Jump to content

Голосеменные растения

(Перенаправлено с голосеменных )

Голосеменные растения
Различные голосеменные растения.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Сперматофиты
Клэйд : Голосеменные растения
Живые заказы [1]

( Голосеменные растения / ˈ ɪ m n ə ˌ s p ɜːr m z , - n - / ДЖИМ -nə-spurmz, -⁠noh- ; горит. « выявленные семена » ) — группа семенных растений , включающая хвойные , саговники , гинкго и гнетофиты , образующие кладу Gymnospermae . Термин голосеменные происходит от составного греческого слова : γυμνόσπερμος ( γυμνός , Gymnos , «голый» и σπέρμα , сперма , «семя»), что буквально означает «голые семена». Название основано на незакрытом состоянии их семян (называемых семязачатками в неоплодотворенном состоянии). Необолоченное состояние их семян контрастирует с семенами и семяпочками цветковых растений ( покрытосеменных растений ), заключенных в завязь . Семена голосеменных развиваются либо на поверхности чешуек или листьев , которые часто видоизменяются в шишки , либо сами по себе, как у тиса , Торрея , Гинкго . [2] Жизненный цикл голосеменных включает чередование поколений с доминирующей фазой диплоидного спорофита и фазой редуцированного гаплоидного гаметофита , которая зависит от фазы спорофита. Термин «голосеменные» часто используется в палеоботанике для обозначения ( парафилетической группы) всех не покрытосеменных семенных растений. В этом случае для обозначения современной монофилетической термин Acrogymnospermae группы голосеменных иногда используется .

Голосеменные и покрытосеменные растения вместе составляют сперматофиты или семенные растения. Сперматофиты подразделяются на пять отделов : покрытосеменные и четыре отдела голосеменных: Cycadophyta , Ginkgophyta , Gnetophyta и Pinophyta (также известные как Coniferophyta). Более новая классификация относит гнетофиты к хвойным. [3] Известны многочисленные вымершие группы семенных растений, в том числе те, которые считаются птеридоспермами/семенными папоротниками , а также другие группы, такие как Bennettitales. [4]

Безусловно, самой большой группой ныне живущих голосеменных растений являются хвойные деревья (сосны, кипарисы и их родственники), за которыми следуют саговники, гнетофиты ( Gnetum , Ephedra и Welwitschia ) и гинкго двулопастный (один живой вид). Около 65% голосеменных растений раздельнополые . [5] но хвойные почти все однодомные . [6]

У некоторых родов имеется микориза , грибковые ассоциации с корнями ( Pinus ), а у некоторых других ( Cycas ) небольшие специализированные корни, называемые кораллоидными корнями, связаны с азотфиксирующими цианобактериями .

Разнообразие и происхождение

[ редактировать ]
Конус Encephalartos slavoi , длиной около 30 см.

Существует более 1000 живых видов голосеменных растений. [2] Ранее было широко признано, что голосеменные произошли в позднем каменноугольном периоде, заменив плауновидные тропические леса тропического региона, но более поздние филогенетические данные указывают на то, что они произошли от предков покрытосеменных растений в раннем каменноугольном периоде . [7] [8] Радиация голосеменных растений в позднем каменноугольном периоде, по-видимому, возникла в результате дупликации всего генома около 319 миллионов лет назад . [9] Ранние характеристики семенных растений очевидны у ископаемых прогимноспермов позднего девона около 383 миллионов лет назад. Высказано предположение, что в середине мезозоя опыление некоторых вымерших групп голосеменных растений осуществлялось вымершими видами скорпионовых мух , имевшими специализированный хоботок для питания опылительными каплями. Скорпионы, вероятно, участвовали в мутуализме опыления с голосеменными растениями задолго до аналогичной и независимой совместной эволюции насекомых, питающихся нектаром, на покрытосеменных растениях. [10] [11] Также были обнаружены доказательства того, что голосеменные растения среднего мезозоя были опылены златоцветками Kalligrammatid , ныне вымершим семейством, члены которого (в примере конвергентной эволюции ) напоминали современных бабочек, возникших гораздо позже. [12]

Zamia integrifolia, саговник, произрастающий во Флориде.

Все голосеменные растения — многолетние древесные растения . [13] В отличие от других современных голосеменных растений, у саговников мягкая и сильно паренхиматизированная древесина слабо одревесневает. [14] и их основная структурная поддержка обеспечивается панцирем склеренхиматозных оснований листьев, покрывающим стебель. [15] за исключением видов с подземными стеблями. [16] голосеменные растения отсутствуют Травянистые и по сравнению с покрытосеменными занимают меньше экологических ниш , но в процессе эволюции у них появились как паразиты ( Parasitaxus ), эпифиты ( Zamia pseudoparasitica ), так и реофиты ( Retrophyllum minus ). [17]

Хвойные деревья на сегодняшний день являются самой распространенной современной группой голосеменных растений, насчитывающей от шести до восьми семейств, в общей сложности насчитывающей 65–70 родов и 600–630 видов (696 общепринятых названий). [18] Большинство хвойных деревьев являются вечнозелеными . [19] Листья Cupressaceae многих хвойных деревьев длинные, тонкие и игольчатые, в то время как у других видов, включая большинство и некоторые Podocarpaceae , листья плоские, треугольные, похожие на чешуйки. Агатис у араукариевых и Нагея у подокарповых имеют широкие плоские листья ремневидной формы. [ нужна ссылка ]

Саговники — следующая по численности группа голосеменных растений, состоящая из двух или трех семейств, 11 родов и примерно 338 видов. Большинство саговников произрастают в тропическом климате и наиболее часто встречаются в регионах вблизи экватора. Другие существующие группы — это 95–100 видов Gnetales и один вид Ginkgo . [4]

Сегодня голосеменные растения находятся под наибольшей угрозой из всех групп растений. [20]

Классификация

[ редактировать ]
Филогения голосеменных растений [21] [22] [23] [24]
Пиниды
Араукариалесы
Кипарисы

Формальной классификацией живых голосеменных растений является «Acrogymnospermae», которые образуют монофилетическую группу среди сперматофитов . [25] [26] Более широкая группа «Гимноспермы» включает вымершие голосеменные растения и считается парафилетическими . Летопись окаменелостей голосеменных растений включает множество отличительных таксонов , которые не принадлежат к четырем современным группам, в том числе семенные деревья, которые имеют вегетативную морфологию, напоминающую папоротник (так называемые «семенные папоротники» или птеридоспермы ). [27] Когда рассматриваются ископаемые голосеменные, такие как эти, а также Bennettitales , глоссоптериды и Caytonia , становится ясно, что покрытосеменные вложены в более крупную кладу голосеменных, хотя какая группа голосеменных является их ближайшим родственником, остается неясным.

Современные голосеменные включают 12 основных семейств и 83 рода, насчитывающих более 1000 известных видов. [2] [26] [28]

Подкласс Cycadidae

Подкласс Ginkgoidae

Подкласс Gnetidae

Подкласс Pinidae

Вымершие группировки

[ редактировать ]

Жизненный цикл

[ редактировать ]
Пример жизненного цикла голосеменных растений

Голосеменные растения, как и все сосудистые растения , имеют жизненный цикл с преобладанием спорофитов, что означает, что они проводят большую часть своего жизненного цикла с диплоидными клетками, в то время как гаметофит (фаза, несущая гаметы) относительно недолговечен. Как и все семенные растения , они гетероспоровые и имеют два типа спор: микроспоры (мужские) и мегаспоры (женские), которые обычно образуются в пыльцевых шишках или семязачаточных шишках соответственно. [29] Исключением являются самки саговников рода Cycas , которые вместо шишек образуют рыхлую структуру, называемую мегаспорофиллами. [30] Как и у всех гетероспоровых растений, гаметофиты развиваются внутри споровой стенки. Пыльцевые зерна (микрогаметофиты) созревают из микроспор и в конечном итоге производят сперматозоиды. [29] Мегагаметофиты развиваются из мегаспор и сохраняются внутри семязачатка. Голосеменные растения производят несколько архегониев , которые образуют женскую гамету. [ нужна ссылка ]

Во время опыления пыльцевые зерна физически передаются между растениями из пыльцевого конуса в семязачаток. Пыльца обычно переносится ветром или насекомыми. Цельные зерна попадают в каждую семязачаток через микроскопическое отверстие в оболочке семязачатка ( интегументе ), называемое микропиле. Пыльцевые зерна созревают внутри семяпочки и производят сперматозоиды. У голосеменных обнаружены два основных способа оплодотворения. У саговников и гинкго есть с жгутиками . подвижные сперматозоиды [31] которые плавают непосредственно к яйцу внутри семязачатка, тогда как у хвойных и гнетофитов есть сперматозоиды без жгутиков, которые перемещаются по пыльцевой трубке к яйцу. После сингамии (соединения спермия и яйцеклетки) зигота развивается в зародыш (молодой спорофит). В каждом семени голосеменных обычно зарождается более одного зародыша. Зрелое семя включает в себя зародыш и остатки женского гаметофита , служащего источником питания, и семенную кожуру . [32]

Голосеменные растения обычно размножаются половым путем и лишь изредка проявляют партеногенез. [33] Половое размножение голосеменных растений, по-видимому, необходимо для поддержания долгосрочной целостности генома . [33] Мейоз у половых наземных растений обеспечивает прямой механизм восстановления ДНК в репродуктивных тканях. [33] Вероятное основное преимущество перекрестного опыления у голосеменных, как и у других эукариот, заключается в том, что оно позволяет избежать инбридинговой депрессии, вызванной наличием рецессивных вредных мутаций. [34]

Генетика

[ редактировать ]

Первым опубликованным секвенированным геномом голосеменных растений был геном Picea abies в 2013 году. [35]

Использование

[ редактировать ]

Голосеменные растения имеют важное экономическое применение. Сосна, пихта, ель и кедр — примеры хвойных пород, которые используются для производства пиломатериалов , бумаги и смолы. Некоторые другие распространенные применения голосеменных растений — это мыло , лак , лак для ногтей , продукты питания, жевательная резинка и парфюмерия . [36]

  1. ^ Ян Ю, Фергюсон ДК, Лю Б, Мао КС, Гао ЛМ, Чжан СЗ, Ван Т, Рашфорт К, Чжан ZX (2020). «Последние достижения в филогеномике голосеменных растений и новая классификация» . Разнообразие растений . 44 (4): 340–350. Бибкод : 2022PlDiv..44..340Y . дои : 10.1016/j.pld.2022.05.003 . ISSN   2468-2659 . ПМЦ   9363647 . ПМИД   35967253 . S2CID   249117306 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с «Гимноспермы в Списке растений» . Theplantlist.org. Архивировано из оригинала 24 августа 2013 г. Проверено 24 июля 2013 г.
  3. ^ Ян, Юн; Фергюсон, Дэвид Кей; Лю, Бинг; Мао, Кан-Шань; Гао, Лянь-Мин; Чжан, Шоу-Чжоу; Ван, Тао; Рашфорт, Кейт; Чжан, Чжи-Сян (01 июля 2022 г.). «Последние достижения в филогеномике голосеменных растений и новая классификация» . Разнообразие растений . 44 (4): 340–350. Бибкод : 2022PlDiv..44..340Y . дои : 10.1016/j.pld.2022.05.003 . ISSN   2468-2659 . ПМЦ   9363647 . ПМИД   35967253 .
  4. ^ Перейти обратно: а б Рэйвен, штат Пенсильвания (2013). Биология растений . Нью-Йорк: WH Freeman and Co.
  5. ^ Валас, Лукаш; Мандрык, Войцех; Томас, Питер А.; Тырала-Веруцкая, Жанна; Ишкуло, Гжегож (01 сентября 2018 г.). «Половая система голосеменных: обзор» . Фундаментальная и прикладная экология . 31 : 1–9. Бибкод : 2018BApEc..31....1W . дои : 10.1016/j.baae.2018.05.009 . ISSN   1439-1791 . S2CID   90740232 .
  6. ^ Валас Л., Мандрик В., Томас П.А., Тырала-Веруцка Ж., Ишкуло Г. (2018). «Половая система голосеменных растений: обзор» (PDF) . Фундаментальная и прикладная экология . 31 : 1–9. Бибкод : 2018BApEc..31....1W . дои : 10.1016/j.baae.2018.05.009 . S2CID   90740232 .
  7. ^ Ли, Хун-Тао; И, Тин-Шуан; Гао, Лянь-Мин; Ма, Пэн-Фей; Чжан, Тин; Ян, Джун-Бо; Гитценданнер, Мэтью А.; Фрич, Питер В.; Цай, Цзе; Ло, Ян; Ван, Хун (май 2019 г.). «Происхождение покрытосеменных растений и загадка юрского разрыва». Природные растения . 5 (5): 461–470. дои : 10.1038/s41477-019-0421-0 . ПМИД   31061536 . S2CID   146118264 .
  8. ^ Моррис, Дженнифер Л.; Путтик, Марк Н.; Кларк, Джеймс В.; Эдвардс, Дайанна; Кенрик, Пол; Прессель, Сильвия; Веллман, Чарльз Х.; Ян, Цзыхэн; Шнайдер, Харальд; Донохью, Филип Си Джей (06 марта 2018 г.). «Временная шкала ранней эволюции наземных растений» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (10): E2274–E2283. Бибкод : 2018PNAS..115E2274M . дои : 10.1073/pnas.1719588115 . ПМК   5877938 . ПМИД   29463716 .
  9. ^ Цзяо, Юаньнянь; Уикетт, Норман Дж.; Айямпалаям, Сараванарадж; Чандербали, Эндрю С.; Ландхерр, Лена; Ральф, Паула Э.; Томшо, Линн П.; Ху, Йи; Лян, Хайин; Солтис, Памела С .; Солтис, Дуглас Э. (10 апреля 2011 г.). «Наследственная полиплоидия семенных растений и покрытосеменных». Природа 473 (7345): 97–100. Бибкод : 2011Nature.473…97J . дои : 10.1038/nature09916 . ПМИД   21478875 . S2CID   4313258 .
  10. ^ Оллертон, Дж.; Култхард, Э. (2009). «Эволюция опыления животными». Наука . 326 (5954): 808–809. Бибкод : 2009Sci...326..808O . дои : 10.1126/science.1181154 . ПМИД   19892970 . S2CID   856038 .
  11. ^ Рен, Д; Флаг, CC; Сантьяго-Блей, JA; Расницын А; и др. (2009). «Вероятный способ опыления до покрытосеменных: евразийские длиннохоботные скорпионы» . Наука . 326 (5954): 840–847. Бибкод : 2009Sci...326..840R . дои : 10.1126/science.1178338 . ПМЦ   2944650 . ПМИД   19892981 .
  12. ^ Фармер, Конрад К.; Ян, Цян; Джеймс-Блей, Джордж А.; Хоттон, Кэрол Л.; Монтейро, Энтони; Ван, Юн-Цзе; Горева, Юлия; Ши, Чункун; Сильестрем, Сандра; Роуз, Тим Р.; Дилчер, Дэвид Л.; Рен, Донг (2016). «Эволюционное сближение среднемезозойских златоглазок и кайнозойских бабочек» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1824): 20152893. doi : 10.1098/rspb.2015.2893 . ПМК   4760178 . ПМИД   26842570 .
  13. ^ Бонд, WJ (март 1989 г.). «Черепаха и заяц: экология доминирования покрытосеменных и устойчивости голосеменных». Биологический журнал Линнеевского общества . 36 (3): 227–249. дои : 10.1111/j.1095-8312.1989.tb00492.x .
  14. ^ Фишер, Джек Б.; Линдстрем, Андерс; Марлер, Томас Э. (1 июня 2009 г.). «Реакция тканей и движение раствора после ранения стебля у шести видов саговников» . ХортСайенс . 44 (3): 848–851. дои : 10.21273/HORTSCI.44.3.848 . ISSN   0018-5345 . S2CID   83644706 .
  15. ^ Белл, Питер Р.; Белл, Питер Р.; Хемсли, Алан Р. (2000). Зеленые растения: их происхождение и разнообразие . Издательство Кембриджского университета. п. 247. ИСБН  978-0-521-64673-4 .
  16. ^ Клил, Кристофер Дж.; Томас, Барри А. (2019). Знакомство с ископаемыми растениями . Издательство Кембриджского университета. п. 179. ИСБН  978-1-108-48344-5 .
  17. ^ Милл, Р.Р. (22 июня 2016 г.). «Монографическая редакция Retrophyllum (Podocarpaceae)» . Эдинбургский журнал ботаники . 73 (2): 171–261. дои : 10.1017/S0960428616000081 . ISSN   1474-0036 .
  18. ^ А. Фарджон, изд. (2006). «Хвойная база данных» . Каталог жизни: Ежегодный контрольный список 2008 г. Архивировано из оригинала 15 января 2009 года.
  19. ^ Кэмпбелл, Рис, «Тип Coniferophyta». Биология. 7-й. 2005. Печать. стр.595
  20. ^ Гилберт, Наташа (28 сентября 2010 г.). «Оценены угрозы растениям мира» . Природа . дои : 10.1038/news.2010.499 . ISSN   1476-4687 .
  21. ^ Лесли, Эндрю Б.; Болье, Джереми; Холман, Гарт; Кэмпбелл, Кристофер С.; Мэй, Вэньбинь; Раубсон, Линда Р.; Мэтьюз, Сара; и др. (2018). «Обзор эволюции современных хвойных деревьев с точки зрения летописи окаменелостей» . Американский журнал ботаники . 105 (9): 1531–1544. дои : 10.1002/ajb2.1143 . ПМИД   30157290 . S2CID   52120430 .
  22. ^ Лесли, Эндрю Б.; и др. (2018). «ajb21143-sup-0004-AppendixS4» (PDF) . Американский журнал ботаники . 105 (9): 1531–1544. дои : 10.1002/ajb2.1143 . ПМИД   30157290 . S2CID   52120430 .
  23. ^ Столл, Грегори В.; Цюй, Сяо-Цзянь; Паринс-Фукучи, Кэролайн; Ян, Инь-Ин; Ян, Джун-Бо; Ян, Чжи-Юнь; Ху, Йи; Ма, Хонг; Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э.; Ли, Дэ-Чжу; Смит, Стивен А.; И, Тин-Шуан; и др. (2021). «Дупликация генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных растений» . Природные растения . 7 (8): 1015–1025. bioRxiv   10.1101/2021.03.13.435279 . дои : 10.1038/s41477-021-00964-4 . ПМИД   34282286 . S2CID   232282918 .
  24. ^ Столл, Грегори В.; и др. (2021). main.dated.supermatrix.tree.T9.tre (Отчет). Фиговая доля. doi : 10.6084/m9.figshare.14547354.v1 .
  25. ^ Кантино 2007 .
  26. ^ Перейти обратно: а б Кристенхуш, MJM; Раскрыть, Дж.Л.; Фарджон, А.; Гарднер, МФ; Милль, РР; Чейз, MW (2011). «Новая классификация и линейная последовательность современных голосеменных растений» (PDF) . Фитотаксы . 19 :55–70. дои : 10.11646/phytotaxa.19.1.3 . S2CID   86797396 .
  27. ^ Хилтон, Джейсон; Бейтман, Ричард М. (январь 2006 г.). «Птеридоспермы являются основой филогении семенных растений 1». Журнал Ботанического общества Торри . 133 (1): 119–168. doi : 10.3159/1095-5674(2006)133[119:PATBOS]2.0.CO;2 . S2CID   86395036 .
  28. ^ Кристенхуш, MJM; Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение» . Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  29. ^ Перейти обратно: а б Саманта, Фаулер; Ребекка, Руш; Джеймс, Мудрый (2013). «14.3 Семенные растения: голосеменные». Концепции биологии . Хьюстон, Техас: OpenStax . Проверено 31 марта 2023 г.
  30. ^ Лю, Ян, Сибо; Ли, Ян, Дун, Шаньшань; Лю, Юнбо; Фэн, Сюань; Чанг, Гуаньсяо; Цзиньлин, Юн; Ван, Хунли (апрель 2022 г.) «Геном Cycas и ранняя эволюция семенных растений» 8 . . ( 4): 389–401. doi : 10.1038/s41477-022-01129-7 ИССН   2055-0278 ПМЦ   9023351 .  
  31. ^ Саутворт, Дарлин; Крести, Мауро (сентябрь 1997 г.). «Сравнение жгутиковых и нежгутиковых сперматозоидов у растений» . Американский журнал ботаники . 84 (9): 1301–1311. дои : 10.2307/2446056 . JSTOR   2446056 . ПМИД   21708687 .
  32. ^ Уолтерс, Дирк Р. Уолтерс Бонни Бай (1996). Систематика сосудистых растений . Дубьюк, Айова: паб Kendall/Hunt. Компания р. 124 . ISBN  978-0-7872-2108-9 . Семена голосеменных растений.
  33. ^ Перейти обратно: а б с Хёрандль Э. Апомиксис и парадокс пола у растений. Энн Бот. 18 марта 2024 г.: mcae044. doi: 10.1093/aob/mcae044. Epub перед печатью. ПМИД 38497809
  34. ^ Чарльзворт Д., Уиллис Дж.Х. Генетика инбредной депрессии. Нат преподобный Жене. 2009 ноября;10(11):783-96. doi: 10.1038/nrg2664. ПМИД 19834483
  35. ^ Нистедт, Б; Улица, Северная Каролина; Веттербом, А; и др. (май 2013 г.). «Последовательность генома ели европейской и эволюция генома хвойных» . Природа . 497 (7451): 579–584. Бибкод : 2013Natur.497..579N . дои : 10.1038/nature12211 . hdl : 1854/LU-4110028 . ПМИД   23698360 .
  36. ^ Бисвас, К.; Джохри, Б.М. (1997). «Экономическое значение». Голосеменные растения (PDF) . Шпрингер, Берлин, Гейдельберг. стр. 440–456. дои : 10.1007/978-3-662-13164-0_23 . ISBN  978-3-662-13166-4 .

Общая библиография

[ редактировать ]
  • Кантино, Филип Д.; Дойл, Джеймс А.; Грэм, Шон В.; Джадд, Уолтер С.; Олмстед, Ричард Г.; Солтис, Дуглас Э.; Солтис, Памела С.; Донохью, Майкл Дж. (август 2007 г.). «К филогенетической номенклатуре Tracheophyta». Таксон . 56 (3): 822–846. дои : 10.2307/25065864 . JSTOR   25065864 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a90fefb8ff8a47d5234cb5f507e7c0fc__1721052600
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a9/fc/a90fefb8ff8a47d5234cb5f507e7c0fc.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Gymnosperm - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)