✖


Jump to content

Папоротник

(Перенаправлено с Moniliformopses )
Эта статья о группе растений. Чтобы узнать о других значениях, см. Папоротник (значения) и Папоротники (значения) .

Папоротники
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Разделение: Полиподиофиты
Сорт: Полиподиопсида
Кронквист, Тахт. и В.Зимм.
Подклассы [2]
Синонимы
  • Filicatae Кубицкого 1990 г.
  • Файлы
  • Филикофита Конечная 1836 г.
  • Monylophyta Cantino и Донохью, 2007 г.
  • Птеридопсида Ритген 1828 г.

Папоротники ) , ( Polypodiopsida или Polypodiophyta ) — группа сосудистых растений (растений с ксилемой и флоэмой которые размножаются спорами и не имеют ни семян , ни цветков . Они отличаются от мхов наличием сосудов, т. е. наличием специализированных тканей, проводящих воду и питательные вещества, а также наличием жизненных циклов, в которых разветвленный спорофит доминирующей фазой является .

У папоротников сложные листья, называемые мегафиллами , более сложны, микрофиллы плаунов чем . Большинство папоротников — лептоспорангиатные . Они производят свернутые в спираль головки , которые разворачиваются и превращаются в листья . В группу входит около 10 560 известных современных видов. Папоротники определяются здесь в широком смысле, включая все Polypodiopsida , включающие как лептоспорангиатные ( Polypodiidae ), так и эуспорангиатные папоротники , причем последняя группа включает хвощи , веники , мараттиоидные папоротники и офиоглоссоидные папоротники .

папоротников Группа кроны , состоящая из лептоспорангиатов и эуспорангиатов, по оценкам, возникла в позднем силурийском периоде 423,2 миллиона лет назад. [3] но Polypodiales , группа, составляющая 80% разнообразия современных папоротников, не появлялась и не диверсифицировалась до мелового периода , одновременно с появлением цветковых растений, которые стали доминировать в мировой флоре.

Папоротники не имеют большого экономического значения, но некоторые из них используются в пищу, в медицине, в качестве биоудобрения , в качестве декоративных растений и для восстановления загрязненной почвы. Они были предметом исследований из-за их способности удалять некоторые химические загрязнители из атмосферы. Некоторые виды папоротников, такие как папоротник-орляк ( Pteridium aquilinum ) и водяной папоротник ( Azolla filiculoides ), являются сорняками во всем мире. Некоторые роды папоротников, такие как Azolla , могут фиксировать азот и вносить значительный вклад в азотное питание рисовых полей . Они также играют определенные роли в фольклоре.

Описание

[ редактировать ]

Спорофит

[ редактировать ]

Существующие папоротники представляют собой травянистые многолетние растения , у большинства из которых отсутствует древесный прирост. [4] Если присутствует древесный нарост, он находится в стебле. [5] Их листва может быть листопадной или вечнозеленой . [6] а некоторые являются полувечнозелеными в зависимости от климата. [7] Как и спорофиты семенных растений, спорофиты папоротников состоят из стеблей, листьев и корней. Папоротники отличаются от сперматофитов тем, что они размножаются спорами, а не цветками и семенами. [5] Однако они также отличаются от мохообразных , продуцирующих споры , тем, что, как и семенные растения, являются полиспорангиофитами , их спорофиты ветвятся и образуют множество спорангиев. Кроме того, в отличие от мохообразных, спорофиты папоротников являются свободноживущими и лишь на короткое время зависят от материнского гаметофита .

Зеленая , а у , фотосинтетическая часть растения технически является мегафиллом папоротников ее часто называют листьями . Новые листья обычно расширяются за счет раскручивания тугой спирали, называемой посохом или скрипкой, в листья . [8] Такое разворачивание листа называется кольцевой вернацией . Листья делятся на два типа: спорофиллы и тропофиллы. Спорофиллы производят споры; тропофиллы нет. Споры папоротника располагаются в спорангиях , которые обычно сгруппированы в сорусы . Спорангии могут быть покрыты защитным слоем, называемым индузием . Расположение спорангиев имеет важное значение для классификации. [5]

У мономорфных папоротников фертильные и стерильные листья морфологически выглядят одинаково, и оба способны к фотосинтезу. У гемидиморфных папоротников лишь часть фертильного листа отличается от стерильных листьев. У диморфных (голоморфных) папоротников два типа листьев морфологически различны . [9] Плодородные листья намного уже, чем стерильные, и могут вообще не иметь зеленой ткани, как у Blechnaceae и Lomariopsidaceae .

Побеги, листья и корневища папоротника-орляка. У этого вида стебли растут под землей, что позволяет растению распространяться горизонтально.

Анатомия листьев папоротника может быть любой: от простой до сильно разделенной или даже неопределенной (например, Gleicheniaceae , Lygodiaceae ). Разделенные формы бывают перистыми , когда сегменты листа полностью отделены друг от друга, или перистофидными (частично перистыми), где сегменты листа еще частично соединены. Когда листья разветвлены более одного раза, это также может быть сочетание перисто-перистых и перисто-перистых форм. Если листовые пластинки разделены дважды, растение имеет двуперистые листья, тройчатые, если они ветвятся трижды, и вплоть до четырех- и пятиперистых листьев. [10] [11] У древовидных папоротников главный стебель, соединяющий лист со стеблем (известный как ножка), часто имеет несколько листочков. Листовые структуры, растущие из ножки, известны как ушные раковины и часто делятся на более мелкие перышки. [12]

Стебли папоротника часто называют корневищами , хотя только у некоторых видов они растут под землей. Эпифитные виды и многие наземные виды имеют надземные ползучие столоны (например, Polypodiaceae ), а многие группы имеют надземные прямостоячие полудревесные стволы (например, Cyatheaceae , чешуйчатые древовидные папоротники). У некоторых видов они могут достигать 20 метров (66 футов) в высоту (например, Cyathea Brownii на острове Норфолк и Cyathea mellaris в Новой Зеландии ). [13]

Корни — это подземные нефотосинтезирующие структуры, которые поглощают воду и питательные вещества из почвы . Они всегда волокнистые и по строению очень похожи на корни семенных растений.

Гаметофит

[ редактировать ]

Как и у всех сосудистых растений , спорофит является доминирующей фазой или поколением жизненного цикла . Однако гаметофиты папоротников сильно отличаются от гаметофитов семенных растений. Они свободноживущие и напоминают печеночники , тогда как у семенных растений развиваются внутри стенки спор и питание зависит от родительского спорофита. Гаметофит папоротника обычно состоит из:

  • Проталлус : зеленая фотосинтетическая структура толщиной в одну клетку, обычно в форме сердца или почки, длиной 3–10 мм и шириной 2–8 мм. Проталлус образует гаметы посредством:
    • Антеридии : небольшие сферические структуры, производящие жгутиковые сперматозоиды.
    • Архегония : структура в форме колбы, на дне которой образуется единственная яйцеклетка, к которой сперматозоиды достигают ее, плывя по шее.
  • Ризоиды : корнеподобные структуры (не настоящие корни), состоящие из одиночных сильно удлиненных клеток, поглощающих воду и минеральные соли всей структурой. Ризоиды закрепляют заросток в почве.

Таксономия

[ редактировать ]

Карл Линней (1753) первоначально выделил 15 родов папоротников и родственных им папоротников, классифицировав их в классе Cryptogamia на две группы: Filices (например, Polypodium ) и Musci (мхи). [14] [15] [16] К 1806 году это число увеличилось до 38 родов. [17] и с тех пор постепенно увеличивался ( см. Schuettpelz et al (2018) ). Папоротники традиционно относили к классу Filices, а затем к подразделу царства растений под названием Pteridophyta или Filicophyta. Pteridophyta больше не признается действительным таксоном, поскольку он является парафилетическим . Папоротники также называют Polypodiophyta или, если рассматривать их как подразделение Tracheophyta (сосудистые растения), Polypodiopsida, хотя иногда это название относится только к лептоспорангиатным папоротникам. Традиционно все спорообразующие сосудистые растения неофициально назывались птеридофитами , что делало этот термин синонимом папоротников и их союзников . Это может сбить с толку, поскольку представителей подразделения Pteridophyta также называли птеридофитами ( в смысле строгости ).

Традиционно папоротниками называют три отдельные группы: две группы эуспорангиатных папоротников, семейства Ophioglossaceae ( гадюковые языки , луноцветы и виноградные папоротники) и Marattiaceae ; и лептоспорангиатные папоротники. Marattiaceae представляют собой примитивную группу тропических папоротников с большими мясистыми корневищами и в настоящее время считаются родственным таксоном лептоспорангиатным папоротникам. Несколько других групп видов считались союзниками папоротников: плауны , колючки и иголки у Lycopodiophyta ; метельчатые папоротники Psilotaceae ; и хвощи Equisetaceae . Поскольку эта группа является полифилетической , от термина «союзники папоротников» следует отказаться, за исключением исторического контекста. [18] Более поздние генетические исследования показали, что Lycopodiophyta более отдаленно связаны с другими сосудистыми растениями , эволюционно расходясь в основании клады сосудистых растений , в то время как папоротники-венчики и хвощи так же тесно связаны с лептоспорангиатными папоротниками, как офиоглоссоидные папоротники и мараттиевые . Фактически, папоротники-венчики и офиоглоссоидные папоротники явно являются кладой , а хвощи и мараттиевые, возможно, являются другой кладой.

Молекулярная филогенетика

[ редактировать ]

Смит и др. (2006) провели первую классификацию птеридофитов более высокого уровня, опубликованную в эпоху молекулярной филогенетики , и считали папоротники монилофитами следующим образом: [19]

Молекулярные данные, которые остаются плохо изученными для многих частей филогении растений, были дополнены морфологическими наблюдениями, подтверждающими включение Equisetaceae в состав папоротников, особенно в отношении строения их сперматозоидов и особенностей их корней. [19]

Лептоспорангиатные папоротники иногда называют «настоящими папоротниками». [20] В эту группу входит большинство растений, известных как папоротники. Современные исследования подтверждают более старые идеи, основанные на морфологии, о том, что Osmundaceae разошлись на ранних этапах эволюции лептоспорангиатных папоротников; в некотором смысле это семейство занимает промежуточное положение между папоротниками эуспорангиатными и папоротниками лептоспорангиатными. Рай и Грэм (2010) в целом поддержали первичные группы, но поставили под сомнение их взаимоотношения, заключив, что «в настоящее время, пожалуй, лучшее, что можно сказать обо всех взаимоотношениях между основными линиями монилофитов в текущих исследованиях, - это то, что мы не очень хорошо их понимаем». ". [21] Греве и др. (2013) подтвердили включение хвощей в состав папоротников sensu lato , но также предположили, что остается неопределенность в их точном размещении. [22] Другие классификации возвели Ophioglossales в ранг пятого класса, разделив венчиковые папоротники и офиоглоссальные папоротники. [22]

Филогения

[ редактировать ]

Папоротники связаны с другими группами, как показано на следующей кладограмме: [18] [23] [24] [2]

Трахеофиты
(сосудистые растения)

Номенклатура и подразделение

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Список семейств папоротников.

Классификация Смита и др. в 2006 году папоротники рассматривались как четыре класса: [19] [25]

Кроме того, они определили 11 отрядов и 37 семейств. [19] Эта система стала результатом ряда исследований и подверглась дальнейшему усовершенствованию. [22] [26] Филогенетические связи показаны на следующей кладограмме (до уровня порядков). [19] [27] [22] Это разделение на четыре основные клады было затем подтверждено только с использованием морфологии . [28]


Трахеофиты

Ликоподиофиты (клубные мхи, колючие мхи, иголистники)

Эуфиллофиты


Впоследствии Чейз и Ривил рассматривали и плауноногих, и папоротники как подклассы класса Equisetopsida ( Equisetopsida) (Equisetopsida ), охватывающего все наземные растения. Его называют Equisetopsida sensu lato, чтобы отличить его от более узкого использования, относящегося только к хвощам, Equisetopsida sensu stricto . Они поместили плаунов в подкласс Lycopodiidae, а папоротники, сохранив термин монилофиты, в пять подклассов: Equisetidae, Ophioglossidae, Psilotidae, Marattiidae и Polypodiidae, разделив Psilotopsida Смита на два отряда и возведя их в подкласс (Ophioglossidae и Psilotidae). [24] Кристенхуш и др. [а] (2011) последовали этому использованию подклассов, но рекомбинировали Psilotopsida Смита как Ophioglossidae, снова дав четыре подкласса папоротников. [29]

Кристенхуш и Чейз (2014) разработали новую классификацию папоротников и плаунов. Они использовали термин Polypodiophyta для обозначения папоротников, подразделяя их, как и Smith et al. на четыре группы (показаны с эквивалентами в системе Смита), включающие 21 семейство, примерно 212 родов и 10 535 видов; [18]

Это было значительное сокращение числа семей по сравнению с 37 в системе Смита и др., поскольку подход был скорее объединением, а не разделением. Например, ряд семей были сокращены до подсемейств. Впоследствии консенсусная была сформирована группа, Pteridophyte Phylogeny Group (PPG), аналогичная Phylogeny Group покрытосеменных растений , опубликовавшая свою первую полную классификацию в ноябре 2016 года. Они признают папоротники классом Polypodiopsida с четырьмя подклассами, как описано Кристенхушем и Чейза, и которые филогенетически связаны, как показано на этой кладограмме:

Кристенхуш и Чейз, 2014 г. [2] Нитта и др. 2022 год [3] и папоротник Древо жизни [30]
Полиподиопсида

В классификации групп филогении птеридофитов 2016 года (PPG I) Polypodiopsida состоят из четырех подклассов, 11 порядков, 48 семейств, 319 родов и примерно 10 578 видов. [31] Таким образом, Polypodiopsida в широком смысле ( sensu lato ), используемом PPG (Polypodiopsida sensu PPG I), необходимо отличать от более узкого использования ( sensu stricto ) Smith et al. (Polypodiopsida sensu Smith et al.) [2] Классификация папоротников остается нерешенной и противоречивой, поскольку конкурируют точки зрения ( разделение или объединение ) между системами PPG, с одной стороны, и Кристенхусом и Чейзом, с другой, соответственно. В 2018 году Кристенхуш и Чейз открыто выступили против признания такого количества родов, как PPG I. [16] [32]

Сравнение подразделений папоротников в некоторых классификациях
Смит и др. (2006) [19] Погоня и раскрытие (2009) [24] Кристенхуш и др. (2011) [29] Кристенхуш и Чейз (2014, 2018) [18] [33] ППГ I (2016) [2]
папоротники
(без звания) 		монилофиты
(без звания) 		папоротники (монилофиты)
(без звания) 		папоротники (Polypodiophyta)
(без звания) 		 Класс Полиподиопсида
Класс Эквисетопсида Подкласс Equisetidae Подкласс Equisetidae Подкласс Equisetidae Подкласс Equisetidae
Класс Псилотопсиды Подкласс Ophioglossidae
Подкласс Псилотиды 		Подкласс Ophioglossidae Подкласс Ophioglossidae Подкласс Ophioglossidae
Класс Мараттиопсида Подкласс Marattiidae Подкласс Marattiidae Подкласс Marattiidae Подкласс Marattiidae
Класс Полиподиопсида Подкласс Polypodiidae Подкласс Polypodiidae Подкласс Polypodiidae Подкласс Polypodiidae

Эволюция и биогеография

[ редактировать ]

Папоротниковоподобные таксоны ( Wattieza ) впервые появляются в летописи окаменелостей в среднем девоне , ок. 390 млн лет назад . К триасу появились первые свидетельства существования папоротников, относящихся к нескольким современным семействам. Великая радиация папоротников произошла в позднем меловом периоде , когда впервые появились многие современные семейства папоротников. [34] [1] [35] [36] Папоротники эволюционировали, чтобы справляться с условиями низкой освещенности, присутствующими под пологом покрытосеменных растений.

Примечательно, что неохром фоторецепторов у двух отрядов Cyatheales и Polypodiales, необходимый для их адаптации к условиям низкой освещенности, был получен посредством горизонтального переноса генов от роголистников , линии мохообразных . [37]

Из-за очень большого генома, наблюдаемого у большинства папоротников, предполагалось, что они могли пройти через дупликацию всего генома , но секвенирование ДНК показало, что размер их генома вызван накоплением мобильной ДНК, такой как транспозоны и другие генетические элементы, которые заражают геномы и копировать снова и снова. [38]

У папоротников, по-видимому, появились внецветочные нектарники 135 миллионов лет назад, почти одновременно с эволюцией этого признака у покрытосеменных. Однако диверсификация папоротников, связанная с нектаром, достигла своего апогея лишь почти 100 миллионов лет спустя, в кайнозое . Существует слабая поддержка роста количества членистоногих, питающихся папоротниками, что является движущей силой этой диверсификации. [39]

Распространение и среда обитания

[ редактировать ]

Папоротники широко распространены в своем распространении, наибольшее богатство наблюдается в тропиках и наименьшее в арктических районах. Наибольшее разнообразие встречается в тропических лесах. [40] Новая Зеландия, символом которой является папоротник, насчитывает около 230 видов, распространенных по всей стране. [41] Это обычное растение в европейских лесах.

Экология

[ редактировать ]

Виды папоротников обитают в самых разных средах обитания : от отдаленных горных возвышенностей до сухих пустынных скал, водоемов или открытых полей. В целом о папоротниках можно думать как о специалистах по маргинальным средам обитания, часто преуспевающих в местах, где различные факторы окружающей среды ограничивают успех цветковых растений . Некоторые папоротники относятся к числу наиболее серьезных видов сорняков в мире, в том числе папоротник- орляк , растущий в высокогорьях Шотландии, или папоротник-москит ( Azolla ), растущий в тропических озерах; оба вида образуют большие, агрессивно распространяющиеся колонии. Папоротники встречаются в четырех конкретных типах мест обитания: влажные тенистые леса ; расщелины в скалах, особенно в защищенном от палящего солнца месте; кислые водно-болотные угодья, включая болота и топи ; и тропические деревья , многие виды которых являются эпифитами (примерно от четверти до трети всех видов папоротников). [42]

В частности, эпифитные папоротники оказались хозяевами огромного разнообразия беспозвоночных. Предполагается, что одни только папоротники «птичьи гнезда» содержат до половины биомассы беспозвоночных в пределах гектара полога тропического леса . [43]

Многие папоротники зависят от ассоциаций с микоризными грибами. Многие папоротники растут только в определенных диапазонах pH; например, вьющийся папоротник ( Lygodium palmatum ) на востоке Северной Америки будет расти только на влажных, сильно кислых почвах, в то время как луковичной пузырчатый папоротник ( Cystopteris Bulbifera ) с перекрывающимся ареалом встречается только на известняке .

Споры богаты липидами , белком и калориями , поэтому некоторые позвоночные едят их. Было обнаружено, что европейская лесная мышь ( Apodemus sylvaticus ) поедает споры Culcita macrocarpa , а снегирь ( Pyhrula murina ) и новозеландская малая короткохвостая летучая мышь ( Mystacina tuberculata ) также поедают споры папоротника. [44]

Жизненный цикл

[ редактировать ]

Папоротники — сосудистые растения, отличающиеся от плаунов наличием настоящих листьев (мегафиллов), часто перистых . От семенных растений ( голосеменных и покрытосеменных ) они отличаются тем, что размножаются спорами, лишены цветков и семян . Как и все наземные растения , они имеют жизненный цикл, называемый чередованием поколений , характеризующийся чередованием диплоидных спорофитных и гаплоидных гаметофитных фаз. Диплоидный спорофит имеет 2 n парных хромосом , где n варьируется от вида к виду. Гаплоидный гаметофит имеет n непарных хромосом, т. е. половину числа спорофита. Гаметофит папоротников — свободноживущий организм, тогда как гаметофит голосеменных и покрытосеменных растений зависит от спорофита.

Жизненный цикл типичного папоротника протекает следующим образом:

  1. Фаза диплоидного спорофита производит гаплоидные споры путем мейоза (процесс деления клеток, при котором количество хромосом уменьшается вдвое).
  2. Спора превращается в свободноживущий гаплоидный гаметофит путем митоза (процесса деления клеток, при котором сохраняется количество хромосом). Гаметофит обычно состоит из фотосинтетического заростка .
  3. Гаметофит производит гаметы (часто и сперматозоиды , и яйцеклетки на одном и том же проталлусе) путем митоза.
  4. Подвижная жгутиковая сперма оплодотворяет яйцеклетку, которая остается прикрепленной к проталлусу.
  5. Оплодотворенная яйцеклетка теперь представляет собой диплоидную зиготу и путем митоза вырастает в диплоидный спорофит (типичное растение папоротника).

Иногда гаметофит может давать начало таким признакам спорофита, как корни или спорангии, без остальной части спорофита. [45]

Использование

[ редактировать ]

Папоротники не так важны с экономической точки зрения, как семенные растения, но имеют большое значение в некоторых обществах. Некоторые папоротники используются в пищу, в том числе головки Pteridium aquilinum ( орляк-орляк ), Matteuccia struthiopteris ( страусиный папоротник ) и Osmundastrum cinnamomeum ( коричный папоротник ). Diplazium esculentum также используется в тропиках (например, в буду пакис , традиционном блюде Брунея). [46] ) в качестве еды. Клубни «пара», Ptisana salicina (королевского папоротника) — традиционная еда в Новой Зеландии и южной части Тихого океана . Клубни папоротника использовались в пищу еще 30 000 лет назад в Европе. [47] [48] использовали клубни папоротника Гуанчи для приготовления гофио на Канарских островах . Папоротники, как правило, не известны как ядовитые для человека. [49] солодкового папоротника Корневища жевали туземцы северо-запада Тихого океана из-за их аромата. [50] Некоторые виды папоротников канцерогенны , и Британское королевское садоводческое общество рекомендовало не употреблять в пищу ни один вид по соображениям здоровья как людей, так и домашнего скота. [51]

Папоротники рода Azolla , широко известные как водяные папоротники или москитные папоротники, представляют собой очень маленькие плавающие растения, не похожие на папоротники. Комариные папоротники используются в качестве биологического удобрения на рисовых полях Юго-Восточной Азии, используя их способность фиксировать азот из воздуха в соединения, которые затем могут быть использованы другими растениями.

Папоротники оказались устойчивыми к насекомым-фитофагам. Ген, экспрессирующий белок Tma12 в съедобном папоротнике Tectaria macrodonta , был перенесен на растения хлопчатника, которые стали устойчивы к заражению белокрылкой . [52]

Многие папоротники выращиваются в садоводстве как ландшафтные растения, для срезки листвы и как комнатные растения , особенно папоротник Бостонский ( Nefrolepis exaltata ) и другие представители рода Nephrolepis . Популярен также папоротник «Птичье гнездо» ( Asplenium nidus ), а также папоротники оленевидные (род Platycerium ). Многолетние (также известные как морозостойкие) папоротники, посаженные в садах северного полушария, также имеют немало поклонников. [53]

Несколько папоротников, например папоротник-орляк [54] и Азолла [55] виды являются вредными сорняками или инвазивными видами . Другие примеры включают японский вьющийся папоротник ( Lygodium japonicum ), чувствительный папоротник ( Onoclea sensibilis ) и гигантский водяной папоротник ( Salvinia molesta ), один из худших водных сорняков в мире. [56] [57] Важный ископаемый уголь состоит из остатков примитивных растений, в том числе папоротников. [58]

Культура

[ редактировать ]
Папоротники в викторианскую эпоху : Blätter des Manns Walfarn Алоиса Ауэра , Вена: Императорская типография, 1853 г.

Птеридология

[ редактировать ]

Изучение папоротников и других птеридофитов называется птеридологией . Птеридолог родственных — специалист по изучению птеридофитов в более широком смысле, включающего более отдаленно плаунов .

Птеридомания

[ редактировать ]

Птеридомания была викторианской эпохи увлечением папоротников , которое включало коллекционирование и мотивы папоротника в декоративном искусстве, включая керамику , стекло , металл , текстиль , дерево , печатную бумагу и скульптуру , «появляющуюся на всем: от подарков на крестины до надгробий и мемориалов». Мода на выращивание папоротников в помещении привела к разработке шкафа «Вардиан» — застекленного шкафа, исключающего загрязнение воздуха и поддерживающего необходимую влажность. [59]

Другие приложения

[ редактировать ]
Папоротник Барнсли, созданный с помощью игры хаоса с помощью итерированной системы функций. [60]

Папоротник Барнсли — фрактал, названный в честь британского математика Майкла Барнсли , который впервые описал его в своей книге «Фракталы повсюду» . структура Самоподобная описывается математической функцией, многократно применяемой в разных масштабах для создания узора листьев. [60]

Высушенная форма папоротников использовалась в других искусствах, например, в качестве трафарета или непосредственно в дизайне. Ботаническая работа « Папоротники Великобритании и Ирландии » является ярким примером этого типа печати природы . Процесс, запатентованный художником и издателем Генри Брэдбери, заключался в отпечатке образца на мягкой свинцовой пластине. Первой публикацией, продемонстрировавшей это, была Алоиса Ауэра книга «Открытие процесса печати в природе» .

Батончики Fern были популярны в Америке в 1970-х и 80-х годах.

Фольклор

[ редактировать ]

Папоротники фигурируют в фольклоре, например, в легендах о мифических цветах или семенах. [61] В славянском фольклоре считается, что папоротники цветут один раз в году, в Ивано-Купальскую ночь. Хотя считается, что его чрезвычайно трудно найти, считается, что любой, кто увидит цветок папоротника, гарантированно будет счастлив и богат на всю оставшуюся жизнь. Точно так же финская традиция гласит, что тот, кто найдет семя цветущего папоротника в летнюю ночь, обладая им, получит возможность невидимо путешествовать к местам, где вечно пылающие огоньки, называемые aarnivalkea, отмечают это место. о скрытом сокровище . Эти места защищены заклинанием, которое не позволяет никому, кроме держателя семян папоротника, узнать их местонахождение. [62] В Викке считается, что папоротники обладают магическими свойствами, например, сушеный папоротник можно бросить в горячие угли костра, чтобы изгнать злых духов, или считается, что дым горящего папоротника отгоняет змей и подобных существ. [63]

Новая Зеландия

[ редактировать ]

Папоротники являются национальной эмблемой Новой Зеландии и изображены на ее паспорте, а также на дизайне национальной авиакомпании Air New Zealand и ее команды по регби All Blacks .

Организмы, путаемые с папоротниками

[ редактировать ]

Неправильные термины

[ редактировать ]

Некоторые растения, не относящиеся к папоротникам (и даже животные), называются папоротниками, и их иногда путают с папоротниками. К ним относятся:

Цветущие растения, похожие на папоротники

[ редактировать ]

Некоторые цветковые растения , такие как пальмы и представители семейства морковных, имеют перистые листья, чем-то напоминающие листья папоротника. Однако у этих растений полностью развиты семена, содержащиеся в плодах, а не микроскопические споры папоротников.

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Президент Международной ассоциации птеридологов.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б Штейн и др. 2007 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и Группа филогении птеридофитов 2016 .
  3. ^ Перейти обратно: а б Нитта, Джоэл Х.; Шюттпельц, Эрик; Рамирес-Бараона, Сантьяго; Ивасаки, Ватару; и др. (2022). «Открытое и постоянно обновляемое Древо жизни папоротника» . Границы в науке о растениях . 13 : 909768. doi : 10.3389/fpls.2022.909768 . ПМЦ   9449725 . ПМИД   36092417 .
  4. ^ Маусет, Джеймс Д. (сентябрь 2008 г.). Ботаника: введение в биологию растений . Издательство Джонс и Бартлетт. п. 492. ИСБН  978-1-4496-4720-9 .
  5. ^ Перейти обратно: а б с Левинс, MR (1966). Путеводитель по флоре Капского полуострова (2-е исправленное изд.). Юта и компания. OCLC   621340 .
  6. ^ Фернандес, Хелена; Кумар, Ашвани; Ревилла, Мария Анхелес (11 ноября 2010 г.). Работа с папоротниками: проблемы и приложения . Спрингер. п. 175. ИСБН  978-1-4419-7162-3 .
  7. ^ Ходжсон, Ларри (1 января 2005 г.). Максимально эффективно использовать тень: как спланировать, посадить и вырастить сказочный сад, освещающий тени . Родейл. п. 329. ИСБН  978-1-57954-966-4 .
  8. ^ Маккосленд 2019 .
  9. ^ Понимание вклада генов цветения LFY и PEBP в диморфизм листьев папоротника - Ботаника 2019
  10. ^ Структура папоротника - Лесная служба
  11. ^ Структура папоротника - Лесная служба
  12. ^ «Папоротниковые листья» . Базовая биология. Архивировано из оригинала 19 апреля 2015 года . Проверено 6 декабря 2014 г.
  13. ^ Лардж, Марк Ф.; Брэггинс, Джон Э. (2004). Древовидные папоротники . Лесной Пресс. ISBN  0881926302 .
  14. ^ Андервуд 1903 .
  15. ^ Линней 1753 .
  16. ^ Перейти обратно: а б Шуеттпельц и др., 2018 г.
  17. ^ Шварц 1806 .
  18. ^ Перейти обратно: а б с д Кристенхуш и Чейз 2014 .
  19. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Смит и др., 2006 г.
  20. ^ Стейс, Клайв (2010b). Новая флора Британских островов (3-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. xxviii. ISBN  978-0-521-70772-5 .
  21. ^ Рай, Хардип С. и Грэм, Шон В. (2010). «Полезность большого набора мультигенных пластидных данных для вывода о взаимоотношениях высшего порядка у папоротников и их родственников (монилофитов)». Американский журнал ботаники . 97 (9): 1444–1456. дои : 10.3732/ajb.0900305 . ПМИД   21616899 . , с. 1450
  22. ^ Перейти обратно: а б с д Греве, Феликс; и др. (2013). «Полные пластидные геномы Ophioglossum Californicum, Psilotum nudum и Equisetum hyemale раскрывают структуру генома предкового наземного растения и определяют положение Equisetales среди монилофитов» . Эволюционная биология BMC . 13 (1): 1–16. Бибкод : 2013BMCEE..13....8G . дои : 10.1186/1471-2148-13-8 . ISSN   1471-2148 . ПМЦ   3553075 . ПМИД   23311954 .
  23. ^ Кантино и др. 2007 .
  24. ^ Перейти обратно: а б с Погоня и раскрытие 2009 .
  25. ^ Шуеттпельц 2007 , Таблица I.
  26. ^ Карол, Кеннет Г.; и др. (2010). «Полные последовательности пластома Equisetum arvense и Isoetes flaccida: значение для филогении и эволюции пластидного генома ранних линий наземных растений» . Эволюционная биология BMC . 10 (1): 321–336. Бибкод : 2010BMCEE..10..321K . дои : 10.1186/1471-2148-10-321 . ISSN   1471-2148 . ПМЦ   3087542 . ПМИД   20969798 .
  27. ^ Ли, ФРВ; Куо, Л.Ю.; Ротфельс, CJ; Эбихара, А; Чиу, WL; и др. (2011). «rbcL и matK получили два больших пальца вверх как основной штрих-код ДНК для папоротников» . ПЛОС ОДИН . 6 (10): e26597. Бибкод : 2011PLoSO...626597L . дои : 10.1371/journal.pone.0026597 . ПМК   3197659 . ПМИД   22028918 .
  28. ^ Шнайдер и др. 2009 .
  29. ^ Перейти обратно: а б Кристенхуш и др. 2011 .
  30. ^ «Просмотр дерева: интерактивная визуализация FTOL» . ФВОЛ v1.3.0. 2022 . Проверено 12 декабря 2022 г.
  31. ^ Кристенхуш и Бинг 2016 .
  32. ^ Кристенхуш и Чейз 2018 .
  33. ^ Кристенхуш и др. 2018 .
  34. ^ UCMP 2019 .
  35. ^ Берри 2009 .
  36. ^ Бомфлер и др. 2014 .
  37. ^ Ли, Ф.-В.; Вильярреал, ХК; Келли, С.; и др. (6 мая 2014 г.). «Горизонтальный перенос адаптивного химерного фоторецептора от мохообразных к папоротникам» . Труды Национальной академии наук . 111 (18): 6672–6677. Бибкод : 2014PNAS..111.6672L . дои : 10.1073/pnas.1319929111 . ПМК   4020063 . ПМИД   24733898 .
  38. ^ Гены семян возникли на ранних этапах эволюции растений, как показывают папоротники.
  39. ^ Суисса, Джейкоб С.; Ли, Фэй-Вэй; Моро, Корри С. (24 мая 2024 г.). «Конвергентная эволюция нектарников папоротников способствовала независимому набору муравьев-телохранителей из цветковых растений» . Природные коммуникации . 15 (1): 4392. Бибкод : 2024NatCo..15.4392S . дои : 10.1038/s41467-024-48646-x . ISSN   2041-1723 . ПМЦ   11126701 .
  40. ^ ЭБ 2019 .
  41. ^ СЛХ 2018 .
  42. ^ Шуеттпельц 2007 , Часть I.
  43. ^ «Папоротники, полные жизни» . Наука | АААС . 2 июня 2004 г.
  44. ^ Уокер, Мэтт (19 февраля 2010 г.). «Мышь, которая ест папоротники, как динозавр» . BBC Новости Земли . Проверено 20 февраля 2010 г.
  45. ^ Папоротники (Filicales): Том 1, Аналитическое исследование критериев сравнения: сравнительный анализ с точки зрения их естественной классификации
  46. ^ Местные ферментированные продукты Юго-Восточной Азии . 2015.
  47. ↑ Ван Гилдер Кук, Соня (23 октября 2010 г.). «Людям каменного века нравились гамбургеры в булочке». Новый учёный , с. 18.
  48. ^ Реведин, Анна и др. (18 октября 2010 г.). «Тридцатитысячелетние свидетельства обработки растительной пищи». ПНАС .
  49. ^ Пелтон, Роберт (2011). Официальное карманное руководство по выживанию съедобных растений . Пресса Фонда Свободы и Свободы. п. 25. БНИД 2940013382145 .
  50. ^ Моерман, Дэниел Э. (27 октября 2010 г.). Пищевые растения коренных американцев: этноботанический словарь . Лесной Пресс. п. 190. ИСБН  978-1-60469-189-4 .
  51. ^ «Дол Сот Пибимбап» . Архивировано из оригинала 11 ноября 2011 года . Проверено 19 декабря 2011 г.
  52. ^ Шукла, Ануп Кумар; Упадхьяй, Сантош Кумар; Мишра, Маниша; и др. (26 октября 2016 г.). «Экспрессия инсектицидного белка папоротника в хлопке защищает от белокрылки». Природная биотехнология . 34 (10): 1046–1051. дои : 10.1038/nbt.3665 . ПМИД   27598229 . S2CID   384923 .
  53. ^ «Папоротники: классическое тенистое садовое растение» . расширение.sdstate.edu . Проверено 30 мая 2023 г.
  54. ^ «Технический паспорт: Pteridium aquilinum (орляк-орляк)» . КАБ Интернешнл. 2018 . Проверено 11 февраля 2019 г.
  55. ^ «Техническое описание: Azolla filiculoides (водяной папоротник)» . КАБ Интернешнл. 2018 . Проверено 11 февраля 2019 г.
  56. ^ «| Центр водных и инвазивных растений | Университет Флориды, МФСА» . Plants.ifas.ufl.edu . Проверено 30 мая 2023 г.
  57. ^ Моран, Роббин (2004). Естественная история папоротников . Лесной Пресс. ISBN  0-88192-667-1 .
  58. ^ «Окаменелости, Геологическая служба Кентукки, Университет Кентукки» . www.uky.edu . Проверено 30 мая 2023 г.
  59. ^ Бойд, Питер Д.А. (2 января 2002 г.). «Птеридомания — викторианская страсть к папоротникам» . Коллекционирование антиквариата . Переработанная версия: веб-версия. 28 (6): 9–12 . Проверено 2 октября 2007 г.
  60. ^ Перейти обратно: а б Фракталы повсюду , Бостон, Массачусетс: Academic Press, 1993, ISBN   0-12-079062-9
  61. ^ Май 1978 года .
  62. ^ «Традиционный финский праздник летнего солнцестояния» . Сауналахти.fi . Проверено 7 сентября 2013 г.
  63. ^ Каннингем, Скотт (1999). Энциклопедия волшебных трав Каннингема . Ллевеллин. п. 102.

Библиография

[ редактировать ]

Книги

[ редактировать ]

Журнальные статьи

[ редактировать ]

Веб-сайты

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Fern&oldid=1235381819"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: dc95ffb327d18503dd7ceb2bc5968686__1721339580
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/dc/86/dc95ffb327d18503dd7ceb2bc5968686.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Fern - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)