Птеридофит

Птеридофит Неофициальная парафилетическая группа сосудистых растений, размножающихся спорами.
Ликоподиелла затоплена
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Разделение:	Птеридофиты
Включено
Lycopodiophyta Полиподиофиты
Исключено
Сперматофиты

Птеридофит ) , — сосудистое растение (с ксилемой и флоэмой размножающееся спорами . Поскольку птеридофиты не производят ни цветов , ни семян , их иногда называют « криптогамами », что означает, что их средства размножения скрыты.

Папоротники , хвощи (часто рассматриваемые как папоротники) и плауны ( плауны , колючки и иголки ) — все это птеридофиты. Однако они не образуют монофилетическую группу , поскольку папоротники (и хвощи) более тесно связаны с семенными растениями, чем с плачевными. Таким образом, «Pteridophyta» больше не является широко распространенным таксоном, но термин «птеридофит» остается в обиходе, как и птеридология и птеридолог как наука и ее практик, например, Международной ассоциацией птеридологов и Группой филогении птеридофитов .

Описание

со свободными спорами Птеридофиты (папоротники и ликофиты) представляют собой сосудистые растения , в жизненном цикле которых чередуются фазы свободноживущих гаметофитов и спорофитов , независимые по мере созревания. Тело спорофита хорошо дифференцировано на корни, стебель и листья. Корневая система всегда придаточная . Стебель бывает подземный или воздушный. Листья могут быть микрофиллами или мегафиллами . Другие их общие характеристики включают апоморфии сосудистых растений (например, сосудистая ткань ) и наземных растений плезиоморфии (например, распространение спор и отсутствие семян ).

Таксономия

Филогения

Из птеридофитов папоротники составляют почти 90% существующего разнообразия. Смит и др. (2006), первая классификация птеридофитов более высокого уровня, опубликованная в эпоху молекулярной филогенетики , рассматривала папоротники как монилофиты следующим образом:

• Отдел Tracheophyta (трахеофиты) — сосудистые растения.
  • Подотдел Lycopodiophyta (ликофиты) - менее 1% современных сосудистых растений.
  • Подотдел Euphyllophytina (эуфиллофиты)
    • Инфрадивидение Монилиформопсы ( монилофиты )
    • Infradivision Spermatophyta - семенные растения, ~260 000 видов.

где монилофиты насчитывают около 9000 видов, включая хвощи ( Equisetaceae ), папоротники-венчики (Psilotaceae), а также все эуспорангиатные и все лептоспорангиатные папоротники. Исторически и ликофиты, и монилофиты были сгруппированы как птеридофиты (папоротники и союзники папоротников) на основании того, что они несут споры («бессеменные»). В молекулярно-филогенетическом исследовании Смита папоротники характеризуются боковым корнем , расположенным в эндодерме , обычно мезарной протоксилемой в побегах, псевдоэндоспорой, плазмодиальным тапетумом и сперматозоидами с 30-1000 жгутиками . Термин «монилиформный», как и у Moniliformopses и monilophytes, означает «бусинообразный» и был введен Кенриком и Крейном (1997). в качестве научной замены «папоротника» (включая Equisetaceae) и был установлен Pryer et al. (2004). Кристенхуш и Чейз (2014) в своем обзоре схем классификации критикуют такое использование, которое они осуждают как иррациональное. Фактически, альтернативное название Filicopsida уже использовалось. Для сравнения, «ликопод» или ликофит (плаун) означает волчье растение. Термин « союзник папоротника », включенный в Pteridophyta, обычно относится к сосудистым спороносным растениям, которые не являются папоротниками, включая плауноногих, хвощей, веников и водяных папоротников ( Marsileaceae , Salviniaceae и Ceratopteris ). Это не естественная группа, а скорее удобный термин для обозначения непапоротниковых папоротников, и он также не рекомендуется, как и эуспорангиат для папоротников, не относящихся к лептоспорангиатам.

Однако и Infradivision, и Moniliformopses также являются недопустимыми названиями в соответствии с Международным кодексом ботанической номенклатуры . Папоротники, несмотря на образование монофилетической клады , формально рассматриваются только как четыре класса ( Psilotopsida ; Equisetopsida ; Marattiopsida ; Polypodiopsida ), 11 отрядов и 37 семейств , без присвоения более высокого таксономического ранга .

Кроме того, внутри Polypodiopsida, крупнейшей группы, был обнаружен ряд неформальных клад, в том числе лептоспорангиаты, сердцевинные лептоспорангиаты, многоногие (Polypodiales) и эвполиподы (включая Eupolypods I и Eupolypods II ).

В 2014 году Кристенхуш и Чейз , обобщая известные на тот момент знания, рассматривали эту группу как два отдельных неродственных таксона в согласованной классификации;

• Lycopodiophyta (плуговые) 1 подкласс, 3 порядка, каждый с одним семейством, 5 родов, ок. 1300 видов
• Polypodiophyta (папоротники) 4 подкласса, 11 порядков, 21 семейство, ок. 212 родов, ок. 10 535 видов
  • Подкласс Equisetidae Warm.
  • Подкласс Ophioglossidae Klinge
  • Подкласс Marattiidae Klinge
  • Подкласс Polypodiidae Cronquist, Тахт. И Циммерм.

Эти подклассы соответствуют четырем классам Смита, при этом Ophioglossidae соответствуют Psilotopsida.

Две основные группы, ранее включенные в Pteridophyta, филогенетически связаны следующим образом:

Tracheophyta - сосудистые растения. Lycopodiophyta Эуфиллофиты Polypodiophyta - папоротники Сперматофиты - семенные растения. Голосеменные растения покрытосеменные - цветковые растения.

Птеридофиты

Подразделение

Птеридофиты состоят из двух отдельных, но связанных классов, номенклатура которых различается. , предложенная Группой филогении птеридофитов в 2016 году Система PPG I , выглядит следующим образом:

• Класс Lycopodiopsida Bartl. – плауны: плауны, иголистники и колючки; 3 действующих заказа

• Заказать Lycopodiales DC. бывший Берхт. & J.Presl – плауны; 1 сохранившаяся семья
• Отряд Isoetales Prantl – иглы; 1 сохранившаяся семья
• Отряд Selaginellales Prantl – мхи-колоски; 1 сохранившаяся семья

• Класс Polypodiopsida Cronquist, Тахт. и В.Зимм. – папоротники; 11 действующих заказов
  • Подкласс Equisetidae Warm. – хвощи; 1 сохранившийся отряд, семейство и род ( Equisetum )
    • Заказать Equisetales DC. бывший Берхт. & J.Presl - 1 сохранившаяся семья
  • Подкласс Ophioglossidae Klinge - 2 современных отряда.
    • Заказать Psilotales Prant – папоротники венчики; 1 сохранившаяся семья
    • Отряд Ophioglossales Link – виноградные папоротники; 1 сохранившаяся семья
  • Подкласс Marattiidae Klinge – мараттиоидные папоротники; 1 существующий заказ
    • на отряд Marattiales Ссылка - 1 сохранившееся семейство.
  • Подкласс Polypodiidae Cronquist, Тахт. и В.Зимм. – лептоспорангиатные папоротники; 7 действующих заказов
    • заказа Osmundales Ссылка - 1 сохранившаяся семья.
    • Отряд Hymenophyllales A.B.Frank - 1 сохранившееся семейство.
    • Отряд Gleicheniales Schimp - 3 сохранившихся семейства.
    • Заказать Schizaeales Schimp. – 3 дополнительные семьи
    • на отряд Salviniales Ссылка - 2 сохранившихся семейства.
    • Отряд Cyatheales A.B.Frank - 8 сохранившихся семейств.
    • Ссылка отряда - Polypodiales 26 современных семейств.

Помимо этих ныне живущих групп, в настоящее время вымерло несколько групп птеридофитов , известных только по окаменелостям . Эти группы включают Rhyniopsida , Zosterophyllopsida , Trimerophytopsida , Lepidodendrales и Progymnospermopsida .

Современные исследования наземных растений сходятся во мнении, что семенные растения произошли от птеридофитов, более близких к папоротникам, чем к плаунофитам . Таким образом, птеридофиты не образуют кладу, а представляют собой парафилетический класс.

Жизненный цикл

Жизненный цикл птеридофитов

Так же, как у мохообразных и сперматофитов (семенных растений), жизненный цикл птеридофитов предполагает чередование поколений . Это означает, что за диплоидным поколением (спорофит, производящий споры) следует гаплоидное поколение (гаметофит или проталлус , производящий гаметы ). Птеридофиты отличаются от мохообразных тем, что спорофит разветвлен и обычно гораздо крупнее и заметнее, а от семенных растений - тем, что оба поколения независимы и свободноживущие. По сексуальности гаметофитов птеридофитов можно классифицировать следующим образом:

• Двойной : каждый отдельный гаметофит является либо мужским (производящим антеридии и, следовательно, сперму ), либо женским (производящим архегонии и, следовательно, яйцеклетки ).
• Моноидный : каждый отдельный гаметофит производит как антеридии, так и архегонии и может функционировать как как мужской, так и как женский.

  Протандрический : антеридии созревают раньше архегониев (сначала мужские, затем женские).

  Протогинный : архегонии созревают раньше антеридиев (сначала женские, затем мужские).

Эти термины не совпадают с терминами «однодомный» и «двудомный» , которые относятся к тому, несет ли спорофит семенного растения как мужские, так и женские гаметофиты, т. е. производит и пыльцу, и семена, или только один из полов.

См. также

• Эмбриофит
• Союзник папоротника
• Сексуальность растений

Библиография

• Кантино, Филип Д.; Дойл, Джеймс А.; Грэм, Шон В.; Джадд, Уолтер С .; Олмстед, Ричард Г.; Солтис, Дуглас Э .; Солтис, Памела С .; Донохью, Майкл Дж. (1 августа 2007 г.). «К филогенетической номенклатуре трахеофит». Таксон . 56 (3): 822. дои : 10.2307/25065865 . JSTOR   25065865 .
• Кристенхуш, MJM ; Чжан, XC; Шнайдер, Х. (18 февраля 2011 г.). «Линейная последовательность существующих семейств и родов ликофитов и папоротников» (PDF) . Фитотаксы . 19 (1): 7. doi : 10.11646/phytotaxa.19.1.2 .
• Кристенхуш, Мартен Дж. М. и Чейз, Марк В. (2014). «Тенденции и понятия в классификации папоротников» . Анналы ботаники . 113 (9): 571–594. дои : 10.1093/aob/mct299 . ПМЦ   3936591 . ПМИД   24532607 .
• Кларк, Джеймс; Идальго, Ориана; Пеллисер, Жауме; Лю, Хунмэй; Марквардт, Жаннин; Роберт, Яннис; Кристенхус, Мартен; Чжан, Шоучжоу; Гибби, Мэри; Лейтч, Илия Дж.; Шнайдер, Харальд (май 2016 г.). «Эволюция генома папоротников: свидетельства относительного стаза размера генома во всей филогении папоротников» . Новый фитолог . 210 (3): 1072–1082. дои : 10.1111/nph.13833 . hdl : 10261/345876 . ПМИД   26756823 .
• Чейз, Марк В. и Ревил, Джеймс Л. (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих ПНГ III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 122–127. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
• Гиффорд, Эрнест М.; Фостер, Адрианс С. (1996). Морфология и эволюция сосудистых растений (3-е изд.). Нью-Йорк: Фриман. ISBN  0-7167-1946-0 .
• Кенрик, Пол; Крейн, Питер (1996). «Эмбриофиты: Наземные растения» . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 19 апреля 2017 г.
• Кенрик, Пол; Крейн, Питер Р. (4 сентября 1997 г.). «Происхождение и ранняя эволюция растений на суше» (PDF) . Природа . 389 (6646): 33–39. Бибкод : 1997Natur.389...33K . дои : 10.1038/37918 . S2CID   3866183 .
• Кенрик, Пол; Крейн, Питер (1997). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института . ISBN  9781560987291 .
• Прайер, К.М.; Шуэттпельц, Э.; Вольф, П.Г.; Шнайдер, Х.; Смит, Арканзас; Крэнфилл, Р. (1 октября 2004 г.). «Филогения и эволюция папоротников (монилофитов) с акцентом на ранние расхождения лептоспорангиатов». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1582–1598. дои : 10.3732/ajb.91.10.1582 . ПМИД   21652310 .
• Группа филогении птеридофитов (ноябрь 2016 г.). «Классификация современных ликофитов и папоротников, разработанная сообществом» . Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. дои : 10.1111/jse.12229 . S2CID   39980610 .
• Ранкер, Том А.; Хауфлер, Кристофер Х. (2008). Биология и эволюция папоротников и плаунов . Издательство Кембриджского университета . ISBN  978-0-521-87411-3 .
• Рэйвен, Питер Х .; Эверт, Рэй Ф.; Эйххорн, Сьюзен Э. (2005). Биология растений (7-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Фриман и компания. ISBN  0-7167-1007-2 .
• Шнайдер, Харальд; Шуэттпельц, Эрик (ноябрь 2016 г.). «Систематика и эволюция плаунов и папоротников» . Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 561–562. дои : 10.1111/jse.12231 . S2CID   90542414 .
• Смит, Алан Р.; Кэтлин М. Прайер; Эрик Шюттпельц; Петра Коралл; Харальд Шнайдер; Пол Г. Вольф (2006). «Классификация современных папоротников» (PDF) . Таксон . 55 (3): 705–731. дои : 10.2307/25065646 . JSTOR   25065646 .
• Валковяк, Радослав Януш (2017). «Классификация Pteridophytes - Краткая классификация папоротников» (PDF) . Бумага МЭА . дои : 10.13140/RG.2.2.29934.20809 .

Внешние ссылки

• Британское птеридологическое общество
• Ежегодный обзор птеридологических исследований
• «Птеридофита» . Британская энциклопедия (11-е изд.). 1911 год
• Тестовые вопросы по Pteridophytes для статей и викторин [Важно]. Архивировано 23 сентября 2019 г. в Wayback Machine.