Зостерофилл

Зостерофилл ; Временной диапазон: от Ладлоу до девона. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Zosterophyllum Окаменелости видов ; слева: со спиральными (кольцевыми) кончиками ветвей, справа: со спорангиями.
	Зостерофиллум Восстановление жизни от MUSE
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	Ликофиты
Плесион :	† Зостерофиллы
Заказ
	? Баринофиталы ; Савдониалес ; Зостерофиллалес ;

Зостерофиллы , — группа вымерших наземных растений впервые появившихся в силурийском периоде. Таксон был впервые установлен Бэнксом в 1968 году как подраздел Zosterophyllophytina ; с тех пор их также стали рассматривать как подраздел Zosterophyllophyta или Zosterophyta и класс или плезион Zosterophyllopsida или Zosteropsida . Они были одними из первых сосудистых растений в летописи окаменелостей и имели распространение по всему миру. Вероятно, это были стеблевой группы ликофиты , образующие сестринскую группу предков ныне живущих ликофитов. ^[1] К позднему силуру (позднему людловскому периоду, около 420 миллионов лет назад ) существовало разнообразное множество видов, примеры которых были найдены в окаменелостях на территории современного острова Батерст в Арктической Канаде . ^[2]

Морфология

Стебли зостерофиллов были либо гладкими, либо покрыты небольшими шипами, известными как энации разветвлялись , дихотомически и росли на концах путем развертывания - процесс, известный как кольцевая вернация . Стебли имели центральный сосудистый столбик , в котором протоксилема располагалась экзархом , а метаксилема развивалась центростремительно. Спорангии имели почковидную (почковидную) форму, с заметным боковым раскрытием и располагались латерально в плодородной зоне по направлению к кончикам ветвей. ^[3]

Зостерофиллы были названы в честь водного цветкового растения Zostera из-за ошибочного мнения, что эти две группы связаны между собой. данное Дэвидом П. Пенхаллоу, Родовое описание типового рода Zosterophyllum, относится к «водным растениям с ползучими стеблями, от которых отходят узкие дихотомические ветви и узкие линейные листья вида Zostera ». ^[4] Zosterophyllum rhenanum был реконструирован как водный, и отсутствие устьиц на нижних осях подтверждает эту интерпретацию. ^[3] Однако в настоящее время существует мнение, что зостерофиллы были наземными растениями, а «линейные листья» Пенхаллоу интерпретируются как воздушные стебли растения, сплюснувшиеся во время окаменелости. ^[5]

Устьица присутствовали, особенно на верхних осях. Их отсутствие на нижних участках осей позволяет предположить, что эта часть растений могла быть погружена в воду и обитали растения на заболоченной почве или даже на мелководье. ^[3] Во многих окаменелостях они представляют собой щелевидное отверстие в середине единственной удлиненной замыкающей клетки, что позволяет сравнивать их с устьицами некоторых мхов. ^[6] Однако теперь считается, что это является результатом потери стенки, разделяющей парные замыкающие клетки, во время окаменения. ^[7]^[8]

Таксономия и классификация

Сначала большинство окаменевших ранних наземных растений, кроме мохообразных, были отнесены к классу Psilophyta, установленному в 1917 году Кидстоном и Лангом. ^[9] По мере того, как были обнаружены и описаны дополнительные окаменелости, стало очевидно, что Psilophyta не являются однородной группой растений, и в 1975 году Бэнкс развил свое более раннее предложение разделить ее на три группы, которые он поставил в ранг подразделения. Одним из них был подраздел Zosterophyllophytina, названный в честь рода Zosterophyllum . ^[10]^[11] По мнению Бэнкса, зостерофиллофиты или зостерофиллы включали растения с боковыми спорангиями, которые высвобождали свои споры путем расщепления дистально (т.е. вдали от места прикрепления) и имели экзарховые нити ксилемы . ^[12] Классификация банка дает иерархию:

Отдел трахеата

Подраздел † Zosterophyllophytina = зостерофиллофиты, зостерофиллы.

Подраздел Lycophytina = плауноногие.

+ другие подразделения

Те, кто рассматривает большинство современных групп растений как подразделения, могут возвести в ранг деления как зостерофиллы, так и банки Lycophytina sensu: ^[13]

Отдел Zosterophyllophyta = зостерофиллы, зостерофиллофиты.

Отдел Lycophyta = плауновидные.

В своем кладистическом исследовании, опубликованном в 1997 г. ^[14] Кенрик и Крейн поддержали кладу, объединяющую как зостерофиллы, так и ликопсиды, создав классификацию, которая помещает зостерофиллы в класс Zosterophyllopsida подразделения Lycophytina: ^[15]

Отдел трахеата

Подраздел Lycophytina = ликофиты.

Класс † Zosterophyllopsida = зостерофиллы.

Класс Lycopodiopsida = ликопсиды.

Этот подход широко использовался наряду с предыдущими системами. Следствием этого является то, что «ликофит» и соответствующие формальные названия, такие как «Lycophyta» и «Lycophytina», используются разными авторами по крайней мере в двух смыслах: либо исключая зостерофиллы в смысле Бэнкса, либо включая их в смысле Кенрика и Крейна.

Еще одна сложность заключается в том, что кладограммы Кенрика и Крейна показывают, что зостерофиллы в широком смысле являются парафилетическими, но содержат «основную» кладу растений с выраженной двусторонней симметрией и закругленными кончиками. Класс Zosterophyllopsida sensu Kenrick & Crane может быть ограничен этой основной кладой, ^[16] в результате чего многие роды (например, Hicklingia , Nothia ) не имеют систематического размещения, кроме Lycophytina sensu Kenrick & Crane, но, тем не менее, неофициально называются «зостерофиллами».

Под любым названием и рангом зостерофиллы делят на отряды и семейства , например, Zosterophyllales, содержащие Zosterophyllaceae, и Sawdoniales, содержащие Sawdoniaceae. ^{[ нужна ссылка ]} С момента публикации кладограмм, показывающих, что группа является парафилетической. ^[14]^[17] подразделения класса использовались реже и игнорируются, например, в учебнике по палеоботанике Тейлора и др. 2009 г. ^[13]

Филогения

В 2004 году Крейн и др. опубликовал единую кладограмму полиспорангиофитов ) (растений с разветвленными стеблями, несущими спорангии , основанную на кладистическом анализе морфологических особенностей. ^[9] Это позволяет предположить, что зостерофиллы представляли собой парафилетическую стволовую группу, родственную предкам современных плаунов.

† Хиклингия

† базальные группы ( Adoketophyton , Discalis , Distichophytum (= Rebuchia ), Gumuia , Huia , Zosterophyllum myretonianum , Z. lianoveranum, Z. Fertile )

† 'Core' Zosterophylls ( Zosterophyllum Divaricatum , Tarella , Oricilla , Gosslingia , Hsua , Thrinkophyton , Protobarinophyton , Barinophyton oscurum , B. citrolliforme , Sawdonia , Deheubarthia , Konioria , Anisophyton , Serrulaculis , Crenaticaulis )

	†базальные группы ( Nothia , Zosterophyllum deciduum )

	ликопсиды (современные и вымершие представители)

зостерофиллы
в самом широком смысле

Роды

Роды, которые включены в положение зостерофилла в кладограмме или около него или были включены в группу иным образом по крайней мере одним источником и, следовательно, могут считаться зостерофиллами в самом широком смысле, перечислены ниже. ^[1]^[14]^[9]^[18]^[19] Буква B обозначает роды, включенные Бэнксом в его описание Zosterophyllophytina в 1975 году. ^[10]

Роды не могут быть отнесены к этой группе другими авторами; например, Adoketophyton развился отдельно от плауновидных, так что его таксономическое положение было неопределенным. Хао и др., назвавшие этот род, считали, что ^[20] Баринофиты , как и Barinophyton , считались возможными плауносидами. ^[21] или находиться между плауновидными и эвфиллофитами . ^[19]

См. также

Drepanophycales , клада ранних плаунов.

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б Гензель, П.Г. (1992), «Филогенетические взаимоотношения зостерофиллов и ликопсидов: данные морфологии, палеоэкологии и кладистических методов вывода» , Annals of the Missouri Botanical Garden , 79 (3): 450–73, doi : 10.2307/2399750 , JSTOR 2399750
^ Котык, МЭ; Бейсингер, Дж. Ф.; Генсель, П.Г. и де Фрейтас, Т.А. (2002), «Морфологически сложные макрофоссилии растений из позднего силура Арктической Канады», American Journal of Botany , 89 (6): 1004–1013, doi : 10.3732/ajb.89.6.1004 , PMID 21665700
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Стюарт, В.Н. и Ротвелл, Г.В. (1993), Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.), Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press, ISBN. 978-0-521-38294-6
^ Пенхаллоу, Д. П. (1892), «Дополнительные примечания о девонских растениях из Шотландии», Canadian Record of Science , 5 : 1–13.
^ Чжу, В.-К. и Кенрик П. (1999), «Зостерофиллюмоподобное растение из нижнего девона провинции Юньнань, Китай», Обзор палеоботаники и палинологии , 105 (1–2): 111–118, doi : 10.1016/S0034-6667 (98)00070-0
^ Патон, Дж. А. и Пирс, Дж. В. (1957), «Возникновение, структура и функции устьиц у британских мохообразных», Труды Британского бриологического общества , 3 (2): 228–259, doi : 10.1179/006813857804829560
^ Эдвардс, Д.; Эдвардс, Д.С. и Рейнер, Р. (1982), «Кутикула ранних сосудистых растений и ее эволюционное значение», Катлер, Д.; Элвин, К.Л. и Прайс, CE (ред.), Кутикула растений , Лондон: Academic Press, ISBN 978-0-12-199920-9
^ Эдвардс, Д.; Эбботт, Дж. Д. и Рэйвен, Дж. А. (1996), «Кутикулы ранних наземных растений: палеоэкофизиологическая оценка», Керстиенс, Г. (редактор), Кутикулы растений, интегрированный функциональный подход , Оксфорд: BIOS Scientific, ISBN 978-1-85996-130-8
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Крейн, PR; Херендин, П. и Фриис, Э.М. (2004), «Ископаемые и филогения растений», Американский журнал ботаники , 91 (10): 1683–99, doi : 10.3732/ajb.91.10.1683 , PMID 21652317
^ Перейти обратно: ^а ^б Бэнкс, HP (1968), «Ранняя история наземных растений», в книге Дрейка, ET (редактор), « Эволюция и окружающая среда: симпозиум, представленный по случаю 100-летия основания Музея естественной истории Пибоди в Йельском университете». Университет , Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета, стр. 73–107 , цитируется в Banks 1980.
^ Бэнкс, HP (1975), «Реклассификация Psilophyta», Taxon , 24 (4): 401–413, doi : 10.2307/1219491 , JSTOR 1219491.
^ Бэнкс, HP (1980), «Роль Psilophyton в эволюции сосудистых растений», Обзор палеоботаники и палинологии , 29 : 165–176, doi : 10.1016/0034-6667(80)90056-1
^ Перейти обратно: ^а ^б Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009), Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.), Амстердам; Бостон: Академическая пресса, ISBN 978-0-12-373972-8 , с. 1028
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997a), Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование , Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института, ISBN 978-1-56098-730-7
^ См., например, Берри, К.М. и Фэйрон-Демаре, М. (2001), «Возвращение к флоре среднего девона», в Гензеле, П.Г. и Эдвардсе, Д. (ред.), « Растения вторгаются на землю: эволюционные и экологические перспективы» , Нью-Йорк: Колумбия Университетское издательство, ISBN 978-0-231-11161-4
^ Чжу, В.-К. и Кенрик П. (1999), « Зостерофиллюмоподобное растение из нижнего девона провинции Юньнань, Китай», Обзор палеоботаники и палинологии , 105 (1–2): 111–118, doi : 10.1016/S0034-6667 (98)00070-0
^ Кенрик, П. и Крейн, PR (1997b), «Происхождение и ранняя эволюция наземных растений», Nature , 389 (6646): 33–39, Бибкод : 1997Natur.389...33K , doi : 10.1038/37918 , S2CID 3866183
^ Раймонд, А.; Генсель, П. и Штейн, В.Е. (2006), «Фитогеография позднесилурийских макрофлор», Обзор палеоботаники и палинологии , 142 (3–4): 165–192, doi : 10.1016/j.revpalbo.2006.02.005
^ Перейти обратно: ^а ^б Хао, Шуган и Сюэ, Цзиньчжуан (2013), Раннедевонская флора Посунчонг в Юньнани: вклад в понимание эволюции и ранней диверсификации сосудистых растений , Пекин: Science Press, стр. 329, ISBN 978-7-03-036616-0 , получено 25 октября 2019 г.
^ Хао, Шоуган; Ван, Деминг и Бек, Чарльз Б. (2003), «Наблюдения за анатомией Adoketophyton subverticillatum из формации Посонгчонг (Прагия, нижний девон) Юньнани, Китай», Обзор палеоботаники и палинологии , 127 (3–4): 175 –186, номер документа : 10.1016/S0034-6667(03)00119-2
^ Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009). Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Амстердам; Бостон: Академическая пресса. стр. 325–326. ISBN 978-0-12-373972-8 .

Внешние ссылки

[gensel1992-1] Перейти обратно: ^а ^б Гензель, П.Г. (1992), «Филогенетические взаимоотношения зостерофиллов и ликопсидов: данные морфологии, палеоэкологии и кладистических методов вывода» , Annals of the Missouri Botanical Garden , 79 (3): 450–73, doi : 10.2307/2399750 , JSTOR 2399750

[Kotyketal2002-2] Котык, МЭ; Бейсингер, Дж. Ф.; Генсель, П.Г. и де Фрейтас, Т.А. (2002), «Морфологически сложные макрофоссилии растений из позднего силура Арктической Канады», American Journal of Botany , 89 (6): 1004–1013, doi : 10.3732/ajb.89.6.1004 , PMID 21665700

[Stewart&Rothwell-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с Стюарт, В.Н. и Ротвелл, Г.В. (1993), Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.), Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press, ISBN. 978-0-521-38294-6

[Penhallow-4] Пенхаллоу, Д. П. (1892), «Дополнительные примечания о девонских растениях из Шотландии», Canadian Record of Science , 5 : 1–13.

[Zhu&Kenrick-5] Чжу, В.-К. и Кенрик П. (1999), «Зостерофиллюмоподобное растение из нижнего девона провинции Юньнань, Китай», Обзор палеоботаники и палинологии , 105 (1–2): 111–118, doi : 10.1016/S0034-6667 (98)00070-0

[Paton&Pearce1957-6] Патон, Дж. А. и Пирс, Дж. В. (1957), «Возникновение, структура и функции устьиц у британских мохообразных», Труды Британского бриологического общества , 3 (2): 228–259, doi : 10.1179/006813857804829560

[Edwardsetal1982-7] Эдвардс, Д.; Эдвардс, Д.С. и Рейнер, Р. (1982), «Кутикула ранних сосудистых растений и ее эволюционное значение», Катлер, Д.; Элвин, К.Л. и Прайс, CE (ред.), Кутикула растений , Лондон: Academic Press, ISBN 978-0-12-199920-9

[Edwardsetal1996-8] Эдвардс, Д.; Эбботт, Дж. Д. и Рэйвен, Дж. А. (1996), «Кутикулы ранних наземных растений: палеоэкофизиологическая оценка», Керстиенс, Г. (редактор), Кутикулы растений, интегрированный функциональный подход , Оксфорд: BIOS Scientific, ISBN 978-1-85996-130-8

[Crane_2004-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с Крейн, PR; Херендин, П. и Фриис, Э.М. (2004), «Ископаемые и филогения растений», Американский журнал ботаники , 91 (10): 1683–99, doi : 10.3732/ajb.91.10.1683 , PMID 21652317

[Bank68-10] Перейти обратно: ^а ^б Бэнкс, HP (1968), «Ранняя история наземных растений», в книге Дрейка, ET (редактор), « Эволюция и окружающая среда: симпозиум, представленный по случаю 100-летия основания Музея естественной истории Пибоди в Йельском университете». Университет , Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета, стр. 73–107 , цитируется в Banks 1980.

[11] Бэнкс, HP (1975), «Реклассификация Psilophyta», Taxon , 24 (4): 401–413, doi : 10.2307/1219491 , JSTOR 1219491.

[12] Бэнкс, HP (1980), «Роль Psilophyton в эволюции сосудистых растений», Обзор палеоботаники и палинологии , 29 : 165–176, doi : 10.1016/0034-6667(80)90056-1

[Taylor_2009_1028-13] Перейти обратно: ^а ^б Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009), Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.), Амстердам; Бостон: Академическая пресса, ISBN 978-0-12-373972-8 , с. 1028

[KenrickCrane1997a-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997a), Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование , Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института, ISBN 978-1-56098-730-7

[15] См., например, Берри, К.М. и Фэйрон-Демаре, М. (2001), «Возвращение к флоре среднего девона», в Гензеле, П.Г. и Эдвардсе, Д. (ред.), « Растения вторгаются на землю: эволюционные и экологические перспективы» , Нью-Йорк: Колумбия Университетское издательство, ISBN 978-0-231-11161-4

[ZhuKenrick1999-16] Чжу, В.-К. и Кенрик П. (1999), « Зостерофиллюмоподобное растение из нижнего девона провинции Юньнань, Китай», Обзор палеоботаники и палинологии , 105 (1–2): 111–118, doi : 10.1016/S0034-6667 (98)00070-0

[17] Кенрик, П. и Крейн, PR (1997b), «Происхождение и ранняя эволюция наземных растений», Nature , 389 (6646): 33–39, Бибкод : 1997Natur.389...33K , doi : 10.1038/37918 , S2CID 3866183

[RaymondGenselStein2006-18] Раймонд, А.; Генсель, П. и Штейн, В.Е. (2006), «Фитогеография позднесилурийских макрофлор», Обзор палеоботаники и палинологии , 142 (3–4): 165–192, doi : 10.1016/j.revpalbo.2006.02.005

[HaoXue13-19] Перейти обратно: ^а ^б Хао, Шуган и Сюэ, Цзиньчжуан (2013), Раннедевонская флора Посунчонг в Юньнани: вклад в понимание эволюции и ранней диверсификации сосудистых растений , Пекин: Science Press, стр. 329, ISBN 978-7-03-036616-0 , получено 25 октября 2019 г.

[Hao_et_al_2003-20] Хао, Шоуган; Ван, Деминг и Бек, Чарльз Б. (2003), «Наблюдения за анатомией Adoketophyton subverticillatum из формации Посонгчонг (Прагия, нижний девон) Юньнани, Китай», Обзор палеоботаники и палинологии , 127 (3–4): 175 –186, номер документа : 10.1016/S0034-6667(03)00119-2

[Taylor_2009-21] Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009). Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Амстердам; Бостон: Академическая пресса. стр. 325–326. ISBN 978-0-12-373972-8 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]