Эремиазавр
| Эремиазавр Временной диапазон: поздний мел , маастрихт ,
| |
|---|---|
| |
| Восстановление жизни | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Заказ: | Чешуйчатый |
| Клэйд : | † Мозазавр |
| Семья: | † Мозазавриды |
| Племя: | † Мосаурини |
| Род: | † Эремиазавр Леблан и др. , 2012 г. |
| Типовой вид | |
| † Эремиазавр гетеродонтус Леблан и др. , 2012 г.
| |
Эремиазавр («пустынная ящерица») — мозазавров , род вымершей группы морских рептилий . Он жил во время маастрихтской стадии позднего мела на территории современной Северной Африки . только один вид Известен , E. гетеродонтус , описанный в 2012 году по двум удивительно полным ископаемым образцам, обнаруженным в бассейне Улед-Абдун в Марокко . Известно, что на этом месте обитало значительное количество других родственных мозазавров.
Эремиазавр — представитель мозазавров среднего размера, его длина оценивается примерно в 5 метров (16 футов) на основании наблюдений, сделанных на синтипических экземплярах. Череп Eremiasaurus крепко сложен и характеризуется высокодифференцированной гетеродонтией (отсюда и его видовое название ). Анатомия хвостовых позвонков эремиазавра . позволяет предположить, что это был хищник, способный плавать с большой скоростью
Эремиазавр жил на южной окраине средиземноморского Тетиса . Этот палеоокеан отличался значительным разнообразием водных позвоночных и умеренным и теплым океаническим климатом . Летопись окаменелостей также показывает, что должно было произойти разделение ниш между Eremiasaurus и различными другими видами мозазавров, обнаруженными в бассейне Улед-Абдун, .
История исследований
[ редактировать ]
В 2012 году палеонтологи Аарон Р.Х. Леблан, Майкл У. Колдуэлл и Натали Бардет официально описали Eremiasaurus гетеродонтус на основе двух экземпляров, обнаруженных в фосфатных месторождениях бассейна Улед-Абдун в Марокко , а точнее в районе Сиди-Дауи, расположенном недалеко от город Уэд Зем . Синтипы более или менее полных экземпляра , представляющие почти весь известный скелет рода , каталогизированные под номерами UALVP 51744 и OCP DEK/GE 112 соответственно, представляют собой два . Основанием для использования синтипов, а не одного голотипа, является тот факт, что UALVP 51744, наиболее полный экземпляр, получен из коммерческого поля без точных данных о местонахождении. Однако OCP DEK/GE 112 был эксгумирован одной из описателей, Натали Бардет, что позволило его подробное географическое и стратиграфическое записать положение. Точная зона, касающаяся этого открытия, расположена на уровне Верхнего Куша III и датируется верхним маастрихтом позднего мела . [ 1 ] [ 2 ] область, где были обнаружены другие мозазавриды, в том числе Mosasaurus beaugei. [ 2 ] и талассотитановый атрокс . [ 3 ] Упомянутые экземпляры Eremiasaurus были также обнаружены в геологических формациях Бразилии и Израиля , на той же широте и в тот же период времени, что и в бассейне Улед-Абдун. [ 4 ] [ 2 ]
Название рода Eremiasaurus происходит от древнегреческого ἐρημία ( eremia , «пустыня») и σαῦρος ( saûros , «ящерица»), что буквально означает «пустынная ящерица», что указывает на засушливый климат современного Марокко, где морские обитатели была обнаружена рептилия. Специфический эпитет гетеродонтус также происходит от древнегреческого ἕτερος ( гетерос , «разный») и ὀδόντος ( одонтос , «зуб»), оба вместе означают «разные зубы», имея в виду резкое изменение формы зубов в разные периоды времени. точки челюстей. [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]Размер
[ редактировать ]Синтипы Eremiasaurus указывают на довольно средние для мозазаврид размеры. Самый полный экземпляр, UALVP 51744, имеет длину 4,5 м (15 футов) и размер черепа 63,5 см (25 дюймов), но отсутствие нескольких спинных позвонков позволяет предположить, что фактическая длина тела была бы ближе к 5 м (16 футов). Длина второго экземпляра, OCP DEK/GE 112, по первым оценкам, достигала 6 м (20 футов) на основании наблюдения за большим черепом размером 70 см (28 дюймов). [ 1 ] Однако обзор мозазаврид из Марокко, проведенный Бардетом и его коллегами в 2015 году, уменьшил предполагаемый размер этого экземпляра до 5 м (16 футов). [ 2 ]
Череп
[ редактировать ]
Череп . Eremiasaurus рода строение, но в высшей степени характерное для родственного Prognathodon имеет крепкое [ 2 ] Предчелюстной короткий, конический при взгляде сверху и простирается вперед меньше , рострум чем длина альвеолярного пространства . Очертание дорсальной поверхности предчелюстной кости узкий и заостренный вперед, как у мозазавра и плезиотилозавра . длинная Верхняя челюсть и тонкая. Питающие отверстия выстилают латеральную поверхность верхней челюсти и расширяются кзади. Эти отверстия расположены примерно на 2 см (0,79 дюйма) позади ряда зубов верхней челюсти. [ 1 ] Предглазничная часть немного превышает половину общей длины черепа, лобная область увеличена. [ 2 ] Латеральная поверхность префронтальной кости вогнутая и имеет широкую плоскую дорсальную поверхность, контактирующую с перекрывающейся лобной и верхней челюстью. Кзади от конца предчелюстно-челюстного шва внутренняя перекладина (длинная часть предчелюстной кости, заходящая за зубы этой кости) сужена латерально и имеет выраженный срединный дорсальный киль, простирающийся вдоль задней половины. крупный надглазничный округло-треугольный отросток От задне-дорсальной поверхности префронтальной кости отходит , как и у других мозазаврин . Подстременой и супрастапедиальный отростки квадратной кости слиты, имеют очень крупную и округлую стременную ямку , причем последняя является одной из аутапоморфий вида. [ 1 ]
Нижняя челюсть тонкая по сравнению с размером зубов, расположенных вдоль зубной кости. Дорсальный край зубной кости при взгляде сбоку слегка выпуклый. Эта выпуклость не так выражена, как у большинства видов Prognathodon , и скорее напоминает таковую у Mosasaurus и P. kianda . Венечный отросток несет большой задний отросток, ориентированный вертикально, что придает дорсальному краю кости угол почти 90° между горизонтальным передним концом и вертикальным задним крылом. Суставные кости образуют широкие прямоугольные продолжения нижней челюсти за суставными ямками . Исключительный случай среди мозазавров: у Eremiasaurus, по-видимому, имеется подъязычная кость — элемент, редко встречающийся в окаменелостях представителей этой группы. Эта кость слегка расширена в своей задней части. [ 1 ]
Зубы
[ редактировать ]Для эремиазавра характерна выраженная гетеродонтность : зубы во многих точках челюстей различаются по форме и размеру. [ 1 ] [ 2 ] Предчелюстные зубы могли быть направлены прямо, а не выступать вперед, основываясь на наблюдениях за небольшой передней ямкой в первом зубе зубных костей, а также на положении первой предчелюстной лунки. [ 1 ]
можно насчитать тринадцать позиций зубов В левой и правой челюстях у Eremiasaurus . [ а ] Три передних зуба UALVP 51744 напоминают зубы предчелюстной кости, длинные, прямые и конические, от каплевидной до круглой формы в поперечном сечении. Эти зубы имеют только зубчатые передние кили (гребни). При смыкании челюсти ее предчелюстные и зубные зубы застревают в небольших ямках между зубами. Этот тип контакта также встречается по зубному краю верхней челюсти. Коронки . клиновидные, двукаринатные (двукилевые), значительно длиннее спереди назад, чем в переднем зубном ряду Поверхность эмали гладкая, со слабыми следами фасеток на зубных коронках. Кроме того, передне-заднее расширение зубной коронки оставляет мало места между соседними зубами, а у седьмого зуба верхней челюсти межзубные ямки отсутствуют. Именно с этой точки зубы верхних и зубных костей больше не перекрещиваются, а трутся друг о друга так, что зубы верхних челюстей скрывают нижние зубы при виде сбоку, когда челюсти закрыты. Зубы верхней челюсти с четвертого по девятый становятся все более сжатыми с боков и слегка искривленными. Зубы с десятого по тринадцатый верхней челюсти также двукаринатные, но имеют гораздо меньшую латеральную компрессию, а также асимметричны и расширены спереди. В результате передние поверхности этих зубов выпуклые при виде сбоку. Эти коронки также расширяются у основания и имеют гладкую эмалированную поверхность. [ 1 ]
Зубные кости имеют по пятнадцать зубов с каждой стороны. Гетеродонтия нижнего прикуса повторяет гетеродонтию предчелюстной и верхней челюсти. Первые пять зубов прямые, конические, каждый имеет только один зубчатый зуб и передний киль. Зубы с шестого по девятый более сжаты с боков и имеют лезвие, каждый имеет зубчатый киль на переднем и заднем краях. Эти зубные коронки также более выпуклы вдоль язычной поверхности (сторона, обращенная к языку), чем по губной стороне (сторона, обращенная наружу). Зубы с десятого по пятнадцатый более выпуклые и изогнутые, имеют еще два киля с межкаринальным углом 180°. По краю зуба между соседними зубами имеются небольшие углубления, исчезающие кзади от восьмого положения зубов зубных костей. [ 1 ]
Ряд крыловидной кости состоит из пяти зубов и одного изолированного, но сросшегося зуба. Изолированный зуб принадлежит к одному ряду зубов крыловидных отростков на основании одинаковой кривизны коронок. Зубцы крыловидных отростков длинные, приближаются к размерам задних краевых зубов, но значительно меньше медиальных краевых коронок. Два передних зуба тонкие, прямые и заостренные, а последние три становятся все меньше и более изогнутыми. Изолированный зуб меньше краевого зубного ряда и имеет увеличенное основание коронки. Выраженная степень гетеродонтии в зубном ряду крыловидных костей отражает аналогичные изменения в маргинальных зубах, где коронки становятся меньше, более выпуклыми и еще больше загибаются назад. Кроме того, поперечное сечение оснований крыловидных зубов у Eremiasaurus не расширяется вперед, в отличие от того, чего можно было бы ожидать от всех видов, предварительно отнесенных к роду Prognathodon. . [ 1 ]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]Точное количество позвонков у эремиазавра неизвестно. У наиболее полного экземпляра, UALVP 51744, отсутствуют многие спинные и хвостовые позвонки, но сохраняется шейный столб. Но если не считать этого, некоторые позвонки и другие посткраниальные части животного хорошо сохранились и позволяют визуализировать его целиком. Ребра . сзади уменьшаются, ребра многочисленные и широкие на первой и второй спинных поверхностях, а затем становятся короткими и тонкими Несколько крупных грудных ребер при виде сбоку скрывают дорсальный край лопатки , закрывая дугу, образованную дорсальным краем лопатки . [ 1 ]
Хвостовые позвонки эремиазавра наиболее похожи на плотозавра . Среди наиболее примечательных особенностей — наличие вентрального отклонения хвоста, разветвление каудальных нервных отростков и необычно длинный ряд пигальных (модифицированных крестцовых ) позвонков. Большое количество пигальных позвонков, сопровождающееся уменьшенным количеством промежуточных хвостовых позвонков, уникально для Eremiasaurus . Наличие вентрального отклонения хвоста, как у Plotosaurus , и широкого спектра нервных отростков в одной и той же области хвостового ряда позвонков позволяют предположить аналогичное развитие зарождающейся доли спинного плавника у Eremiasaurus , хотя и менее развитое. Такие изменения пропорций, как, например, увеличение числа пигальных позвонков, позволяют предположить быстрое преследование хищника, сближающееся с пропорциями позвонков плотозавра . [ 1 ]
Лопатка и клювовидный отросток кажутся плотно сшитыми спереди от суставной ямки. Эта же яма также слегка куполообразная — еще одна отличительная особенность таксона. Позади этой ямки задний край лопатки простирается дорсально, а затем расширяется, образуя задний край лопатки, подобно Clidastes . Латеральная сторона лопатки широкая, гладкая и плоская. примерно Плечевая кость равна по высоте и ширине, в отличие от Мозазавра и Плотозавра , у которых их ширина превышает высоту. Как и у всех мозазаврид, гребень подвздошной кости редуцирован до наклоненного вперед цилиндрического отростка. Дистальный конец подвздошной кости расширен и имеет фасетки для сочленения с лобковой и седалищной костью . Большеберцовая кость представляет собой прямоугольный элемент, длиннее в проксимальном направлении, чем в переднезаднем. Малоберцовая кость имеет колоколообразную форму, причем дистальный конец намного шире проксимального конца, в отличие от Мозазавра и Плотозавра , у которых оба конца малоберцовой кости имеют меньшую ширину. Эта кость также составляет примерно три четверти длины большеберцовой кости. [ 1 ] в отличие от Tylosaurus и Platecarpus , у которых малоберцовая кость имеет такую же длину, как и голень. [ 5 ] Самый крупный из известных элементов предплюсны интерпретируется как астрагал . Эта кость имеет почковидную форму с малоберцовой фасеткой на ножке на дорсальной стороне. Фаланги , отличающимися от толстых , имеют удлиненную веретенообразную форму с умеренно увеличенными эпифизами блочных пропорций, наблюдаемых у Mosasaurus и Plotosaurus . [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]
В одной из нескольких кладограмм, представленных в официальном описании таксона , проведенном Лебланом и его коллегами в 2012 году, был отнесен к сестринской группе трибы Eremiasaurus Plotosaurini. [ 1 ] Plotosaurini — таксон, который впервые был установлен в 1967 году Дейлом Расселом в его научной работе под названием «Систематика и морфология американских мозазавров» , на основе которой он пересмотрел большинство североамериканских мозазаврид. [ 5 ] Достоверность этого племени начинает подвергаться сомнению с 1997 года, года, когда была официально опубликована филогенетическая ревизия Mosasauroidea под руководством Гордена Л. Белла-младшего, посчитавшего его полифилетическим и, следовательно, устаревшим . [ 6 ] Исследование LeBlanc et al. , хотя и не обязательно недействительно, (2012) утверждали, что исключение Mosasaurini не будет соответствовать общему принципу типового рода, перенесенному на все ранги в классификационной иерархии , и что первоначальные диагнозы Plotosaurini теперь устарели. Поэтому авторы предложили синонимизировать таксон Plotosaurini с Mosasaurini и поместить Eremiasaurus в кладу, содержащую Mosasaurus и Plotosaurus, на основании различных черепных характеристик. Характеристики, подтверждающие эту классификацию, включают наличие киля во внутренней перекладине, исключение префронтальных костей из границ носовой кости, углубление носовых костей в лобную кость и наличие борозды в квадратной кости . [ б ] [ 1 ] Достоверность Мосазаурини будет немедленно признана, а размещение Эремиазавра , предложенное Лебланом и его коллегами в 2012 году, будет подтверждено в различных последующих исследованиях. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
В филогенетическом анализе мозазауроидов в 2017 году было использовано несколько анализов, чтобы найти наиболее достоверные классификации, как если бы группировка была последовательно записана, она, вероятно, была бы истинной. [ 11 ] Большинство филогенетических деревьев обнаружили, что Eremaisaurus находился в пределах Мосасаурини. [ 12 ] даже после уточнений, сделанных в ходе более позднего исследования. [ 11 ] Ниже представлена кладограмма из самого последнего крупного филогенетического анализа подсемейства Mosasaurinae, проведенного Мадзией и Кау (2017). [ 11 ] которое было самоописано как усовершенствование более масштабного исследования Simões et al. (2017): [ 12 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Отложения бассейна Улед-Абдун в Марокко в течение маастрихта составляли большую часть того, что когда-то было южной окраиной Средиземноморского Тетиса . [ 2 ] расположенный вдоль экватора , между 20° и 20° южной широты , Умеренный климат, был теплее, чем на северной окраине палеоокеана, которая располагалась между 30–40 широты ° северной . [ 4 ] Это место представлено большим разнообразием водных позвоночных животных , от различных костных рыб, таких как Enchodus и Stratodus, до хрящевых рыб, таких как Cretalamna , Squalicorax и Rhombodus . [ 3 ] Уже было известно , что в том месте, где был обнаружен эремиазавр , обитает большое количество других мозазавров, причем в бассейне Улед-Абдун идентифицировано более десяти родов. Высокодифференцированная анатомия зубов внутри таксонов позволяет предположить, что произошло разделение ниш , при котором хищники занимали разные ниши, чтобы избежать конкуренции друг с другом. Например, некоторые мозазавры, обнаруженные в этой области, такие как Globidens и Carinodens , имеют тупые зубы для раздавливания моллюсков, в то время как мозазавры, такие как Mosasaurus , Thalassotitan и Prognathodon, имеют специализированные зубные ряды для охоты на более крупную добычу. [ 2 ] [ 3 ] Хотя конкретный рацион эремиазавра неизвестен, его отличие от других мозазавров с толстыми зубами позволяет предположить, что он специализировался на источниках пищи, не эксплуатируемых его более крупными марокканскими современниками. [ 1 ] [ 2 ] и другие морские чешуйчатые Там известны , в том числе морской варан Pachyvaranus и, возможно, морская змея Palaeophis . множество морских черепах семейства Bothremydidae Было идентифицировано . Плезиозавры , за исключением Зарафазавра , в пределах местности встречаются редко. [ 4 ]
Примечания
[ редактировать ]- ^ У образца OCP DEK/GE 112 на каждой стороне черепа можно насчитать двенадцать зубов, но, возможно, тринадцатый также может присутствовать сзади, поскольку фрагменты матрицы и кости закрывают эту область. [ 1 ]
- ^ Исследование Леблана и др. (2012) описывает эту канавку как канавку ала . [ 1 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т Аарон Р. Х. Леблан; Майкл В. Колдуэлл; Натали Барде (2012). «Новый мозазаврин из фосфатов маастрихта (верхнего мела) Марокко и его значение для систематики мозазавра » Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (1): 82–104. Бибкод : 2012JVPal..32...82L . дои : 10.1080/02724634.2012.624145 . JSTOR 41407709 . S2CID 130559113 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Натали Барде; Александра Уссей; Пегги Винсент; Хавьер Переда Субербиола; Мбарек Амагзаз; Эссаид Джурани; Саид Меслух (2015). «Мозазавриды (Squamata) из Маастрихтских фосфатов Марокко: биоразнообразие, палеобиогеография и палеоэкология на основе морфогильдий зубов » Гондваны Исследования 27 (3): 1068–1078. Бибкод : 2015GondR..27.1068B дои : 10.1016/j.gr.2014.08.014 . S2CID 140596842 .
- ^ Jump up to: а б с Николас Р. Лонгрич; Нур-Эддин Джалиль; Фатима Халдун; Усман Хадир Язами; Хавьер Переда-Субербиола; Натали Барде (2022). « Талассотитан атрокс , гигантский хищный мозазаврид (Squamata) из Верхнемаастрихтских Фосфатов Марокко » Меловые исследования . 140 : 105315. Бибкод : 2022CrRes.14005315L . дои : 10.1016/j.cretress.2022.105315 . ISSN 0195-6671 . S2CID 251821884 .
- ^ Jump up to: а б с Натали Барде (2012). «Маастрихтские морские рептилии Средиземноморья Тетис: палеобиогеографический подход». Бюллетень Французского геологического общества . 183 (6): 573–596. дои : 10.2113/gssgfbull.183.6.573 . S2CID 140553167 .
- ^ Jump up to: а б Дейл А. Рассел (1967). Систематика и морфология американских мозазавров . Том. 23. Нью-Хейвен : Бюллетень Музея естественной истории Пибоди. п. 240. OCLC 205385 .
- ^ Горден Л. Белл младший (1997). «Филогенетический пересмотр североамериканских и адриатических Mosasauroidea». Древние морские рептилии . Академическая пресса. стр. 293–332. дои : 10.1016/b978-012155210-7/50017-x . ISBN 978-0-12-155210-7 .
- ^ Дмитрий Владимирович Григорьев (2013). «Переописание Prognathodon lutugini (Squamata, Mosasauridae)» (PDF ) Труды Зоологического института РАН . 317 (3): 246–261. дои : 10.31610/трудизин/2013.317.3.246 . S2CID 189800203 .
- ^ Алессандро Пальчи; Майкл В. Колдуэлл; Чезаре А. Папаццони (2013). «Новый род и подсемейство мозазавров из верхнего мела северной Италии». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (3): 599–612. Бибкод : 2013JVPal..33..599P . дои : 10.1080/02724634.2013.731024 . JSTOR 42568543 . S2CID 86646993 .
- ^ Федрико Фанти; Андреа Кау; Алессандра Негри (2014). «Гигантский мозазавр (Reptilia, Squamata) с необычно искривленным зубным рядом из комплекса Аржилле Скальоз (поздний кампан) Северной Италии» (PDF) . Меловые исследования . 49 (2014): 91–104. Бибкод : 2014CrRes..49...91F . дои : 10.1016/j.cretres.2014.01.003 . S2CID 129797507 .
- ^ Паулина Хименес-Уидобро; Майкл В. Колдуэлл (2016). «Переоценка и перенос раннего маастрихтского мозазавра Hainosaurus bernardi Dollo, 1885 г., на Tylosaurus Marsh, 1872 г.». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (3): e1096275. Бибкод : 2016JVPal..36E6275J . дои : 10.1080/02724634.2016.1096275 . JSTOR 24740320 . S2CID 87315531 .
- ^ Jump up to: а б с Дэниел Мадзия; Андреа Кау (2017). «Выявление« слабых мест »в филогенетических деревьях: применение к номенклатуре мозазавроидов» . ПерДж . 5 : е3782. дои : 10.7717/peerj.3782 . ПМК 5602675 . ПМИД 28929018 .
- ^ Jump up to: а б Тьяго Р. Симойнс; Оксана Вернигора; Илария Папарелла; Паулина Хименес-Уидобро; Майкл В. Колдуэлл (2017). «Филогения мозазавроидов с помощью нескольких филогенетических методов дает новое представление об эволюции водных адаптаций в этой группе» . ПЛОС ОДИН . 12 (5): e0176773. Бибкод : 2017PLoSO..1276773S . дои : 10.1371/journal.pone.0176773 . ПМК 5415187 . ПМИД 28467456 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Паулина Хименес-Уидобро; Тьяго Р. Симойнс; Майкл В. Колдуэлл (2017). «Мозазавроиды с континентов Гондваны» . Журнал герпетологии . 51 (3): 355–364. дои : 10.1670/16-017 . S2CID 89780058 .
