальной переоценки. [ Дж ] [ 5 ] Street & Caldwell (2017) был основан на докторской диссертации Стрита 2016 года, которая содержала филогенетическое исследование, предлагающее разделить Mosasaurus на четыре вида — M. hoffmannii , M. Missouriensis , M. Lemonnieri и предложенный новый вид « M. глицис ». - M. conodon и тихоокеанские таксоны принадлежат к разным родам, а M. beaugei является синонимом. [ к ] Хоффманни М. . [ л ] [ 7 ]
Систематика и эволюция
[ редактировать ]
Как типовой род семейства Mosasauridae и подсемейства Mosasaurinae, Mosasaurus является членом отряда Squamata (в который входят ящерицы и змеи ). Отношения между мозазаврами и современными чешуйками остаются спорными, поскольку ученые до сих пор активно спорят о том, являются ли ближайшие ныне живущие родственники мозазавров варанами или змеями. [ 48 ] [ 70 ] Мозазавр , наряду с родами мозазавров Eremiasaurus , Plotosaurus , [ 71 ] и Моаназавр [ м ] [ 73 ] традиционно образуют племя внутри Mosasaurinae, называемое по-разному Mosasaurini или Plotosaurini. [ 39 ] [ 71 ] [ 74 ]
Филогения и эволюция рода
[ редактировать ]Одна из самых ранних попыток эволюционного изучения мозазавра была предпринята Расселом в 1967 году. [ 74 ] Он предположил, что Mosasaurus произошел от мозазавра, подобного Clidastes , и разделился на две линии: одна дала начало M. conodon , а другая породила последовательность хроновидов , которая содержала в порядке преемственности M. ivoensis , M. Missouriensis и M. maximus- Хоффманни . [ н ] [ о ] [ 39 ] Однако Рассел использовал ранний метод филогенетики и не использовал кладистику. [ 74 ]
В 1997 году Белл опубликовал первое кладистическое исследование мозазавров Северной Америки. Включив виды M. Missouriensis , M. conodon , M. maximus и неопределенный экземпляр ( UNSM 77040), некоторые из его выводов согласуются с Расселом (1967), например, Mosasaurus происходит от предковой группы, содержащей Clidastes и M. conodon . самый базальный представитель рода. В отличие от Рассела (1967), [ 39 ] Белл также обнаружил Mosasaurus в родственных отношениях с другой группой, в которую входили Globidens и Prognathodon , а также M. maximus как родственный вид Plotosaurus . Последнее сделало Mosasaurus парафилетическим (неестественная группа), но Белл (1997), тем не менее, признал Plotosaurus отдельным родом. [ 74 ]
Исследование Белла послужило прецедентом для более поздних исследований, которые по большей части оставили неизменной систематику Мозазавра . [ 7 ] [ 9 ] хотя некоторые более поздние исследования показали, что сестринская группа Мозазавра и Плотозавра вместо этого представляет собой Эремиазавра или Плезиотилозавра, в зависимости от используемого метода интерпретации данных, [ 71 ] [ 72 ] [ 75 ] по крайней мере, в одном исследовании M. Missouriensis был признан самым базальным видом рода вместо M. conodon . [ 76 ] В 2014 году Кониши и его коллеги выразили ряд опасений по поводу того, что они полагаются на исследование Белла. Во-первых, этот род был сильно недопредставлен: в него входили только три североамериканских вида M. hoffmannii/M. maximus , M. Missouriensis и M. conodon ; при этом другие виды, такие как M. лимонниери , один из наиболее известных видов этого рода, были проигнорированы, что повлияло на филогенетические результаты. [ 7 ] Во-вторых, исследования опирались на нечистую и шаткую таксономию рода Mosasaurus из-за отсутствия четкого диагноза голотипа, что, возможно, и стояло за парафилетическим статусом рода. [ 7 ] [ 9 ] В-третьих, в то время все еще отсутствовали сравнительные исследования анатомии скелета крупных мозазаврин. [ 9 ] Эти проблемы были рассмотрены в диссертации Стрита 2016 года в обновленном филогенетическом анализе. [ 7 ]
Конрад уникальным образом использовал только M. hoffmannii и M. Lemonnieri в своем филогенетическом анализе 2008 года, который выявил M. hoffmannii как базальный для множества потомков, содержащих (в порядке от наиболее к наименее базальному) Globidens , M. Lemonnieri , Goronyosaurus и Plotosaurus. . Этот результат показал, что M. hoffmannii и M. Lemonnieri не принадлежат к одному и тому же роду. [ 77 ] Однако в исследовании использовался метод, неортодоксальный для традиционных филогенетических исследований видов мозазавров, поскольку его внимание было сосредоточено на взаимоотношениях целых групп чешуйчатых особей, а не на классификации мозазавров. В результате некоторые палеонтологи предупреждают, что результаты классификации более низкого порядка, полученные в результате исследования Конрада 2008 года, такие как конкретное размещение Мозазавра, могут содержать технические проблемы, что делает их неточными. [ 75 ]
Следующая кладограмма слева (топология A) модифицирована на основе дерева максимальной достоверности клады , полученного с помощью байесовского анализа в последнем крупном филогенетическом анализе подсемейства Mosasaurinae, проведенном Мадзиа и Кау (2017), который был самоописан как уточнение. более крупного исследования Simões et al. (2017). [ 72 ] Кладограмма справа (топология B) изменена на основе докторской диссертации Стрита 2016 года, предлагающей пересмотр Mosasaurinae с предлагаемыми новыми таксонами и переименованиями в одинарных кавычках. [ 7 ]
Дерево максимального авторитета клады, составленное Мадзией и Кау (2017) [ 72 ] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Позиции групп Мозазавра Клада
Номинальный тихоокеанский вид
Позиции отдельных таксонов Вид, традиционно называемый Mosasaurus conodon.
Вид, традиционно называемый Plotosaurus bennisoni. |
Предлагаемая редакция Street (2016 г.) [ 7 ] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Палеобиология
[ редактировать ]Мускулатура и механика головы
[ редактировать ]В 1995 году Лингем-Солиар изучил мускулатуру головы M. hoffmannii . Поскольку мягкие ткани, такие как мышцы, не окаменевают легко, реконструкция мускулатуры во многом основывалась на структуре черепа, мышечных рубцах на черепе и мускулатуре современных варанов. [ 50 ]
У современных ящериц механическое строение черепа характеризуется четырехшарнирной геометрической структурой черепной коробки , которая обеспечивает гибкое движение челюстей, возможно, для того, чтобы позволить животным лучше расположить их и предотвратить побег добычи при охоте. Напротив, лобная и теменная кости , которые у современных ящериц соединяются, образуя гибкую точку поворота, в черепе M. hoffmannii перекрываются . Это создает жесткую трехосную геометрическую черепную структуру. Эти черепные структуры объединены прочными переплетающимися швами, образованными для сопротивления сжатию и сдвигающим силам, вызываемым толчком мышц нижней челюсти вниз или толчком добычи вверх. Эта жесткая, но очень амортизирующая структура черепа, вероятно, обеспечивала мощную силу укуса . [ 50 ]
Как и у всех мозазавров, нижние челюсти мозазавра могли качаться вперед и назад. У многих мозазавров, таких как Prognathodon и M. Lemonnieri , эта функция в основном служила для обеспечения храпового питания, при котором крыловидный отросток и челюсти «проводили» захваченную добычу в рот, как конвейерную ленту. Но особенно по сравнению с таковыми у M. Lemonnieri , крыловидные зубы у M. hoffmannii относительно маленькие, что указывает на то, что кормление храповым механизмом было относительно неважным для охоты и кормления. [ 50 ] [ 37 ] Скорее всего, M. hoffmannii, вероятно, использовал инерционное кормление (при котором животное откидывает голову и шею назад, чтобы освободить удерживаемый предмет добычи, и немедленно выталкивает голову и шею вперед, чтобы сомкнуть челюсти вокруг предмета). [ 78 ] ) и использовал приведение челюсти, чтобы помочь кусать во время захвата добычи. Большие приводящие мышцы, которые прикрепляются к нижней челюсти к черепу и играют важную роль в функции откусывания, массивны, что указывает на то, что M. hoffmannii был способен на огромную силу укуса. Длинные, узкие и тяжелые нижние челюсти и прикрепление сухожилий к венечному отростку позволяли быстро открывать и закрывать рот с небольшим затратом энергии под водой, что также способствовало мощной силе укуса M. hoffmannii и предполагает ему не понадобились бы сильные мышцы- депрессоры (мышцы, открывающие челюсти), которые наблюдаются у некоторых плезиозавров. [ 50 ]
Мобильность и терморегуляция
[ редактировать ]Мозазавр плавал, используя свой хвост. Стиль плавания, вероятно, был субкарангиформным , примером которого сегодня являются скумбрии . [ 49 ] [ 79 ] Его удлиненные веслообразные конечности служили подводным крыльям для маневрирования животного. Функция управления лопастями была реализована за счет прикрепления крупных мышц от обращенной наружу стороны плечевой кости к лучевой и локтевой кости, а модифицированные суставы позволили улучшить способность вращения ласт . Мощные силы, возникающие в результате использования электродов, иногда могли приводить к повреждению костей, о чем свидетельствует подвздошная кость M. hoffmannii кости со значительным отделением головки от остальной части кости, вероятно, вызванным частыми срезающими силами в сочлененном суставе. [ 50 ]
Тканевая структура костей мозазавра позволяет предположить , что скорость его метаболизма была намного выше, чем у современных чешуйчатых, а скорость метаболизма в состоянии покоя находилась между скоростью метаболизма кожистой морской черепахи и ихтиозавров и плезиозавров. [ 80 ] Мозазавр, вероятно, был эндотермичным человеком и поддерживал постоянную температуру тела, независимую от внешней среды. Хотя прямых доказательств существования этого рода нет, исследования биохимии родственных родов мозазавров, таких как Clidastes, [ п ] предполагает, что эндотермия, вероятно, присутствовала у всех мозазавров. Такая черта уникальна среди чешуйчатых, единственным известным исключением является аргентинский черно-белый тегу , который может сохранять частичную эндотермию. [ 82 ] Эта адаптация дала бы мозазаврам несколько преимуществ , в том числе повышенную выносливость при поиске пищи на больших территориях и преследовании добычи. [ 83 ] Возможно, это также было фактором, который позволил Мозазаврам процветать в более холодном климате таких мест, как Антарктида . [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ]
Сенсорные функции
[ редактировать ]У Мозазавра были относительно большие глазницы . [ 50 ] с большими склеротическими кольцами, занимающими большую часть диаметра лунок; [ 37 ] последнее коррелирует с размером глаз и предполагает хорошее зрение. Глазницы располагались по бокам черепа, что создавало узкое поле бинокулярного зрения около 28,5°. [ 50 ] [ 87 ] но в качестве альтернативы позволял превосходную обработку двумерной среды, такой как приповерхностные воды, населенные Мозазаврами . [ 50 ]
Слепки мозга, сделанные из окаменелостей Mosasaurus, показывают, что обонятельная луковица и вомероназальный орган , которые оба контролируют функцию обоняния, у M. hoffmannii слабо развиты и лишены некоторых структур ; это указывает на то, что у этого вида было плохое обоняние. У М. лимонниери эти органы обоняния, хотя и небольшие, но лучше развиты и имеют некоторые компоненты, отсутствующие у М. hoffmannii . Отсутствие сильного обоняния позволяет предположить, что обоняние не имело особого значения у мозазавра ; вместо этого другие чувства, такие как зрение, могли быть более полезными. [ 50 ]
Кормление
[ редактировать ]Палеонтологи в целом согласны с тем, что Мозазавр , вероятно, был активным хищником множества морских животных. [ 50 ] [ 61 ] Фауна, на которую, вероятно, охотятся представители этого рода, включает костистых рыб, акул, головоногих моллюсков, птиц и морских рептилий, таких как другие мозазавры. [ 61 ] и черепахи. [ 50 ] Маловероятно, что Мозазавр был падальщиком, поскольку у него было плохое обоняние. Мозазавр был одним из крупнейших морских животных своего времени. [ 50 ] Ученые полагают, что благодаря его большим и прочным режущим зубам более крупные представители этого рода могли справиться практически с любым животным. [ 61 ] Лингем-Солиар (1995) предположил, что у Мозазавра было довольно «дикое» пищевое поведение, о чем свидетельствуют большие следы зубов на щитках гигантской морской черепахи Allopleuron hoffmanni и окаменелости повторно заживших сломанных челюстей у M. hoffmannii . [ 50 ] Этот вид, вероятно, охотился у поверхности океана в качестве хищника из засады, используя свои большие двумерно адаптированные глаза для более эффективного обнаружения и поимки добычи. [ 50 ] Химические и структурные данные окаменелостей M. Lemonnieri и M. conodon позволяют предположить, что они, возможно, также охотились в более глубоких водах. [ 88 ]
Исследования изотопов углерода окаменелостей нескольких особей M. hoffmannii обнаружили чрезвычайно низкие значения δ. 13 C , самый низкий среди всех мозазавров для самых крупных особей. Мозазавры с меньшим δ 13 Значения C имели тенденцию занимать более высокие трофические уровни, и одним из факторов этого был рацион питания: диета добычи, богатой липидами, такой как морские черепахи и другие крупные морские рептилии, может снизить δ. 13 Значения С. М. hoffmannii Низкая δ 13 Уровни углерода подтверждают его вероятное положение как высшего хищника. [ 61 ]
В настоящее время известен только один пример мозазавра, сохранившегося с содержимым желудка: хорошо сохранившийся частичный скелет небольшого M. Missouriensis возрастом около 75 миллионов лет с расчлененными и проколотыми останками рыбы длиной 1 метр (3,3 фута) в это внутренности. Эта рыба была намного длиннее черепа мозазавра, который составлял 66 сантиметров (26 дюймов), что подтверждает, что M. Missouriensis поедал добычу крупнее, чем его голова , расчленяя и поедая кусочки за раз. Из-за сосуществования с другими крупными мозазаврами, такими как Prognathodon , которые специализировались на крупной добыче, M. Missouriensis, вероятно, больше специализировался на добыче, которую лучше всего потреблять, используя зубы, адаптированные к резке, в примере разделения ниши . [ 9 ]
Мозазавр, возможно, научил свое потомство охотиться, о чем свидетельствует ископаемый наутилоид Argonautilus catarinae со следами укусов двух видов мозазавров, один из которых был молодым, а другой - взрослой особью. Анализ следов зубов, проведенный Кауфманом в 2004 году, пришел к выводу, что мозазаврами были либо Mosasaurus , либо Platecarpus . Оба следа укуса расположены в том направлении, в котором должна была быть обращена голова наутилоида, что указывает на то, что он был неспособен убежать и, следовательно, уже был болен или мертв во время атак; возможно, это явление произошло из-за того, что родитель-мозазавр научил свое потомство головоногим моллюскам как альтернативному источнику добычи и тому, как на них охотиться. Альтернативное объяснение предполагает, что следы укусов остались от одного мозазавра, который сначала слегка укусил наутилоида, а затем начал кусать снова с большей силой. Однако между обоими прикусами существуют различия в расстоянии между зубами, что указывает на разные размеры челюстей. [ 89 ]
Поведение и палеопатология
[ редактировать ]Внутривидовой бой
[ редактировать ]Существуют ископаемые свидетельства того, что Мозазавр вел агрессивный и смертельный бой с другими представителями своего вида. Один частичный скелет M. conodon имеет множественные порезы, переломы и проколы на различных костях, особенно в задних частях черепа и шеи, а также зуб другого M. conodon, пронзающий квадратную кость. Никаких повреждений на окаменелости не наблюдается признаков заживления, что позволяет предположить, что мозазавр был убит нападавшим смертельным ударом в череп. [ 90 ] Точно так же в скелете M. Missouriensis есть зуб от другого M. Missouriensis, встроенный в нижнюю челюсть под глазом. В этом случае вокруг раны наблюдались признаки заживления, что указывает на то, что инцидент удалось пережить. [ 58 ] Такуя Кониси предположил, что альтернативной причиной этого примера является кусание головы во время ухаживания , как это наблюдается у современных ящериц. [ 58 ] [ 91 ] Нападения другого мозазавра являются возможной причиной физических патологий в других черепах, но вместо этого они могли возникнуть в результате других инцидентов, таких как попытка укусить твердый панцирь черепахи. В 2004 году Лингем-Солиар заметила, что если эти травмы действительно были результатом внутривидового нападения, то существует закономерность, согласно которой они концентрируются в области черепа. Современные крокодилы обычно нападают друг на друга, схватив противника за голову челюстями, и Лингхэм-Солиар предположил, что Мозазавр использовал аналогичное поведение при захвате головы во время внутривидового боя. Многие из окаменелостей с травмами, возможно, связанными с внутривидовыми боями, принадлежат молодым или полувзрослым мозазаврам , что позволяет предположить, что нападения на более мелких и более слабых особей могли быть более распространенными. [ 92 ] Однако атакующие мозазавры экземпляров M. conodon и M. Missouriensis , вероятно, были схожи по размеру с жертвами. [ 58 ] [ 90 ] В 2006 году Шульп и его коллеги предположили, что Мозазавр мог время от времени заниматься каннибализмом в результате внутривидовой агрессии. [ 93 ]
Болезни
[ редактировать ]Есть несколько челюстей M. hoffmannii с признаками инфекционных заболеваний в результате физических травм. Два примера включают IRSNB R25 и IRSNB R27, у обоих есть переломы и другие патологии зубных рядов. IRSNB R25 сохраняет полный перелом в области лунки шестого зуба . обширное количество костной мозоли, Вокруг перелома имеется почти зарастающей лунку зуба, а также различные остеолитические полости , абсцессные каналы, повреждения тройничного нерва и воспаленные эрозии, свидетельствующие о тяжелой бактериальной инфекции. На костной мозоль имеются две мелкие изъязвленные царапины, которые, возможно, образовались в процессе заживления. У IRSNB R27 два перелома: один почти полностью зажил, а другой представляет собой открытый перелом, в результате которого были отломаны близлежащие зубы. Перелом покрыт несросшимся образованием костной мозоли с неглубокими царапинами и крупной ямкой, сообщающейся с каналом гнойника. Лингем-Солиар описал эту яму как напоминающую след зуба возможного напавшего мозазавра. На обоих образцах рядом с переломами наблюдаются признаки глубокой бактериальной инфекции; некоторые бактерии могли распространиться на близлежащие поврежденные зубы и вызвать кариес зубов , который мог проникнуть в более глубокие ткани в результате предшествующих посттравматических или вторичных инфекций. Зубные кости перед переломами у обоих экземпляров находятся в хорошем состоянии, что позволяет предположить, что артерии и тройничный нерв не были повреждены; если бы это было так, эти области были бы некротизированы из-за отсутствия крови. Состояние зубных костей позволяет предположить, что у этого вида мог быть эффективный процесс иммобилизации перелома во время заживления, что помогло предотвратить повреждение жизненно важных кровеносных сосудов и нервов. Это, наряду с признаками заживления, указывает на то, что переломы не были фатальными. [ 92 ]
В 2006 году Шульп и его коллеги опубликовали исследование, описывающее квадратную часть M. hoffmannii с множеством неестественных отверстий и примерно 0,5 литра (0,13 галлона США) разрушенной ткани. Вероятно, это была тяжелая инфекция кости, вызванная септическим артритом , которая прогрессировала до такой степени, что большая часть квадратной кости превратилась в абсцесс. Также присутствовало большое количество репаративной костной ткани, что позволяет предположить, что инфекция и последующий процесс заживления могли прогрессировать в течение нескольких месяцев. Такой уровень костной инфекции был бы чрезвычайно болезненным и серьезно препятствовал бы способности мозазавра использовать свои челюсти. Местоположение инфекции также могло мешать дыханию. Учитывая, как особь могла выживать в таких условиях в течение длительного периода времени, Шульп и его коллеги предположили, что она перешла на диету, состоящую из мягкой добычи, такой как кальмары, которую можно было проглотить целиком, чтобы свести к минимуму использование челюстей. Причина инфекции остается неизвестной, но если она была результатом внутривидовой атаки, то возможно, что одно из отверстий в квадратной кости могло быть местом входа для зуба злоумышленника, из которого проникла инфекция. [ 93 ]
аваскулярный некроз Во многих исследованиях сообщалось, что присутствует в каждом исследованном образце M. Lemonnieri и M. conodon . [ 61 ] [ 94 ] [ 95 ] При исследовании окаменелостей M. conodon из Алабамы и Нью-Джерси и окаменелостей M. Lemonnieri из Бельгии Ротшильд и Мартин в 2005 году заметили, что это заболевание затронуло от 3 до 17% позвонков в позвоночнике мозазавров. [ 94 ] Аваскулярный некроз является частым результатом декомпрессионной болезни ; оно включает повреждение костей, вызванное образованием пузырьков азота из вдыхаемого воздуха, декомпрессированного во время частых глубоких погружений, или в результате интервалов повторяющихся погружений и короткого дыхания. Это указывает на то, что оба вида Mosasaurus могли либо регулярно нырять на большие глубины, либо неоднократно нырять. Агнете Вайнрайх Карлсен считала самым простым объяснением то, что такие условия являются продуктом неадекватной анатомической адаптации. Тем не менее, окаменелости других мозазавров с неизменным аваскулярным некрозом все еще демонстрируют существенные приспособления, такие как барабанные перепонки, которые были хорошо защищены от быстрых изменений давления. [ 95 ]
было зарегистрировано неестественное сращение хвостовых позвонков У мозазавра , которое происходит, когда кости реконструируются после повреждения в результате травмы или болезни. В исследовании 2015 года Ротшильд и Эверхарт изучили 15 экземпляров мозазавра из Северной Америки и Бельгии и обнаружили случаи сращения хвостовых позвонков у трёх из них. [ q ] В двух из этих случаев наблюдались неравномерные деформации поверхности вокруг места сращения, вызванные дренированием позвоночных синусов , что указывает на костную инфекцию. Причины таких инфекций неясны, но записи о сросшихся позвонках у других мозазавров предполагают нападения акул и других хищников в качестве возможного кандидата. Было установлено, что третий случай вызван формой артрита , основанной на образовании гладких мостиков между сросшимися позвонками. [ 96 ]
История жизни
[ редактировать ]Вполне вероятно, что Мозазавр был живородящим (рожавшим живо), как и большинство современных млекопитающих сегодня. нет доказательств живорождения У самого мозазавра , но оно известно у ряда других мозазавров; [ 97 ] примеры включают скелет беременного карзавра , [ 97 ] окаменелость Plioplatecarpus , связанная с окаменелостями двух эмбрионов мозазавра, [ 98 ] и окаменелости новорожденных Clidastes из пелагических (открытого океана) отложений. [ 97 ] Такие летописи окаменелостей, наряду с полным отсутствием каких-либо доказательств, указывающих на внешнее размножение с помощью яиц, указывают на вероятность живорождения у Mosasaurus . [ 97 ] [ 98 ] Микроанатомические исследования костей молодых мозазавров и родственных им родов показали, что их костные структуры сравнимы со структурами взрослых особей. У них не наблюдается увеличения костной массы, обнаруженного у молодых примитивных мозазавроидов, для поддержания плавучести, связанной с образом жизни на мелководье, что означает, что мозазавры были преждевременными : они уже были эффективными пловцами и вели полностью функциональный образ жизни в открытой воде в очень молодом возрасте, и не требовались питомники для выращивания молодняка. [ 99 ] [ 97 ] В некоторых районах Европы и Южной Дакоты обнаружены концентрированные скопления молоди M. hoffmannii , M. Missouriensis и/или M. Lemonnieri . Все эти места представляют собой мелководные океанские отложения, что позволяет предположить, что молодые мозазавра , возможно, все еще жили на мелководье. [ 100 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Распространение, экосистема и экологическое воздействие
[ редактировать ]Мозазавр имел трансатлантическое распространение, его окаменелости были обнаружены в морских отложениях по обе стороны Атлантического океана. Эти места включают Средний Запад и Восточное побережье США, Канаду, Европу, Турцию, Россию, Левант , африканское побережье от Марокко. [ 101 ] в Южную Африку, Бразилию, Аргентину и Антарктиду. [ 5 ] [ 85 ] [ 102 ] В позднем меловом периоде эти регионы составляли три морских пути, населенных Мозазаврами : Атлантический океан, Западный внутренний морской путь и Средиземноморский Тетис . [ 102 ] многочисленные океанические климатические зоны Морские пути охватывали , включая тропический , субтропический , умеренный и субполярный климат. [ 102 ] [ 103 ] [ 104 ] Широкий диапазон океанического климата привел к большому разнообразию фауны, которая сосуществовала с мозазавром .
Средиземноморский Тетис
[ редактировать ]Средиземноморская Тетис на маастрихтском этапе располагалась на территории нынешней Европы, Африки и Ближнего Востока. В недавних исследованиях подтверждение палеогеографического сходства распространило этот диапазон на районы через Атлантику, включая Бразилию и штат Нью-Джерси на восточном побережье. Географически он разделен на две биогеографические провинции , которые включают соответственно северную и южную окраины Тетиса. Два мозазавра Mosasaurus и Prognathodon , по-видимому, были доминирующими таксонами, широко распространёнными и экологически разнообразными по всему морскому пути. [ 102 ]
Северная окраина Тетия располагалась на палеоширотах 30–40 ° с.ш. и состояла из территории современного Европейского континента, Турции и Нью-Джерси. В то время Европа представляла собой россыпь островов, большая часть современной континентальной суши находилась под водой. На окраине был умеренно-теплый климат, в среде обитания преобладали мозазавры и морские черепахи. M. hoffmannii и Prognathodon секториус были доминирующими видами в северной провинции. [ 102 ] В некоторых регионах, таких как Бельгия, другие мозазавров, виды такие как M. лимонниери, были доминирующим видом, где их встречаемость значительно превышает численность других крупных мозазавров. [ 37 ] Другие мозазавры, обнаруженные на европейской стороне северной окраины Тетия, включают более мелкие роды, такие как Halisaurus , Plioplatecarpus и Platecarpus ; снаряд-дробилка Carinodens ; и более крупные мозазавры сходных трофических уровней, включая Tylosaurus bernardi и четыре других вида Prognathodon . Морские черепахи, такие как Allopleurodon hoffmanni и Glyptochelone suickerbuycki, и другие морские рептилии, включая неопределенных эласмозавров также были распространены в этом районе, а иногда встречались . Совокупности морских рептилий в районе провинции Нью-Джерси в целом эквивалентны скоплениям в Европе; фауны мозазавров весьма схожи, но исключают M. Lemonnieri , Carinodens , Tylosaurus и некоторые виды Halisaurus и Prognathodon . Кроме того, в них представлены исключительно M. conodon , Halisaurus platyspondylus и Prognathodon rapax . [ 102 ] Многие виды акул, такие как Squalicorax , Cretalamna , Serratolamna и песчаные акулы , [ 105 ] а также костистые рыбы, такие как Cimolichthys , саблезубая сельдь Enchodus и рыба-меч, протосфирена, представлены на северной окраине Тетия. [ 102 ] [ 106 ]
Южная окраина Тетия располагалась вдоль экватора между 20° с.ш. и 20° ю.ш. , что приводило к более теплому тропическому климату. Морское дно, граничащее с кратонами в Африке и Аравии и простирающееся до Леванта и Бразилии, представляло собой обширную мелководную морскую среду. В этих средах преобладали мозазавры и морские черепахи с боковой шеей . Из мозазавров Globidens phosphaticus характерным видом южной провинции является ; в Африке и Аравии — Halisaurus arambourgi и Platecarpus ptychodon . [ р ] [ 102 ] были также обычными мозазаврами наряду с Globidens . [ 102 ] Mosasaurus не был широко представлен: распространение M. beaugei было ограничено Марокко и Бразилией, а отдельные зубы из Сирии предполагали возможное присутствие M. Lemonnieri , хотя M. hoffmannii также присутствовал в некоторой степени по всей провинции. [ 5 ] [ 102 ] Среди других мозазавров южной окраины Тетия — загадочный Goronyosaurus , панцирные дробилки Igdamanosaurus и Carinodens , Eremiasaurus , четыре других вида Prognathodon и различные другие виды Halisaurus . другие морские рептилии, такие как морской варан Pachyvaranus и морская змея Palaeophis Здесь известны и . За исключением Зарафазауры в Марокко, плезиозавров было мало. В тропической зоне костистые рыбы, такие как энход и стратодус , а также различные акулы были распространены на южной окраине Тетия. [ 102 ]
Западный внутренний морской путь
[ редактировать ]Многие из самых ранних окаменелостей мозазавра были найдены в отложениях кампанского яруса в Северной Америке, включая Западный внутренний морской путь, внутреннее море, которое когда-то протекало через территорию нынешних центральных Соединенных Штатов и Канады и соединяло Северный Ледовитый океан с современными территориями. Мексиканский залив . Для морского пути этот регион был мелководным, максимальная глубина достигала около 800–900 метров (2600–3000 футов). [ 108 ] Обширный дренаж с соседних континентов, Аппалачей и Ларамидии , принес огромное количество отложений. Вместе с образованием богатой питательными веществами глубоководной массы в результате смешивания континентальной пресной воды, арктических вод с севера и более теплых соленых вод Тетия с юга, это создало теплый и продуктивный морской путь, поддерживающий богатое разнообразие морской жизни. [ 109 ] [ 110 ] [ 111 ]
Биогеография региона была разделена на две внутренние субпровинции, характеризующиеся различным климатом и структурой фауны, а их границы разделены на территории современного Канзаса . Океанический климат Северной внутренней субпровинции, вероятно, был прохладным и умеренным, тогда как в Южной внутренней субпровинции климат был от умеренного до субтропического. [ 103 ] Комплексы окаменелостей в этих регионах предполагают полную смену фауны, когда M. Missouriensis и M. conodon появились 79,5 млн лет назад, что указывает на то, что присутствие Mosasaurus в Западном Внутреннем Морском Пути оказало глубокое влияние на реструктуризацию морских экосистем. [ 112 ] Фаунистическая структура обеих провинций в целом была гораздо более разнообразной до появления Мозазавра , во время фаунистической стадии, известной как Ниобраранский век , чем в последующий Навесинканский век . [ 112 ] [ 103 ] [ 113 ]
На территории нынешней Алабамы в Южной внутренней субпровинции большинство ключевых родов, включая таких акул, как Cretoxyrhina и мозазавров Clidastes , Tylosaurus , Globidens , Halisaurus и Platecarpus , исчезли и были заменены Mosasaurus . [ 112 ] [ 114 ] В эпоху Навесинкан мозазавр доминировал во всем регионе, составляя около двух третей всего разнообразия мозазавров, а Plioplatecarpus и Prognathodon оставшуюся треть делили . В Северной внутренней субпровинции также произошла реструктуризация комплексов мозазавров, характеризующаяся исчезновением мозазавров, таких как Platecarpus , и их заменой на Mosasaurus и Plioplatecarpus . [ 112 ] Некоторые роды ниобраранов, такие как Tylosaurus , [ 115 ] Кретоксирина , [ 116 ] гесперорнитиды, [ 117 ] и плезиозавры, включая эласмозавров, таких как Терминонататор. [ 118 ] и поликотилиды, такие как Dolichorhynchops [ 119 ] сохраняли свое присутствие примерно до конца кампана, в течение которого весь Западный внутренний морской путь начал отступать с севера. [ 109 ] Мозазавр продолжал оставаться доминирующим родом на морском пути до конца эпохи Навесинкан в конце мелового периода. [ 112 ] Современная фауна включала морских черепах, таких как Протостега. [ 114 ] и Архелон ; [ 120 ] многие виды морских птиц, включая Baptornis , [ 117 ] Ихтиорнис и Галиморнис ; акулы, такие как макрельевые акулы Cretalamna , Squalicorax , Pseudocorax и Serratolamna , акула-гоблин Scapanorhynchus , песчаный тигр Odontaspis и рыба-пилоподобная Ischyrhiza ; и костистые рыбы, такие как Enchodus , Protosphyraena , Stratodus и ихтиодектиды Xiphactinus и Saurodon . [ 114 ] [ 121 ]
Антарктида
[ редактировать ]Мозазавр известен из отложений позднего маастрихта на Антарктическом полуострове , в частности из формации Лопес де Бертодано на Сеймур . острове [ 85 ] Расположен внутри полярного круга на отметке 65°ю.ш. [ 104 ] температура на средних и больших глубинах воды составляла бы в среднем около 6 ° C (43 ° F), в то время как температура поверхности моря могла опускаться ниже нуля, а временами мог образовываться морской лед. [ 84 ] [ 122 ] Мозазавр , по-видимому, является самым разнообразным мозазавром в Маастрихтской Антарктиде. как минимум два вида Mosasaurus Описаны , но истинное количество видов неизвестно, поскольку останки часто фрагментарны, а экземпляры описаны в открытой номенклатуре . Среди этих видов есть один, сравнимый с M. Lemonnieri , и другой, который, по-видимому, тесно связан с M. hoffmannii . [ 85 ] М. сп. также было описано. Однако не исключено, что такие экземпляры на самом деле могут представлять собой Моаназавра , хотя это зависит от результатов предстоящего пересмотра рода. [ 38 ] В Антарктиде зарегистрированы как минимум четыре других рода мозазавров, в том числе Plioplatecarpus , мозазаврин Moanasaurus и Liodon , [ 85 ] и Кайкайфилу . Достоверность некоторых из этих родов оспаривается, поскольку они в основном основаны на изолированных зубах. [ 123 ] Prognathodon и Globidens , хотя убедительные окаменелости еще не найдены. Судя по тенденциям распространения обоих родов, также ожидается присутствие [ 85 ] Среди других антарктических морских рептилий были плезиозавры-эласмозавриды, такие как Aristonectes, и еще один неопределенный эласмозаврид. [ 124 ] В рыбном комплексе формации Лопес-де-Бертодано доминировали Enchodus и ichthyodectiformes. [ 125 ]
Предпочтение среды обитания
[ редактировать ]Известные окаменелости мозазавра обычно обнаруживались в отложениях, представляющих прибрежные места обитания в меловой период, а некоторые окаменелости происходили из более глубоководных отложений. [ 88 ] [ 126 ] Лингем-Солиар (1995) подробно остановился на этом, обнаружив, что маастрихтские отложения в Нидерландах с залежами M. hoffmannii представляют собой прибрежные воды глубиной около 40–50 метров (130–160 футов). Для этих мест были характерны изменение температуры и обилие морской жизни. Тем не менее морфологическое строение M. hoffmannii было наиболее приспособлено к пелагическому поверхностному образу жизни. [ 50 ]
д 13 C также коррелирует с средой обитания морских животных, поскольку уровень изотопов истощается, когда среда обитания находится дальше от береговой линии, поэтому некоторые ученые интерпретировали уровни изотопов как показатель предпочтения среды обитания. Отдельные исследования с участием нескольких экземпляров Mosasaurus дали стабильно низкие значения δ. 13 Уровень C в зубной эмали указывает на то, что мозазавр питался в большей степени в морских или открытых водах. Было отмечено, как δ 13 На C могут влиять другие факторы образа жизни животного, такие как диета и поведение при нырянии. [ 88 ] [ 126 ] Чтобы объяснить это, в исследовании 2014 года Т. Линн Харрелл-младший и Альберто Перес-Уэрта изучили соотношения концентраций неодима , гадолиния и иттербия в M. hoffmannii и Mosasaurus sp. окаменелости из Алабамы, мела Демополиса и формации Хорнерстаун . Предыдущие исследования показали, что соотношения этих трех элементов могут служить показателем относительной глубины океана окаменелости во время раннего диагенеза без вмешательства биологических процессов, причем каждый из трех элементов означает мелководье, глубину или пресную воду. Соотношение редкоземельных элементов было очень постоянным в большинстве исследованных окаменелостей мозазавра , что указывает на постоянное предпочтение среды обитания, и группировалось в направлении соотношения, представляющего морские среды обитания с глубиной океана более 50 метров (160 футов). [ 126 ]
Межвидовая конкуренция
[ редактировать ]Мозазавр жил вместе с другими крупными хищными мозазаврами, также считавшимися высшими хищниками, наиболее известными среди которых были тилозаврины и прогнатодоны . [ 50 ] [ 61 ] Tylosaurus bernardi , единственный выживший вид рода во время Маастрихта, имел длину до 12,2 метра (40 футов). [ 127 ] в то время как самый крупный сосуществующий вид прогнатодона, такой как P. saturator, превышал 12 метров (39 футов). [ 61 ] Эти три мозазавра охотились на похожих животных, например, на морских рептилий. [ 9 ] [ 50 ] [ 61 ]
Исследование, опубликованное в 2013 году Шульпом и его коллегами, специально проверяло, как мозазавры, такие как M. hoffmannii и P. saturator, могли сосуществовать в одних и тех же местах благодаря δ 13 Анализ С. Ученые использовали интерпретацию, согласно которой различия в значениях изотопов могут помочь объяснить уровень разделения ресурсов, поскольку на него влияют многочисленные факторы окружающей среды, такие как образ жизни, диета и предпочтения среды обитания. Сравнение δ 13 Уровни углерода в нескольких зубах M. hoffmannii и P. saturator возраста из маастрихтской формации маастрихтского показали, что, хотя между некоторыми экземплярами и наблюдалась некоторая конвергенция, среднее значение δ 13 Значения C между двумя видами в среднем различались. Это один из признаков разделения ниши, когда два рода мозазавров, вероятно, добывали пищу в разных средах обитания или имели разные специфические диеты, чтобы сосуществовать без прямого конкурентного конфликта. Зубы P. saturator намного прочнее, чем у M. hoffmannii , и были специально приспособлены для охоты на мощную добычу, например черепах. Хотя M. hoffmannii также охотился на черепах, его зубы были созданы для того, чтобы справляться с более широким спектром добычи, менее подходящей для P. saturator . [ 61 ]
Другой случай предполагаемого разделения ниши между Мозазавром и Прогнатодоном из формации Медвежья Лапа в Альберте был задокументирован в исследовании 2014 года Кониши и его коллег. Исследование выявило различие в питании M. Missouriensis и Prognathodon overtoni в зависимости от содержимого желудка. Содержимое желудка P. overtoni включало черепах и аммонитов, что является еще одним примером диеты, специализирующейся на более твердой добыче. Напротив, у M. Missouriensis содержимое желудка состояло из рыбы, что указывает на диету, специализирующуюся на более мягкой добыче. Было высказано предположение, что эти адаптации помогли сохранить разделение ресурсов между двумя мозазаврами. [ 9 ]
Тем не менее, очевидно, что полностью избежать конкурентного взаимодействия невозможно. Есть также свидетельства агрессивной межвидовой борьбы между мозазаврами и другими крупными видами мозазавров. Это показано на ископаемом черепе несовершеннолетнего M. hoffmannii с переломами, вызванными массивным концентрированным ударом по черепной коробке; Лингем-Солиар (1998) утверждал, что этот удар был нанесен таранной атакой Tylosaurus bernardi , поскольку образование переломов было характерно для скоординированного удара (а не в результате несчастного случая или повреждения окаменением), а T. bernardi был единственным известным Сосуществующее животное, вероятно, способно нанести такой ущерб, используя свою крепкую, похожую на стрелу, удлиненную морду. Этот вид атаки сравнивают с защитным поведением афалин, использующих свои клювы для убийства или отпугивания лимонных акул , и было высказано предположение, что T. bernardi нанес наступательную атаку, устроив засаду на ничего не подозревающего мозазавра . [ 128 ]
Вымирание
[ редактировать ]К концу мелового периода мозазавры находились на пике своего эволюционного развития , и их исчезновение стало внезапным событием. [ 50 ] В конце маастрихта глобальный уровень моря упал, осушив континенты их богатых питательными веществами морских путей, изменив циркуляцию и структуру питательных веществ, а также сократив количество доступных мест обитания для мозазавра . Род адаптировался, осваивая новые места обитания в более открытых водах. [ 129 ] [ 130 ] Последние окаменелости Mosasaurus , включающие окаменелости M. hoffmannii и неопределенных видов, встречаются вплоть до границы мела и палеогена (граница K-Pg). Исчезновение этого рода, вероятно, было результатом мел-палеогенового вымирания , которое также уничтожило нептичьих динозавров. Окаменелости мозазавра были найдены менее чем на 15 метров (49 футов) ниже границы в формации Маастрихт, формации Давутлар в Турции, формации Ягуэль в Аргентине, Стевнс Клинт в Дании, на острове Сеймур и в Миссури. [ 131 ]
Окаменелости M. hoffmannii были обнаружены внутри самой границы K-Pg на юго-востоке Миссури между палеоценовой формацией Клейтон и меловой формацией Оул-Крик . Ископаемые позвонки из слоя были обнаружены с переломами, образовавшимися после смерти. Этот слой, вероятно, образовался в результате цунамита , также называемого «отложениями мелового коктейля». Оно образовалось в результате сочетания катастрофических сейсмических и геологических возмущений, мегаураганов и гигантских цунами, вызванных воздействием астероида Чиксулуб , который стал катализатором вымирания K-Pg. [ 129 ] Помимо физического разрушения, удар также заблокировал солнечный свет. [ 132 ] что приводит к коллапсу морских пищевых сетей. [ 129 ] Любой мозазавр, переживший непосредственные катаклизмы и укрывшийся в более глубоких водах, вымер бы из-за голода из-за потери добычи. [ 129 ]
Одно загадочное появление Mosasaurus sp. окаменелости находятся в формации Хорнерстаун, отложении, которое обычно датируется палеоценом датского возраста, который был сразу после маастрихтского возраста. Окаменелости были обнаружены вместе с окаменелостями Squalicorax , Enchodus и различными аммонитами в уникальном, богатом окаменелостями пласте у основания формации Хорнерстаун, известном как главный слой ископаемых. Это не означает, что Мозазавр и связанная с ним фауна пережили вымирание K-Pg. Согласно одной из гипотез, окаменелости могли произойти из более ранних меловых отложений и были переработаны в палеоценовую формацию во время ее раннего отложения. Свидетельствами переработки обычно являются окаменелости, изношенные в результате дальнейшей эрозии во время их обнажения во время переотложения. Многие из окаменелостей мозазавра из основного ископаемого слоя состоят из изолированных костей, обычно истираемых и изношенных, но в этом слое также обнаружены останки мозазавра, лучше сохранившиеся . Другое объяснение предполагает, что главный ископаемый слой представляет собой усредненный по времени маастрихтский период. месторождение remanie , что означает, что оно произошло из мелового отложения с провеянными условиями с низким содержанием осадков. Третья гипотеза предполагает, что этот слой представляет собой отложения меловых отложений, вытесненных сильным воздействием цунами, а то, что осталось, впоследствии было заполнено кайнозойскими окаменелостями. [ 2 ]
См. также
[ редактировать ]Примечания
[ редактировать ]- ^ Точный год неизвестен из-за множества противоречивых утверждений. Исследование существующих исторических свидетельств, проведенное Питерсом и др. (2012), показало, что наиболее точной датой будет 1780 год или около него. [ 14 ] Совсем недавно, в 2015 году, газеты Лимбурга сообщили, что Эрнст Хомбург обнаружил льежский журнал, выпущенный в октябре 1778 года, подробно сообщающий о недавнем открытии второго черепа. [ 15 ]
- ^ hoffmannii — оригинальное написание, использованное Мантеллом, оканчивающееся на -ii. [ 22 ] Позже авторы начали опускать последнюю букву и писать ее как hoffmanni , что в последующие годы стало тенденцией к использованию конкретных эпитетов подобной структуры. Недавние ученые утверждают, что особый этимологический состав hoffmannii не может подпадать под действие статей 32.5, 33.4 или 34 Международного кодекса зоологической номенклатуры , которые обычно защищают подобные варианты написания. Это делает hoffmannii допустимым написанием, хотя hoffmanni . многие авторы по-прежнему неправильно используют [ 9 ]
- ↑ Поскольку род Mosasaurus в то время не был придуман, первоначальный идентификатор, Сэмюэл Л. Митчилл , описал ископаемое как ящерицу-монстра или ящерицу, напоминающую знаменитую ископаемую рептилию Маастрихта [ так в оригинале ]». [ 26 ] Кювье сомневался, что эти два экземпляра связаны между собой. Родственные отношения были в конечном итоге подтверждены Джеймсом Эллсуортом Де Кеем в 1830 году. [ 26 ] и окаменелость из Нью-Джерси была названа в его честь Mosasaurus dekayi . [ 27 ] Таксон был объявлен nomen dubium в 2005 году. [ 2 ] и другие приписываемые ему окаменелости были повторно идентифицированы как M. hoffmannii . [ 28 ]
- ^ Лингхэм-Солиар, возможно, неправильно применил соотношение. В его расчетах «длина тела» интерпретировалась как длина посткраниального тела, а не общая длина животного, как показано Расселом (1967). Это ошибочно завысило оценку на 10%. [ 39 ] [ 50 ]
- ^ Также известен как внутренний бар. [ 50 ]
- ^ Один экземпляр, традиционно относимый к M. лимонниери, имеет зазубрины на режущих краях. Ученые полагают, что этот экземпляр, вероятно, принадлежит другому виду. [ 41 ]
- ^ Количество призм у M. conodon и количество язычных призм у M. лимонниери неизвестно. [ 43 ]
- ^ Это исследование проводилось только на одном зубе и может не отражать точную продолжительность дентиногенеза во всех зубах Mosasaurus . [ 66 ]
- ^ Количество хвостовых позвонков у M. conodon и M. hoffmannii не совсем точно установлено . По крайней мере десять были зарегистрированы у M. conodon их количество совершенно неизвестно , тогда как у M. hoffmannii . [ 11 ]
- ^ Street & Caldwell (2017) также включили M. dekayi в число потенциально допустимых видов, не обращая внимания на [ 5 ] его сомнительный статус. [ 28 ]
- ^ Street & Caldwell (2017) пересмотрели эту оценку M. beaugei и обнаружили, что это отдельный вид, основанный на дополнительных анатомических различиях. [ 5 ]
- ^ Поскольку предложение по-прежнему ограничивается кандидатской диссертацией, оно определяется как неопубликованная работа в соответствии со статьей 8 МКЗН и, следовательно, еще не имеет формальной силы. [ 68 ] [ 69 ]
- ^ также обнаружены Прогнатодон и плезиотилозавр в составе Мосазаурини. [ 72 ]
- ^ M. maximus — североамериканский таксон Рассела (1967), признанный отдельным видом. [ 39 ] В настоящее время он общепризнан как младший синоним M. hoffmannii , хотя некоторые ученые утверждают, что этот таксон представляет собой отдельный вид. [ 5 ] [ 7 ]
- ^ maximus - hoffmannii - формулировка, использованная Расселом (1967); это признание веры в тесную связь между этими двумя видами. [ 39 ]
- ^ В диссертации Сайруса Грина, опубликованной в 2018 году, оспаривается представление о том, что Клидастес был эндотермическим организмом, основанное на скелетохронологии этого рода, и обнаруживается, что скорость его роста слишком низкая, чтобы быть эндотермическим, и вместо этого похожа на эктотермных животных. В диссертации утверждалось, что высокие температуры тела, рассчитанные в исследованиях проэндотермных организмов, были результатом гигантотермии . Однако изучено всего четыре экземпляра. [ 81 ]
- ^ Два из 15 исследованных окаменелостей были обнаружены в формации Ниобрара . [ 96 ] месторождение, Мозазавра , но больше не установлено. в котором ранее считалось присутствие [ 7 ] [ 39 ]
- ^ Сомнительный таксон, который может представлять различных мозазавров, таких как Gavialimimus или Platecarpus somenensis. [ 107 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Джеймс Дж. Огг; Линда А. Хиннов (2012), «Меловой период», Феликс М. Градштейн; Джеймс Дж. Огг; Марк Д. Шмитц; Габи М. Огг (ред.), Геологическая шкала времени , Oxford: Elsevier, стр. 793–853, doi : 10.1016/B978-0-444-59425-9.00027-5 , ISBN 978-0-444-59425-9 , S2CID 127523816
- ^ Jump up to: а б с Уильям Б. Галлахер (2005). «Недавние открытия мозазавров в Нью-Джерси и Делавэре, США: стратиграфия, тафономия и последствия вымирания мозазавров» . Нидерландский журнал геонаук . 84 (3): 241–245. Бибкод : 2005NJGeo..84..241G . дои : 10.1017/S0016774600021028 .
- ^ Уильям Б. Галлахер (1984). «Палеоэкология региона долины Делавэр, Часть II: от мелового до четвертичного периода» . Мозазавр . 2 (1): 9–43.
- ^ Кристиан К. Обаси; Деннис О. Терри младший; Джордж Х. Майер; Дэвид Э. Грандстафф (2011). «Состав и морфология глауконита, шокированный кварц и происхождение мелового (?) основного ископаемого слоя (MFL) в южном Нью-Джерси, США». Журнал осадочных исследований . 81 (1): 479–494. Бибкод : 2011JSedR..81..479O . дои : 10.2110/jsr.2011.42 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Хэлли П. Стрит; Майкл В. Колдуэлл (2017). «Повторная диагностика и переописание Mosasaurus hoffmannii (Squamata: Mosasauridae) и оценка видов, отнесенных к роду Mosasaurus » . Геологический журнал . 154 (3): 521–557. Бибкод : 2017ГеоМ..154..521С . дои : 10.1017/S0016756816000236 . S2CID 88324947 .
- ^ Джозеф Лейди (1864 г.). Меловые рептилии США . Том. 14. Вклад Смитсоновского института в знания. стр. 30–120.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п Хэлли П. Стрит (2016). Переоценка рода Mosasaurus (Squamata: Mosasauridae) (PDF) (доктор философии). Университет Альберты. дои : 10.7939/R31N7XZ1K . S2CID 92749266 .
- ^ Т. Линн Харрелл младший; Джеймс Э. Мартин (2014). «Мозазавр из маастрихтской формации Фокс-Хиллз на севере Западного внутреннего морского пути Соединенных Штатов и синонимия Mosasaurus maximus с Mosasaurus hoffmanni (Reptilia: Mosasauridae) » Нидерландский журнал геонаук . 94 (1): 23–37. дои : 10.1017/njg.2014.27 . S2CID 131617632 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Такуя Кониси; Майкл Ньюбри; Майкл Колдуэлл (2014). «Небольшой, прекрасно сохранившийся экземпляр Mosasaurus Missouriensis (Squamata, Mosasauridae) из верхнего кампана формации Медвежья Лапа, западная Канада, и первое содержимое желудка этого рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 802–819. Бибкод : 2014JVPal..34..802K . дои : 10.1080/02724634.2014.838573 . JSTOR 24523386 . S2CID 86325001 .
- ^ Jump up to: а б с д Майкл В. Колдуэлл; Горден Л. Белл младший (2005). «О немецких принцах и реках Северной Америки: потерянная морда мозазавра Харлана вновь открыта» . Нидерландский журнал геонаук . 84 (3): 207–211. Бибкод : 2005NJGeo..84..207C . дои : 10.1017/S0016774600020989 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Такехито Икеджири; Спенсер Г. Лукас (2014). «Остеология и систематика Mosasaurus conodon Cope 1881 из позднего мела Северной Америки» . Нидерландский журнал геонаук . 94 (1): 39–54. дои : 10.1017/njg.2014.28 . S2CID 73707936 .
- ^ Мартинус ван Марум (1790). Описание костей головы рыбы, найденных в Санкт-Питерсберге недалеко от Маастрихта и помещенных в музей Тейлера (на голландском языке). Том. 9. Трактаты Тейлера «Второе общество». стр. 383–389.
- ^ Jump up to: а б с д Майк Эверхарт (14 мая 2010 г.). « Mosasaurus hoffmanni – первое открытие мозазавра?» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 4 сентября 2019 года . Проверено 6 ноября 2019 г.
- ^ Jump up to: а б с д Флоренс Ф.Дж.М. Питерс; Пегги Г.В. Ромпен; Джон В.М. Джагт; Натали Барде (2012). «Новый взгляд на фантастическую историю Фожа де Сен-Фона о происхождении и приобретении типового экземпляра Mosasaurus hoffmanni MANTELL, 1829». Бюллетень геологического общества Франции . 183 (1): 55–65. дои : 10.2113/gssgfbull.183.1.55 .
- ^ Викки Бартоломеус (21 сентября 2015 г.). «Дата открытия мозазавра: октябрь 1778 года» . 1Лимбург (на голландском языке). Архивировано из оригинала 7 марта 2020 года.
- ^ Jump up to: а б с д и Эрик Малдер (2004). Маастрихтские находки мелового периода и голландские пионеры палеонтологии позвоночных . Королевская Нидерландская академия искусств и наук. стр. 165–176.
- ^ Петрус Кампер (1786). «Предположения относительно окаменелостей, найденных на горе Святого Петра близ Маастрихта» . Философские труды Лондонского королевского общества . 76 (2): 443–456. дои : 10.1098/rstl.1786.0026 . ISSN 2053-9223 .
- ^ Jump up to: а б Флоренс Ф.Дж.М. Питерс (2009). «Естественная история портится в Нидерландах в 1794/95 году: разграбление окаменелого мозазавра из Маастрихта и удаление кабинета и зверинца штатгальтера Вильгельма V» (PDF) . В Эллинор Бергвельт; Дебора Дж. Мейерс; Лиске Тиббе; Эльза ван Везель (ред.). Наследие Наполеона: рост национальных музеев в Европе, 1794-1830 гг . Берлин: G+H Verlag. стр. 55–72. hdl : 2066/79083 . ISBN 978-3-940939-11-1 . S2CID 164995758 .
- ^ Бартелеми Фожа де Сен-Фон (1798). «Голова крокодила» . Естественная история горы Сен-Пьер де Маастрихт (на французском языке). Париж: Х. Дж. Янсен. стр. 59–67. OCLC 22224984 .
- ^ Марк Эванс (2010). «Роль музеев, коллекций и коллекционеров в ранней истории палеонтологии рептилий». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 343 (1): 5–29. Бибкод : 2010GSLSP.343....5E . дои : 10.1144/SP343.2 . S2CID 84158087 .
- ^ Джеймс Паркинсон (1822 г.). Введение в изучение ископаемых органических остатков . Том. 3. Лондон : М.А. Наттали. п. 298.
- ^ Jump up to: а б Гидеон Мантелл (1829 г.). «Табличное расположение органических остатков графства Сассекс» (PDF) . Труды Лондонского геологического общества . 2. 3 : 201–216. дои : 10.1144/TRANSGSLB.3.1.201 . S2CID 84925439 .
- ^ Jump up to: а б с Майк Эверхарт (21 октября 2013 г.). «Гольдфус Мозазавр» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 2 июня 2019 года . Проверено 10 ноября 2019 г.
- ^ Ричард Эллис (2003). Морские драконы: хищники доисторических океанов . Университетское издательство Канзаса. п. 216. ИСБН 978-0-7006-1394-6 .
- ^ Роберт В. Мередит; Джеймс Э. Мартин; Пол Н. Веглейтнер (2007). Самый крупный мозазавр (Squamata: Mosasauridae) из района реки Миссури (поздний мел; группа Пьер Шейл) в Южной Дакоте и его родство с Льюисом и Кларком (PDF) . Геологическое общество Америки. стр. 209–214.
- ^ Jump up to: а б с Джеймс Эллсворт Де Кей (1830). «Об остатках вымерших рептилий родов Mosasaurus и Geosaurus, обнаруженных во вторичной формации Нью-Джерси; и о появлении в том же месте вещества, недавно названного доктором Баклендом копролитом» . Анналы лицея естественной истории Нью-Йорка . 3 : 134–141.
- ^ Генрих Георг Бронн (1838 г.). Lethaea Geognostica Или иллюстрации и описания окаменелостей, наиболее характерных для горных образований (на немецком языке). Том 2. Штутгарт. п. 760. дои : 10.5962/bhl.title.59080 .
- ^ Jump up to: а б Эрик В.А. Малдер (1999). «Трансатлантические новейшие меловые мозазавры (Reptilia, Lacertilia) из области маастрихтского типа и Нью-Джерси» Геология в Мейнбау . 78 (3/4): 281–300. дои : 10.1023/а:1003838929257 . S2CID 126956543 .
- ^ Ричард Харлан (1834 г.). «Уведомление об открытии останков ихтиозавра в Миссури, штат Северная Каролина». Труды Американского философского общества . 4 : 405–408. дои : 10.2307/1004839 . JSTOR 1004839 .
- ^ Ричард Харлан (1839). «Уведомление об открытии базилозавра и батрахиотерия » . Труды Лондонского геологического общества . 3 : 23–24.
- ^ Jump up to: а б с Август Гольдфус (1845 г.). Строение черепа мозазавра, объясненное описанием нового вида этого рода (на немецком языке). Том 21. стр. 1–28. OCLC 421862452 .
- ^ Jump up to: а б Эдвард Дринкер Коуп (1881). «Новый вид Clidastes из Нью-Джерси» . Американский натуралист . 15 : 587–588.
- ^ Дональд Бэрд; Джерард Р. Кейс (1966). «Редкие морские рептилии мелового периода Нью-Джерси». Журнал палеонтологии . 40 (5): 1211–1215. JSTOR 1301995 .
- ^ Jump up to: а б Бен Крейслер (2000). «Руководство по переводу и произношению Mosasauidae» . Динозаврия онлайн . Архивировано из оригинала 2 мая 2008 года.
- ^ Адриан Жиль Кампер (1812). «Память о некоторых малоизвестных частях скелета ископаемых ящеров из Маастрихта» . Анналы Музея естественной истории (на французском языке). 19 : 215–241.
- ^ Луи Долло (1889). «Первое примечание о мозазаврах Месвина» . Бюллетень Бельгийского общества геологии, палеонтологии и гидрологии (на французском языке). 3 :271–304. ISSN 0037-8909 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Теагартен Лингхэм-Солиар (2000). «Мозазавр Mosasaurus лимонниери (Lepidosauromorpha, Squamata) из верхнего мела Бельгии и Нидерландов». Палеонтологический журнал . 34 (доп. 2): С225–С237.
- ^ Jump up to: а б Пабло Гонсалес Руис; Марта С. Фернандес; Марианелла Талеви; Джон М. Леарди; Марсело А. Регеро (2019). «Новый череп мозазавра Plotosaurini из верхнего маастрихта Антарктиды. Палеогеографические проявления Plotosaurini» . Меловые исследования . 103 (2019): 104166. Бибкод : 2019CrRes . дои : 10.1016/j.cretress.2019.06.012 . hdl : 11336/125124 . S2CID 198418273 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Дейл А. Рассел (1967). Систематика и морфология американских мозазавров . Том. 23. Нью-Хейвен : Бюллетень Музея естественной истории Пибоди. п. 240. OCLC 205385 .
- ^ Эрик В.А. Малдер; Дирк Корнелиссен; Луи Вердинг (2004). «Является ли Mosasaurus lemnieri молодым Mosasaurus hoffmanni ? Дискуссия» . В Джоне В.М. Хантинге; Энн С. Шулп (ред.). Первая встреча мозазавров, Маастрихт, 8-12 мая 2004 г., сборник тезисов и полевой справочник . Маастрихт : Музей естественной истории Маастрихта. стр. 62–66.
- ^ Jump up to: а б с Дэниел Мадзия (2019). «Изменчивость и различимость зубов Mosasaurus лимонниери (Mosasauridae) из кампана и маастрихта Бельгии, а также значение для таксономической оценки зубных рядов мозазаврид». Историческая биология . 32 (10): 1–15. дои : 10.1080/08912963.2019.1588892 . S2CID 108526638 .
- ^ Камилла Арамбург (1952). Ископаемые позвоночные из фосфатных месторождений (Марокко-Алжир-Тунис) (PDF) . Записки и воспоминания геологической службы (на французском языке). Полет. 92. Париж : Типография Фирмена-Дидота. п. 282-284. Архивировано из оригинала (PDF) 27 ноября 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Натали Барде; Хавьер Переда Субербиола; Мохаммед Ярочене; Фатима Буяхьяуи; Баади Буя; Мбарек Амагзаз (2004). « Mosasaurus beaugei Arambourg, 1952 (Squamata, Mosasauridae) из позднемеловых фосфатов Марокко» . Геобиос 37 (2004): 315–324. Бибкод : 2004Geobi..37..315B . дои : 10.1016/j.geobios.2003.02.006 . S2CID 127441579 .
- ^ Эрик Малдер; Берт Теуниссен (1986). «Исследование Германа Шлегеля маастрихтских мозазавров» . Архивы естественной истории . 13 (1): 1–6. дои : 10.3366/anh.1986.13.1.1 .
- ^ Jump up to: а б Марк Уиттон (17 мая 2019 г.). «Наука о динозаврах Хрустального дворца, часть 2: Телеозавр , птерозавр и мозазавр » . Марк Уиттон.com . Архивировано из оригинала 3 июня 2019 года.
- ^ Эмили Остерлофф. «Первый в мире парк динозавров: что викторианцы сделали правильно и неправильно» . Архивировано из оригинала 18 апреля 2021 года.
- ^ Йохан Линдгрен; Майкл В. Колдуэлл; Такуя Кониси; Луис М. Кьяппе (2010). «Конвергентная эволюция водных четвероногих: идеи исключительного ископаемого мозазавра» . ПЛОС ОДИН . 5 (8): е11998. Бибкод : 2010PLoSO...511998L . дои : 10.1371/journal.pone.0011998 . ПМЦ 2918493 . ПМИД 20711249 .
- ^ Jump up to: а б Майкл В. Колдуэлл (2012). «Вызов категориям: «Что такое мозазавр?» . Бюллетень геологического общества Франции . 183 (1): 17–34. дои : 10.2113/gssgfbull.183.1.7 .
- ^ Jump up to: а б с д Йохан Линдгрен; Майкл Дж. Полцин; Брюс А. Янг (2011). «От сухопутных животных до левиафанов: эволюция плавания у мозазавриновых мозазавров». Палеобиология . 37 (3): 445–469. Бибкод : 2011Pbio...37..445L . дои : 10.1666/09023.1 . JSTOR 23014733 . S2CID 85165085 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но Теагартен Лингхэм-Солиар (1995). «Анатомия и функциональная морфология крупнейшей известной морской рептилии Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) из верхнего мела верхнего маастрихта Нидерландов» . Философские труды Королевского общества Б. 347 (1320): 155–180. Бибкод : 1995РСТБ.347..155Л . дои : 10.1098/rstb.1995.0019 . JSTOR 55929 . S2CID 85767257 . Архивировано из оригинала 26 октября.
- ^ Jump up to: а б с д Дмитрий Владимирович Григорьев (2014). «Гигантский Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) из позднего мела (маастрихта) Пензы, Россия» (PDF ) Труды Зоологического института РАН . 318 (2): 148–167. дои : 10.31610/trumyzin/2014.318.2.148 . S2CID 53574339 . Архивировано (PDF) из оригинала 3 октября.
- ^ Терри Дж. Клири; Роджер Би Джей Бенсон; Сьюзен Э. Эванс; Пол М. Барретт (2018). «Разнообразие лепидозавров в мезозое – палеогене: потенциальная роль ошибок выборки и экологических факторов» . Королевское общество открытой науки . 5 (3): 171830. Бибкод : 2018RSOS....571830C . дои : 10.1098/rsos.171830 . ПМЦ 5882712 . ПМИД 29657788 .
- ^ Федрико Фанти; Андреа Кау; Алессандра Негри (2014). «Гигантский мозазавр (Reptilia, Squamata) с необычно искривленным зубным рядом из комплекса Аржилле Скальоз (поздний кампан) Северной Италии» (PDF) . Меловые исследования . 49 (2014): 91–104. Бибкод : 2014CrRes..49...91F . дои : 10.1016/j.cretres.2014.01.003 .
- ^ Майкл Эверхарт; Джон В.М. Джагт; Эрик В.А. Малдер; Энн С. Шулп (2016). Мозазавры — насколько большими они на самом деле стали? . 5-е совещание мозазавров, проводимое раз в три года: глобальный взгляд на мезозойских морских амниот.
- ^ Jump up to: а б Луи Долло (1892). «Новые заметки по остеологии мозазавров» . Бюллетень Бельгийского общества геологии, палеонтологии и гидрологии (на французском языке). 6 :219–259. ISSN 0037-8909 .
- ^ Майкл Дж. Полцин; Луи Л. Джейкобс; Рикардо Араужо; Энн С.Шульп; Октавио Матеус (2014). «Физические движущие силы эволюции мозазавров» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 400 (15): 17–27. Бибкод : 2014PPP...400...17P . дои : 10.1016/j.palaeo.2013.05.018 .
- ^ Майкл Д. Д'Эмик; Кэтлин М. Смит; Закари Т. Ансли (2015). «Необычная гистология и морфология ребер мозазавров (Squamata)» . Палеонтология . 58 (3): 511–520. Бибкод : 2015Palgy..58..511D . дои : 10.1111/пала.12157 . S2CID 129177236 .
- ^ Jump up to: а б с д Кэролайн Грэмлинг (26 октября 2016 г.). «Древняя битва морских монстров обнаружена в необычной окаменелости» . Наука . дои : 10.1126/science.aal0310 .
- ^ Натали Барде; Александра Уссей; Пегги Винсент; Хавьер Переда Субербиола; Мбарек Амагзаз; Эссаид Джурани; Саид Меслух (2015). «Мозазавриды (Squamata) из Маастрихтских фосфатов Марокко: биоразнообразие, палеобиогеография и палеоэкология на основе морфогильдий зубов » Гондваны Исследования 27 (3): 1068–1078. Бибкод : 2015GondR..27.1068B дои : 10.1016/j.gr.2014.08.014 . S2CID 140596842 .
- ^ Майкл Дж. Эверхарт (1 января 2010 г.). «Мозг мозазавра» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 6 ноября 2020 года.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Энн С. Шулп; Хуберт Б. Фонхоф; Йерун ван дер Люббе; Рене Янссен; Реми Р. ван Баал (2013). «О дайвинге и диете: разделение ресурсов у маастрихтских мозазавров» . Нидерландский журнал геонаук . 92 (2–3): 165–170. Бибкод : 2013NJGeo..92..165S . дои : 10.1017/S001677460000010X . S2CID 131884448 .
- ^ Энн С. Шулп; Майкл Дж. Полцин; Октавио Матеус; Луи Л. Джейкобс; Мария Люсия Мораис; Татьяна да Силва Таварес (2006). «Новый материал мозазавров из маастрихта Анголы с примечаниями о филогении, распространении и палеоэкологии рода Prognathodon » (PDF) . Публикации Общества естествознания в Лимбурге . 45 (1): 57–67. ISSN 0374-955X .
- ^ Jump up to: а б Клинт А. Бойд (2017). «Новое дополнение к меловому морскому пути Северной Дакоты» (PDF) . Гео Новости . Том. 44, нет. 1. Геологическое общество Северной Дакоты. стр. 20–23.
- ^ Майк Эверхарт (26 марта 2009 г.). Сэмюэля Уилсона « Mosasaurus horridus » . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 2 июня 2021 года.
- ^ Майкл В. Колдуэлл (2007). «Онтогенез, анатомия и прикрепление зубных рядов у мозазавров (Mosasauridae: Squamata)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 149 (4): 687–700. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00280.x .
- ^ Jump up to: а б Анусуя Чинсами; Джемаль Тунохелло; Дэниел Б. Томас (2012). «Микроструктура зубов и геохимия Mosasaurus hoffmanni (Squamata: Mosasauridae) из позднего мела Турции». Бюллетень Геологического общества Франции . 183 (2): 85–92. дои : 10.2113/gssgfbull.183.2.85 .
- ^ Йохан Линдгрен; Хани Ф. Каддуми; Майкл Дж. Полцин (2013). «Сохранение мягких тканей ископаемой морской ящерицы с двулопастным хвостовым плавником» . Природные коммуникации . 4 (2423): 2423. Бибкод : 2013NatCo...4.2423L . дои : 10.1038/ncomms3423 . ПМИД 24022259 .
- ^ Международная комиссия по зоологической номенклатуре (2012). «Статья 8. Что является опубликованным произведением» . Международный кодекс зоологической номенклатуры (4-е изд.) . Проверено 16 июля 2021 г.
- ^ Майк Тейлор (8 июня 2010 г.). « Заметки о раннемезозойских тероподах и будущем зоологической номенклатуры» . Изображение недели зауропода Vertebra . Архивировано из оригинала 9 марта 2021 года.
- ^ Натали Б. Ананьева (2019). «Современное состояние проблем филогении чешуйчатых рептилий (Squamata, Reptilia)» Обзоры бюллетеней по биологии . 9 (2): 119–128. Бибкод : 2019БиоБР...9..119А . дои : 10.1134/s2079086419020026 . S2CID 162184418 .
- ^ Jump up to: а б с Аарон Р. Х. Леблан; Майкл В. Колдуэлл; Натали Барде (2012). «Новый мозазаврин из фосфатов маастрихта (верхнего мела) Марокко и его значение для систематики мозазавра » Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (1): 82–104. Бибкод : 2012JVPal..32...82L . дои : 10.1080/02724634.2012.624145 . JSTOR 41407709 . S2CID 130559113 .
- ^ Jump up to: а б с д Дэниел Мадзия; Андреа Кау (2017). «Выявление« слабых мест » в филогенетических деревьях: применение к номенклатуре мозазавроидов» . ПерДж . 5 : е3782. дои : 10.7717/peerj.3782 . ПМК 5602675 . ПМИД 28929018 .
- ^ Хэлли П. Стрит (2017). «Переоценка Мосазаурини на основе систематического пересмотра Мозазавра » . Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 4 : 42. ISSN 2292-1389 .
- ^ Jump up to: а б с д Горден Л. Белл младший (1997). «Филогенетический пересмотр североамериканских и адриатических Mosasauroidea». Древние морские рептилии . Академическая пресса. стр. 293–332. дои : 10.1016/b978-012155210-7/50017-x . ISBN 978-0-12-155210-7 .
- ^ Jump up to: а б Тьяго Р. Симойнс; Оксана Вернигора; Илария Папарелла; Паулина Хименес-Уидобро; Майкл В. Колдуэлл (2017). «Филогения мозазавроидов с помощью нескольких филогенетических методов дает новое представление об эволюции водных адаптаций в этой группе» . ПЛОС ОДИН . 12 (5): e0176773. Бибкод : 2017PLoSO..1276773S . дои : 10.1371/journal.pone.0176773 . ПМК 5415187 . ПМИД 28467456 .
- ^ Дмитрий Владимирович Григорьев (2013). «Переописание Prognathodon lutugini (Squamata, Mosasauridae)» (PDF ) Труды Зоологического института РАН . 317 (3): 246–261. дои : 10.31610/трудизин/2013.317.3.246 . S2CID 189800203 .
- ^ Джек Л. Конрад (2008). «Филогения и систематика чешуйчатых (рептилий) на основе морфологии». Бюллетень Американского музея естественной истории . 310 : 1–182. дои : 10.1206/310.1 . S2CID 85271610 .
- ^ Кейт А. Мецгер; Энтони Херрел (2002). «Инерционное питание рептилий: роль уменьшения массы черепа» . Архивировано из оригинала 10 июня 2021 года.
- ^ Теагартен Лингхэм-Солиар (1991). «Передвижение мозазавров». Современная геология . 16 : 229–248.
- ^ Александра Уссей; Йохан Линдгрен; Родриго Пеллегрини; Эндрю Х. Ли; Дэмиен Жермен; Майкл Дж. Полцин (2013). «Микроанатомические и гистологические особенности длинных костей мозазавров мозазавров (Reptilia, Squamata) – значение для водной адаптации и темпов роста» . ПЛОС ОДИН . 8 (10): е76741. Бибкод : 2013PLoSO...876741H . дои : 10.1371/journal.pone.0076741 . ПМЦ 3797777 . ПМИД 24146919 .
- ^ Сайрус К. Грин (2018). Остеогистология и скелетохронология онтогенетической серии Clidastes (Squamata: Mosasauridae): рост и обмен веществ у базальных мозазаврид (MS). Государственный университет Форт-Хейс.
- ^ Гленн Дж. Таттерсолл; Клео AC Лейте; Колин Э. Сандерс; Вивиана Чейн; Денис В. Андраде; Огастес С. Абэ; Уильям К. Милсом (2016). «Сезонная репродуктивная эндотермия у ящериц тегу» . Достижения науки . 2 (1): e1500951. Бибкод : 2016SciA....2E0951T . дои : 10.1126/sciadv.1500951 . ПМЦ 4737272 . ПМИД 26844295 .
- ^ Jump up to: а б Т. Линн Харрелл младший; Альберто Перес-Уэрта; Селина А. Суарес (2016). «Энотермические мозазавры? Возможная терморегуляция позднемеловых мозазавров (Reptilia, Squamata), на которую указывают стабильные изотопы кислорода в ископаемом биоапатите по сравнению с одновозрастными морскими рыбами и пелагическими морскими птицами» . Палеонтология . 59 (3): 351–363. Бибкод : 2016Palgy..59..351H . дои : 10.1111/пала.12240 . S2CID 130190966 .
- ^ Jump up to: а б Ванесса К. Боуман; Джейн Э. Фрэнсис; Джеймс Б. Райдинг (2013). «Позднемеловой зимний морской лед в Антарктиде?» (PDF) . Геология . 41 (12): 1227–1230. Бибкод : 2013Geo....41.1227B . дои : 10.1130/G34891.1 . S2CID 128885087 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Джеймс Э. Мартин (2006). «Биостратиграфия мозазаврид (рептилий) мела Антарктиды». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 258 (1): 101–108. Бибкод : 2006ГСЛСП.258..101М . дои : 10.1144/gsl.sp.2006.258.01.07 . S2CID 128604544 .
- ^ Мартин С. Фернандес; Зульма Гаспарини (2012). «Кампанские и маастрихтские мозазавры с Антарктического полуострова и Патагонии, Аргентина». Бюллетень Геологического общества Франции . 183 (2): 93–102. дои : 10.2113/gssgfbull.183.2.93 .
- ^ Такуя Кониси; Майкл В. Колдуэлл; Томохиро Нишимура; Кадзухико Сакурай; Кё Таноуэ (2015). «Новый гализавриновый мозазавр (Squamata: Halisaurinae) из Японии: первая запись в западной части Тихого океана и первые документированные сведения о бинокулярном зрении у мозазавров» . Журнал систематической палеонтологии . 14 (10): 809–8 дои : 10.1080/14772019.2015.1113447 . S2CID 130644927 .
- ^ Jump up to: а б с Джон А. Роббинс (2010). Исследование изменения климата в голоцене на северных Нормандских островах и экологии мозазавров мелового периода с использованием стабильных изотопов (доктор философии). Южный методистский университет. ISBN 978-1-124-43286-1 . Архивировано из оригинала 21 июня 2021 года.
- ^ Эрл Г. Кауфман (2004). «Хищничество мозазавров на наутилоидах верхнего мела и аммонитах с тихоокеанского побережья США» (PDF) . ПАЛЕОС . 19 (1): 96–100. Бибкод : 2004Палай..19...96К . doi : 10.1669/0883-1351(2004)019<0096:MPOUCN>2.0.CO;2 . S2CID 130690035 .
- ^ Jump up to: а б Горден Л. Белл младший; Джеймс Э. Мартин (1995). «Прямое свидетельство агрессивной внутривидовой конкуренции у конодона Mosasaurus (Mosasauridae:Squamata)». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (дополнение к 3): 18А. дои : 10.1080/02724634.1995.10011277 .
- ^ Такуя Кониси. «Что угодно, Мозазавр» . Такуя Кониси, доктор философии . Архивировано из оригинала 24 марта 2021 года.
- ^ Jump up to: а б Теагартен Лингхэм-Солиар (2004). «Палеопатология и травмы вымерших мозазавров (Lepidosauromorpha, Squamata) и последствия для современных рептилий» (PDF) . Летайя . 37 (3): 255–262. Бибкод : 2004Лета..37..255Л . дои : 10.1080/00241160410006519 .
- ^ Jump up to: а б Энн С. Шулп; Герт ХИМ Валленкамп; Пол А. М. Хоффман; Ивонн Стуип; Брюс М. Ротшильд (2006). «Хроническая костная инфекция челюсти Mosasaurus hoffmanni (Squamata)» (PDF) . Ориктос 6 (2006): 41–52. ISSN 1290-4805 .
- ^ Jump up to: а б Брюс М. Ротшильд; Ларри Д. Мартин (2005). «Восхождение Мозазавра: фитогенез изгибов» . Нидерландский журнал геонаук . 84 (Специальный выпуск 3): 341–344. Бибкод : 2005NJGeo..84..341R . дои : 10.1017/S0016774600021120 .
- ^ Jump up to: а б Агнете Вайнрайх Карлсен (2017). «Частота декомпрессионной болезни среди современных и вымерших млекопитающих и «рептилий»: обзор». Наука о природе . 104 (7–8): 56. Бибкод : 2017SciNa.104...56C . дои : 10.1007/s00114-017-1477-1 . ПМИД 28656350 . S2CID 23194069 .
- ^ Jump up to: а б Брюс Ротшильд; Майкл Дж. Эверхарт (2015). «Кооссификация позвонков у мозазавров (Squamata, Mosasauridae); свидетельства взаимодействия среды обитания и восприимчивости к заболеваниям костей». Труды Канзасской академии наук . 118 (3–4): 265–275. дои : 10.1660/062.118.0309 . S2CID 83690496 .
- ^ Jump up to: а б с д и Дэниел Дж. Филд; Аарон ЛеБлан; Адриенн Гау; Адам Д. Бельке (2015). «Пелагические неонатальные окаменелости подтверждают живорождение и раннюю историю жизни меловых мозазавров» . Палеонтология . 58 (3): 401–407. Бибкод : 2015Palgy..58..401F . дои : 10.1111/пала.12165 . S2CID 4660322 .
- ^ Jump up to: а б Горден Л. Белл-младший; М. Эми Шелдон; Джеймс П. Лэмб; Джеймс Э. Мартин (1996). «Первое прямое свидетельство живорождения у Mosasauridae (Squamata): исключительная сохранность в меловых сланцах Пьер Шейл в Южной Дакоте». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (дополнение к 3): 21А. дои : 10.1080/02724634.1996.10011371 .
- ^ Александра Уссей; Пол Таффоро (2012). «Что микроанатомия позвонков говорит об экологии молодых мозазавров (Reptilia, Squamata)». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (5): 1042–1048. Бибкод : 2012JVPal..32.1042H . дои : 10.1080/02724634.2012.680999 . S2CID 84662320 .
- ^ Джеймс Э. Мартин (2002). «Молодые морские рептилии позднего мела Антарктического полуострова и их связь с другими подобными находками в центральной части Южной Дакоты и Бельгии» (PDF) . Труды Академии наук Южной Дакоты . 81 : 53–57.
- ^ Ремперт, Тревор; Винкельс Мельчерс, Александр П.М.; Ремперт, Эшли Н.; Хак, Мухаммед Р.; Армстронг, Эндрю. «Обнаружение Mosasaurus hoffmannii Mantell, 1829 (Squamata, Mosasauridae) в маастрихтских фосфатах Марокко » Журнал палеонтологических наук .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Натали Барде (2012). «Маастрихтские морские рептилии Средиземноморья Тетис: палеобиогеографический подход». Бюллетень Французского геологического общества . 183 (6): 573–596. дои : 10.2113/gssgfbull.183.6.573 .
- ^ Jump up to: а б с Элизабет Л. Николлс и Энтони П. Рассел (1990). «Палеобиогеография мелового западного внутреннего морского пути Северной Америки: свидетельства позвоночных». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 79 (1–2): 149–169. Бибкод : 1990PPP....79..149N . дои : 10.1016/0031-0182(90)90110-С .
- ^ Jump up to: а б Дэвид Б. Кемп; Стюарт А. Робинсон; Дж. Алистер Крейм; Джейн Э. Фрэнсис; Джон Айнесон; Роуэн Дж. Уиттл; Ванесса Боуман; Шарлотта О'Брайен (2014). «Прохладный умеренный климат на Антарктическом полуострове в период от позднего мела до раннего палеогена» . Геология . 42 (7): 583–586. Бибкод : 2014Geo....42..583K . дои : 10.1130/g35512.1 . HDL : 2164/4380 .
- ^ Хосе-Кармело Коррал; Ана Берретеага; Анри Каппетта (2016). «Мелководно-морская среда верхнего маастрихта и неоселахские комплексы в палеокраине Северной Иберии (Кастильский пандус, Испания)». Меловые исследования . 57 : 639–661. Бибкод : 2016CrRes..57..639C . дои : 10.1016/j.cretres.2015.08.001 .
- ^ Мэтт Фридман (2012). «Лучепёрые рыбы (Osteichthyes, Actinopterygii) маастрихтского типа, Нидерланды и Бельгия» . Scripta Geologica (8): 113–142.
- ^ Кэтрин Р. К. Стронг; Майкл В. Колдуэлл; Такуя Кониси; Алессандро Пальчи (2020). «Новый вид лонгиростринового плиоплатекарпинового мозазавра (Squamata: Mosasauridae) из позднего мела Марокко, с повторной оценкой проблемного таксона Platecarpus ptychodon » . Журнал систематической палеонтологии . 18 (21): 1769–1804. Бибкод : 2020JSPal..18.1769S . дои : 10.1080/14772019.2020.1818322 .
- ^ Стивен М. Стэнли (1999). История системы Земли . Нью-Йорк: WH Freeman and Company. стр. 487–489. ISBN 978-0-7167-2882-5 .
- ^ Jump up to: а б Майкл Дж. Эверхарт (2017). Океаны Канзаса . Издательство Университета Индианы. стр. 24–263. ISBN 978-0-253-02632-3 .
- ^ Шаонэн Хэ; Т. Куртис Кайсер; Уильям Дж. Колдуэлл (2005). «Палеосреда Западного внутреннего морского пути, рассчитанная по значениям δ18O и δ13C моллюсков из меловой морской циклотемы Медвежьей Лапы». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 217 (1–2): 67–85. Бибкод : 2005PPP...217...67H . дои : 10.1016/j.palaeo.2004.11.016 .
- ^ Синтия Г. Фишер; Майкл А. Артур (2002). «Характеристики водной массы в сеноманском западном внутреннем морском пути США, определяемые стабильными изотопами известковых организмов». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 188 (3–4): 89–213. Бибкод : 2002PPP...188..189F . дои : 10.1016/S0031-0182(02)00552-7 .
- ^ Jump up to: а б с д и Кейтлин Р. Кирнан (2002). «Стратиграфическое распределение и разделение среды обитания мозазавров в верхнем мелу западной и центральной Алабамы, с историческим обзором открытий мозазавров в Алабаме». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 91–103. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0091:sdahso]2.0.co;2 . S2CID 130280406 .
- ^ Эндрю Д. Джентри; Джеймс Ф. Пархэм; Дана Дж. Эрет; Джун А. Эберсол (2018). «Новый вид Peritresius Leidy, 1856 (Testudines: Pan-Cheloniidae) из позднего мела (кампан) Алабамы, США, и появление этого рода в заливе Миссисипи в Северной Америке» . ПЛОС ОДИН . 13 (4): e0195651. Бибкод : 2018PLoSO..1395651G . дои : 10.1371/journal.pone.0195651 . ПМК 5906092 . ПМИД 29668704 .
- ^ Jump up to: а б с Джун Эберсол; Такехито Икеджири; Гарри Лайон Блюитт; Сэнди Эберсоул (2013). «Обзор позднемеловых позвоночных Алабамы» . Бюллетень Музея естественной истории Алабамы . 31 (1): 46–70.
- ^ Полин Хименес-Уидобро; Майкл В. Колдуэлл (2019). «Новая гипотеза филогенетических взаимоотношений Tylosaurinae (Squamata: Mosasauroida) » Границы в науках о Земле . 7 (47): 47. Бибкод : 2019FrEaS...7... 47J дои : 10.3389/feart.2019.00047 .
- ^ Тодд Кук; Эрик Браун; Патрисия Э. Ралрик; Такуя Кониси (2017). «Поздний кампанский евзелахский комплекс из формации Медвежья Лапа в Альберте, Канада: некоторые заметные расширения ареала». Канадский журнал наук о Земле . 54 (9): 973–980. Бибкод : 2017CaJES..54..973C . doi : 10.1139/cjes-2016-0233 . hdl : 1807/77762 .
- ^ Jump up to: а б Тим Т. Токарик; Ч.Р. Харингтон (1992). « Baptornis sp. (Aves: Hesperornithiformes) из формации реки Джудит (кампан) в Саскачеване, Канада». Журнал палеонтологии . 66 (6): 1010–1012. Бибкод : 1992JPal...66.1010T . дои : 10.1017/S002233600002093X . S2CID 130444236 .
- ^ Тамаки Сато (2003). « Terminonatator ponteixensis , новый эласмозавр (Reptilia; Sauropterygia) из верхнего мела Саскачевана». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (1): 89–103. doi : 10.1671/0272-4634(2003)23[89:tpanes]2.0.co;2 . S2CID 130373116 .
- ^ Тамаки Сато (2005). «Новый поликотилидный плезиозавр (Reptilia: Sauropterygia) из верхнемеловой формации Медвежья лапа в Саскачеване, Канада». Журнал палеонтологии . 79 (5): 969–980. doi : 10.1666/0022-3360(2005)079[0969:anpprs]2.0.co;2 . S2CID 131128997 .
- ^ Джон В. Хогансон; Бретт Вудворд (2004). «Скелет редкой гигантской морской черепахи Архелон , извлеченный из мелового отложения ДеГрей в сланцах Пьер недалеко от Куперстауна, округ Григгс, Северная Дакота» (PDF) . Информационный бюллетень геологического общества Северной Дакоты . 32 (1): 1–4. Архивировано из оригинала (PDF) 3 июня 2020 г.
- ^ Дэвид Дж. Чичимурри; Горден Л. Белл-младший; Филип В. Стоффер (1999). «Палеонтология позвоночных формаций Пьер-Шейл и Фокс-Хиллз (поздний кампан-поздний маастрихт) национального парка Бэдлендс, Южная Дакота» (PDF) . Палеонтологические исследования Службы национальных парков . 4 : 1–7.
- ^ Томас С. Тобин; Питер Д. Уорд; Эрик Дж. Стейг; Эдуардо Б. Оливеро; Исаак А. Хилберн; Росс Н. Митчелл; Мэтью Р. Даймонд; Тимоти Д. Рауб; Джозеф Л. Киршвинк (2012). «Схемы вымирания, тренды δ18 O и магнитостратиграфия из южного высокоширотного мел-палеогенового разреза: связи с деканским вулканизмом» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 350–352: 180–188. Бибкод : 2012PPP...350..180T . дои : 10.1016/j.palaeo.2012.06.029 .
- ^ Родриго А. Отеро; Серджио Сото-Монета; Дэвид Рубилар-Роджерс; Каролина С. Гутштейн (2017). « Kaikaifilu здесь род. один вид nov., новый крупный мозазавр (Squamata, Mosasauridae) из верхнего маастрихта Антарктиды» Меловые исследования . 70 : 209–225. Бибкод : 2017CrRes..70..209O . дои : 10.1016/j.cretres.2016.11.002 .
- ^ Хосе П. О'Горман; Карен М. Панзери; Марта С. Фернандес; Серджио Сантильяна; Хуан Дж. Моли; Марсело Регеро (2018). «Новый эласмозаврид из формации Лопес де Бертодано верхнего маастрихта: новые данные о вэдделлонектическом разнообразии» . Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 42 (4): 575–586. Бибкод : 2018Alch...42..575O . дои : 10.1080/03115518.2017.1339233 . hdl : 11336/49635 . S2CID 134265841 .
- ^ Альберто Л. Сьоне; Серджио Сантильяна; Соледад Гуирик-Кавалли; Каролина Акоста Госпиталече; Хавьер Н. Гельфо; Гильермо М. Лопес; Марсело Регеро (2018). «До и после исчезновения K/Pg в Западной Антарктиде: новые данные о морских рыбах с острова Марамбио (Сеймур)». Меловые исследования . 85 : 250–265. Бибкод : 2018CrRes..85..250C . дои : 10.1016/j.cretres.2018.01.004 . hdl : 10915/147537 . S2CID 133767014 .
- ^ Jump up to: а б с Т. Линн Харрелл младший; Альберто Перес-Уэрта (2014). «На предпочтение среды обитания мозазавров указывает содержание редкоземельных элементов (РЗЭ) в окаменелостях из морских отложений верхнего мела Алабамы, Нью-Джерси и Южной Дакоты (США)» . Нидерландский журнал геонаук . 94 (1): 145–154. дои : 10.1017/njg.2014.29 . S2CID 128587386 .
- ^ Йохан Линдгрен (2005). «Первая запись хайнозавра (Reptilia: Mosasauridae) из Швеции» (PDF) . Журнал палеонтологии . 79 (6): 1157–1165. Бибкод : 1998Лета..31..308Л . дои : 10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x . S2CID 128711108 .
- ^ Теагартен Лингхэм-Солиар (1998). «Необычная смерть мелового гиганта» (PDF) . Летайя . 31 (4): 308–310. Бибкод : 1998Лета..31..308Л . дои : 10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x . S2CID 128711108 .
- ^ Jump up to: а б с д Уильям Б. Галлахер; Карл Э. Кэмпбелл; Джон В.М. Хантинг; Эрик В.А. Малдер (2005). «Материал мозазавра (Reptilia, Squamata) из пограничного интервала мела и третичного периода в Миссури». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (22): 473–475. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0473:mrsmft]2.0.co;2 . S2CID 130130952 .
- ^ Томас Р. Хольц (2006). «GEOL 104, лекция 38: Мел-третичное вымирание III: не с треском, а с всхлипом» . Геологический факультет Университета Мэриленда . Архивировано из оригинала 13 марта 2012 года.
- ^ Джон В. Хантинг; Дирк Корнелиссен; Эрик В. Малдер; Энн С. Шулп; Джеймс Северинджнс; Луи Вердинг (2008). «Самая молодая на сегодняшний день находка Mosasaurus hoffmannii (Squamata, Mosasauridae) из маастрихтского типа, Нидерланды ». Материалы второго собрания мозазавров : 73–80.
- ^ Кунио Кайхо; Нага Осима; Кодзи Адачи; Юкимаса Адачи; Такуя Мизуками; Мегуму Фудзибаяси; Рёсуке Сайто (2016). «Глобальное изменение климата, вызванное сажей на границе K-Pg, как причина массового вымирания» . Научные отчеты . 6 (1): 1–13. Бибкод : 2016НатСР...628427К . дои : 10.1038/srep28427 . ПМЦ 4944614 . ПМИД 27414998 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- СМИ, связанные с Мозазавром, на Викискладе?
- Данные, связанные с Мозазавром , в Wikispecies
- Океаны Канзаса