Аждархиды
| Аждархиды | |
|---|---|
| |
| Реконструированный скелет Quetzalcoatlus Northropi. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † Птерозаврия |
| Подотряд: | † Птеродактилодея |
| Клэйд : | † Аждархиобразные |
| Семья: | † Аждархиды Nesov , 1984 |
| Типовой вид | |
| † Аждархо ланциколлис Nesov, 1984
| |
| Роды | |
| |
| Синонимы | |
| |
Аждархиды (от персидского слова аждар , اژدر , драконоподобное существо в персидской мифологии ) — семейство птерозавров , известное преимущественно из позднего мелового периода, хотя изолированный позвонок, по-видимому, от аждархида, известен из раннего мела и (позднего мела). Берриасский век, около 140 миллионов лет назад). [ 1 ] Аждархиды в основном известны тем, что включают в себя некоторых из крупнейших обнаруженных летающих животных, но были найдены и более мелкие особи размером с кошку. [ 2 ] Первоначально считался подсемейством Pteranodontidae , Несов (1984). [ 3 ] назвал Azhdarchinae, включив в него птерозавров Azhdarcho , Quetzalcoatlus и Titanopteryx (ныне известных как Arambourgiania ). Они были одними из последних известных выживших представителей птерозавров и представляли собой довольно успешную группу, распространившуюся по всему миру. Ранее считалось, что к концу мела большинство семейств птерозавров, за исключением Azhdarchidae, исчезли из летописи окаменелостей. [ 4 ] но недавние исследования указывают на богатство фауны птерозавров, включая птеранодонтидов , никтозаврид , тапеяридов и несколько неопределенных форм. [ 5 ] В нескольких анализах некоторые таксоны, такие как Navajodactylus , Bakonydraco и Montanazhdarcho, были перенесены из Azhdarchidae в другие клады. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
Описание
[ редактировать ]
Аждархиды характеризуются длинными ногами и чрезвычайно длинной шеей, состоящей из удлиненных шейных позвонков круглого сечения. Большинство видов аждархид до сих пор известны главным образом благодаря характерным шейным костям и не более того. Немногие аждархиды, которые известны по достаточно хорошим скелетам, включают Zhejiangopterus и Quetzalcoatlus . Аждархиды также отличаются относительно крупной головой и длинными копьевидными челюстями. Существует два основных типа морфологии аждархид: формы с «тупым клювом» с более короткими и глубокими клювами и формы с «тонким клювом» с более длинными и тонкими челюстями. [ 9 ]
Было высказано предположение, что аждархиды были скиммерами, [ 3 ] [ 10 ] но дальнейшие исследования поставили под сомнение эту идею, показав, что аждархидам не хватало необходимых приспособлений для обезжиренного образа жизни и что они, возможно, вели более наземный образ жизни, подобно современным аистам и наземным птицам-носорогам . [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] Большинство крупных аждархид, вероятно, питались мелкой добычей, включая детенышей и мелких динозавров; В необычной модификации строения тела аждархид крепкий Hatzegopteryx , возможно, сражался с более крупной добычей в качестве главного хищника в своей экосистеме. [ 16 ] Еще одним отличием от типичного образа жизни аждархидов является то, что челюсть аланки , возможно, является приспособлением для раздавливания моллюсков и других твердых продуктов питания. [ 17 ]
Аждархиды, как правило, представляют собой птерозавры среднего и крупного размера, самые большие из которых достигают размаха крыльев 10–12 метров (33–39 футов). [ 18 ] но недавно было обнаружено несколько мелких видов. [ 19 ] [ 20 ] Другой аждархид, в настоящее время безымянный, недавно обнаруженный в Трансильвании , может быть самым крупным из обнаруженных к настоящему времени представителей семейства. Этот безымянный экземпляр (прозванный палеонтологами « Дракула »), который в настоящее время выставлен в Музее динозавров Альтмюльталь в Баварии, по оценкам, имеет размах крыльев 12–20 м (39–66 футов), хотя сходство с современным аждархидом Hatzegopteryx также было обнаружено. отмеченный. [ 21 ]
Систематика
[ редактировать ]Первоначально аждархиды были классифицированы как близкие родственники птеранодона из-за их длинных беззубых клювов. Другие предполагают, что они были более тесно связаны с зубастыми гребневиками (к которым относятся фильтраторы, такие как Ctenochasma и Pterodaustro ). В настоящее время широко распространено мнение, что аждархиды были тесно связаны с птерозаврами, такими как Тупуксуара и Тапехара . [ нужна ссылка ]
Таксономия
[ редактировать ]Классификация по Unwin 2006, если не указано иное. [ 22 ]
- Семейство Аждархиды.
- Аэротитан
- персонаж Алана [ 23 ]
- Аралаждарчо [ 24 ]
- Арамбургиания
- Аждарчо
- Креторнис [ 25 ]
- Евраждархо [ 26 ]
- Хацегоптерикс
- Мистралаждарчо [ 27 ]
- Монтанаждарчо ? [ 6 ]
- Палеокурсорнис
- Фосфатодрако
- Кетцалькоатль
- Волгадрако [ 28 ]
- Чжэцзяноптерус
- Возможные действительные роды аждархид
- Аргентиндрако ? (аждархоид, условно отнесен к аждархидам) [ 29 ]
- Беннеттаж
- Боголюбовья
- Навайодактиль ?
Филогения
[ редактировать ]Наиболее полная кладограмма аждархид представлена Андресом (2021): [ 30 ]
| Аждархиды |
| ||||||
В ходе анализа Cretornis и Volgadraco были обнаружены как птеранодонты , Alanqa была обнаружена как талассодромин , а Montanazhdarcho была обнаружена недалеко от Azhdarchidae. [ 30 ]
Альтернативная филогения Azhdarchidae была представлена Ортисом Дэвидом и др. (2022) в описании Танатосдракона : [ 31 ]
| Аждархиды | |
В этом анализе Аланка интерпретируется как неаждархидный аждархоид, тесно связанный с Кересдраконом . [ 31 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Дайк, Г.; Бентон, М.; Посмосану, Э.; Нэйш, Д. (2010). «Раннемеловые (берриасские) птицы и птерозавры из бокситового рудника Корнет, Румыния» . Палеонтология . 54 : 79–95. дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.00997.x . S2CID 15172374 .
- ^ Летающая рептилия размером с кошку потрясла генеалогическое древо птерозавров
- ^ Jump up to: а б Несов, Л.А. (1984). «Верхнемеловые птерозавры и птицы Центральной Азии» . Палеонтологический журнал . 1984 (1): 47–57. Архивировано из оригинала 5 января 2009 г.
- ^ Слэк К.Э., Джонс С.М., Андо Т. и др. (июнь 2006 г.). «Ранние окаменелости пингвинов плюс митохондриальные геномы определяют эволюцию птиц» . Молекулярная биология и эволюция . Молекулярная биология и эволюция. 23 (6): 1144–55. стр. 1144–1155. дои : 10.1093/molbev/msj124 . ПМИД 16533822 . Проверено 25 июля 2023 г.
{{cite web}}: CS1 maint: местоположение ( ссылка ) - ^ Аньолин, Федерико Л. и Варриккио, Дэвид (2012). «Систематическая реинтерпретация Пикси барбарульны Варриккио, 2002 г. из формации Ту Медисин (верхний мел) на западе США (Монтана) как птерозавра, а не птицы» (PDF) . Геодиверситас . 34 (4): 883–894. дои : 10.5252/g2012n4a10 . S2CID 56002643 . Архивировано из оригинала (PDF) 15 января 2013 г.
- ^ Jump up to: а б Кэрролл, Натан (2015). «Переназначение Младшего Монтанаждарчо в неаждархидского члена Аждархоидеи» . Журнал палеонтологии позвоночных . 35 : 104. Архивировано из оригинала 24 декабря 2019 г. Проверено 21 января 2021 г.
- ^ Андрес, Б.; Майерс, Т.С. (2013). «Одинокая звезда Птерозавры». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 103 (3–4): 383–398. дои : 10.1017/S1755691013000303 . S2CID 84617119 .
- ^ Уилтон, Марк П. (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0691150611 .
- ^ Виттон, член парламента (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия. Издательство Принстонского университета.
- ^ Келлнер, AWA; Лэнгстон, В. (1996). «Черепные останки Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) из позднемеловых отложений национального парка Биг-Бенд, штат Техас». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (2): 222–231. дои : 10.1080/02724634.1996.10011310 .
- ^ Чаттерджи, С.; Темплин, Р.Дж. (2004). Поза, передвижение и палеоэкология птерозавров . Специальные документы GSA. Том. 376. стр. 1–64. дои : 10.1130/0-8137-2376-0.1 . ISBN 9780813723761 .
- ^ Оси, А.; Вейшампель, Д.Б.; Цзяну, CM (2005). «Первые свидетельства существования птерозавров аждархид из позднего мела Венгрии». Acta Palaeontologica Polonica . 50 (4): 777–787.
- ^ Хамфрис, С.; Бонсер, RHC; Уиттон, член парламента; Мартилл, DM (2007). «Питировались ли птерозавры скиммингом? Физическое моделирование и анатомическая оценка необычного метода кормления» . ПЛОС Биология . 5 (8): е204. дои : 10.1371/journal.pbio.0050204 . ЧВК 1925135 . ПМИД 17676976 .
- ^ Виттон, Марк П.; Нэйш, Даррен; Макклейн, Крейг Р. (28 мая 2008 г.). «Переоценка функциональной морфологии и палеоэкологии аждархид-птерозавров» . ПЛОС ОДИН . 3 (5): е2271. Бибкод : 2008PLoSO...3.2271W . дои : 10.1371/journal.pone.0002271 . ПМК 2386974 . ПМИД 18509539 .
- ^ Вельдмейер, Андре Дж.; Виттон, Марк; Ньюланд, Илья (2012). Птерозавры . Сайдстоун Пресс. ISBN 9789088900938 .
- ^ Нэйш, Д.; Виттон, член парламента (2017). «Биомеханика шеи указывает на то, что гигантские трансильванские птерозавры-аждархиды были хищниками с короткой шеей» . ПерДж . 5 : e2908. дои : 10.7717/peerj.2908 . ПМЦ 5248582 . ПМИД 28133577 .
- ^ Мартилл, DM; Ибрагим, Н. (2015). «Необычная модификация челюстей у Аланки , птерозавра-аждархида среднего мела из кем-кемских отложений Марокко» (PDF) . Меловые исследования . 53 : 59–67. дои : 10.1016/j.cretres.2014.11.001 .
- ^ Уиттон, член парламента; Хабиб, МБ (2010). «О размере и разнообразии полетов гигантских птерозавров, использовании птиц в качестве аналогов птерозавров и комментариях к нелетаемости птерозавров» . ПЛОС ОДИН . 5 (11): e13982. Бибкод : 2010PLoSO...513982W . дои : 10.1371/journal.pone.0013982 . ПМЦ 2981443 . ПМИД 21085624 .
- ^ Мартин-Сильверстоун, Элизабет; Виттон, Марк П.; Арбур, Виктория М.; Карри, Филип Дж. (2016). «Небольшой аждархоидный птерозавр из позднего мела, эпохи летающих гигантов» . Королевское общество открытой науки . 3 (8): 160333. Бибкод : 2016RSOS....360333M . дои : 10.1098/rsos.160333 . ПМК 5108964 . ПМИД 27853614 .
- ^ Прондвай, Э.; Бодор, скорая помощь; Оси, А. (2014). «Отражает ли морфология онтогенез, основанный на остеогистологии? Тематическое исследование симфизов челюстей птерозавров позднего мела из Венгрии выявляет скрытое таксономическое разнообразие» (PDF) . Палеобиология . 40 (2): 288–321. дои : 10.1666/13030 . S2CID 85673254 .
- ^ «Самый большой в мире скелет птеродактиля выставлен на выставке в Германии» . Местная Германия . 2018-03-23.
- ^ Анвин, Дэвид М. (2006). Птерозавры: Из глубин времени . Нью-Йорк: Пи Пресс. п. 273. ИСБН 0-13-146308-Х .
- ^ Ибрагим, Н.; Анвин, DM; Мартилл, DM; Байддер, Л.; Зухри, С. (2010). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Новый птерозавр (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) из верхнего мела Марокко» . ПЛОС ОДИН . 5 (5): е10875. Бибкод : 2010PLoSO...510875I . дои : 10.1371/journal.pone.0010875 . ПМК 2877115 . ПМИД 20520782 .
- ^ Аверьянов, АО (2007). «Новые находки аждархид (Pterosauria, Azhdarchidae) из позднего мела России, Казахстана и Средней Азии» (PDF ) Палеонтологический журнал . 41 (2): 189–197. дои : 10.1134/S0031030107020098 . S2CID 128637719 .
- ^ Аверьянов, АО (2010). «Остеология Azhdarcho lancicollis Nessov, 1984 (Pterosauria, Azhdarchidae) из позднего мела Узбекистана» (PDF) . Известия Зоологического института РАН . 314 (3): 246–317.
- ^ Времир, МТС; Келлнер, AWA; Нэйш, Д.; Дайк, Дж.Дж. (2013). Вирио, Лоран (ред.). «Новый птерозавр Аждархид из позднего мела Трансильванского бассейна, Румыния: значение для разнообразия и распространения аждархидов» . ПЛОС ОДИН . 8 (1): e54268. Бибкод : 2013PLoSO...854268V . дои : 10.1371/journal.pone.0054268 . ПМЦ 3559652 . ПМИД 23382886 .
- ^ Ромен Вулло; Джеральдин Гарсия; Паскаль Годфруа; Од Синкотта; Ксавье Валентин (2018). « Mistralazhdarcho maggii , gen. et sp. nov., новый птерозавр аждархид из верхнего мела на юго-востоке Франции». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (4): (1)-(16). дои : 10.1080/02724634.2018.1502670 . S2CID 91265861 .
- ^ Аверьянов, АО; Архангельский, М.С.; Первушов, Е.М. (2008). «Новый позднемеловой аждархид (Pterosauria, Azhdarchidae) из Поволжья». Палеонтологический журнал . 42 (6): 634–642. дои : 10.1134/S0031030108060099 . S2CID 129558986 .
- ^ Келлнер, AWA; Кальво, Дж.О. (2017). «Новый аждархоидный птерозавр (Pterosauria, Pterodactyloidea) с необычной нижней челюстью из формации Портесуэло (верхний мел), группа Неукен, Патагония, Аргентина» . Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 89 (3 приложения): 2003–2012. дои : 10.1590/0001-3765201720170478 . ПМИД 29166530 .
- ^ Jump up to: а б Андрес, Брайан (07 декабря 2021 г.). «Филогенетическая систематика Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (sup1): 203–217. дои : 10.1080/02724634.2020.1801703 . ISSN 0272-4634 . S2CID 245078533 .
- ^ Jump up to: а б Ортис Дэвид, Леонардо Д.; Гонсалес Рига, Бернардо Х.; Келлнер, Александр В.А. (12 апреля 2022 г.). « Танатосдракон амару , gen. ET SP. NOV., гигантский аждархид-птерозавр из верхнего мела Аргентины» . Меловые исследования . 135 : 105228. doi : 10.1016/j.cretres.2022.105228 . S2CID 248140163 . Проверено 12 апреля 2022 г.
- Астибия, Х.; Бюффето, Э.; Бускалиони, AD; Каппетта, Х.; Коррал, К.; Эстес, Р.; Гарсиа-Гармилла, Ф.; Йегер, Мазин; Хименес-Фуэнтес, Джей Джей; Леуфф, Дж. Ле; Мазин, Дж.М.; Оруэ-Эчебаррия, X.; Переда-Субербиола, Дж.; Пауэлл, Дж. Э.; Ярость, Джей Си; Родригес-Лазаро, Дж.; Санс, Дж.Л.; Тонг, Х.; и др. (1991). «Ископаемые позвоночные из Лафио (Страна Басков, Испания); новые данные о составе и сходстве позднемеловой континентальной фауны Европы». Терра Нова . 2 (5): 460–466. дои : 10.1111/j.1365-3121.1990.tb00103.x .
- Беннетт, Южная Каролина (2000). «Полет птерозавра: роль актинофибрилл в функции крыльев». Историческая биология . 14 (4): 255–284. дои : 10.1080/10292380009380572 . S2CID 85185457 .
- Несов, Л.А. (1990). «Летающие рептилии юры и мела СССР и значение их остатков для реконструкции палеогеографических условий». Вестник Ленинградского университета, серия 7, Геология и география (на русском языке). 4 (28): 3–10.
- Несов, Л.А. (1991). «Гигантские летающие рептилии семейства Azhdarchidae: 11. Окружающая среда, седирентологические условия и сохранность останков». Вестник Ленинградского университета, серия 7, Геология и география (на русском языке). 3 (21): 16–24.
