Jump to content

Дион

Дион
Дион для успеха
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Голосеменные растения
Разделение: Цикадофиты
Сорт: Цикадопсида
Заказ: Цикадальные
Семья: Замиевые
Подсемейство: Энцефалтоидные
Племя: Да
Шустер
Род: Дион
Линдл. [ 1 ] [ 2 ]
Типовой вид
Дион для успеха [ 1 ]
Линдл.
Синонимы [ 3 ]

Дион род саговников семейства Замиевые . Его родиной является Мексика и Центральная Америка . [ 3 ] Их среда обитания включает тропические леса, сосново-дубовые леса и сухие склоны холмов, каньоны и прибрежные дюны. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

Описание

[ редактировать ]

Дионы — двудомные пальмоподобные кустарники с цилиндрическими стеблями, обычно с множеством листьев. Виды рода Dioon представляют собой многолетние вечнозеленые саговники с цилиндрической осью стебля, частично находящейся в земле. Растение утолщенное, из мягкой древесины, редко имеет надземные ветви. Основания листьев сохраняются или опадают, оставляя гладкую кору. Листья , перистые, спирально расположенные, с вкраплениями катафиллов листочки не сочлененные, без средней жилки. Нижние листочки часто редуцируются до колючек. Спорофиллы . не расположены в вертикальных рядах в шишках, а вершины мегаспорофиллов широко уплощены, перевернуты и перекрываются

Виды рода Dioon имеют 2n = 18 хромосом . [ 8 ]

Самый крупный вид — D. spinolosum , высота которого превышает 16 метров, а диаметр ствола может достигать 40 сантиметров. Однако типичные экземпляры других видов имеют высоту всего от трех до шести футов или остаются еще меньше. Дион может состариться, возможно, даже на 1000 лет. Dioon edule и Dioon tomasellii Наиболее широко распространены ареалы . Большинство видов имеют весьма ограниченный географический ареал.

Лист Dioon spinulosum отличается жилками и шиповатым краем.

Листья парноперистые, расположены спирально на оси стебля. Некоторые листья в процессе своего развития изначально покрываются защитными листьями, которые называются катафиллами. В отличие от других саговников, таких как Stangeria eriopus , молодые плавники не закручены ни поперечно, ни продольно, а прямые. Нижние листочки часто редуцируются до черешка. Черешки неопушенные, у основания утолщенные.

Листочки простые, часто с колючим краем. Первичный нерв состоит из множества раздвоенных разделительных нервов без выраженного среднего нерва. Нервы выходят прямо из края рахиса листа и затем направляются к оси оперения. Лонжероны опушены, по крайней мере, на молодых листьях. Волоски ( трихомы ) бесцветные, разветвленные или простые.

Устьица для газообмена имеются либо только на нижней стороне листа, либо у некоторых видов с обеих сторон. Железы не окрашены иначе, и их трудно идентифицировать. Клетки эпидермиса листа вытянуты параллельно оси оперения.

Как и у других саговников, иногда образуются кораллоподобные корни, которые растут из главного корня и быстро разветвляются прямо под поверхностью почвы. Отдельные корни представляют собой утолщенные корневища и заселены цианобактериями рода Nostoc, которые в основном использовали их для фиксации азота. По-видимому, также существуют симбиотические отношения с арбускулярными микоризными грибами. [ 9 ]

Шишки и семена

[ редактировать ]

Все дионы раздельнополы , имеют либо мужские , либо женские органы, но только у разных особей. Мужская шишка стебельчатая. Чешуйки мужских шишек, называемые микроспорофиллами, уплощены и загнуты вверх, на кончике стерильны. Они расположены спирально вокруг оси штифта. Каждый микроспорофилл несет на своей нижней (абаксиальной) стороне множество пыльцевых мешочков. Они открываются прорезями, из которых затем выходит пыльца. Пыльцевые зерна имеют обтекаемую форму и имеют только одну зародышевую линию (моносулькатную). Мужские шишки опадают через год.

Женские шишки также имеют стебельки и могут оставаться на растении более года. Женские микроспорофиллы более листовидные, чем у других саговников, наибольшее сходство с таковыми у рода Cycas . Чешуя сверху уплощена, расширена и загнута вверх. Каждый спорофилл несет две, реже три семяпочки. Они расположены прямо по отношению к оси (ортотропно), наклонены внутрь к ней (обратно) и висят на обращенной к оси стороне утолщенных чешуек. Отверстие на кончике семязачатка (микропиле) очень маленькое, оставляя лишь узкое отверстие на нуцеллусе. Оболочка мегаспор утолщается от 3–4,5 мкм в молодой семязачатке до 9–10 мкм в зрелом семени. Число архегониев варьируется от одного до десяти. Ядро яйцеклетки необычайно велико. Самые крупные женские шишки рода D. spinolosum достигают 80 сантиметров в длину и до 30 сантиметров в диаметре.

Семена имеют сферическую, яйцевидную или эллипсоидную форму и достигают диаметра от одного до четырех сантиметров. Они окружены мясистой семенной оболочкой белого или кремового цвета. Семенная кожура состоит из трех слоев: мясистого наружного и внутреннего, между которыми лежит слой каменистых клеток. Зародыш прямой, с двумя семядолями, сросшимися вверху. Эмбрион-носитель (суспензор) очень длинный и спирально закрученный. Семена лучистые (радиоспермы). Прорастание происходит скрытодольно, т. е. семядоли при прорастании остаются в семени.

Распределение

[ редактировать ]

Виды Dioon можно найти в Центральной Америке между 15 и 29 северной широтой и являются частью неотропического цветочного царства. Ареал распространения включает Гондурас и часть Мексики ; он ограничен орографическими условиями (высотными сооружениями) и ограничен с севера на юг горными хребтами региона. Несмотря на широкое распространение и экологическую пластичность рода, он не является растительноопределяющим компонентом. Виды встречаются главным образом во влажных тропических лесах и влажных тропических лесах, а также в тропических лиственных лесах, влажных тропических лесах, на сухих каменистых склонах, в каньонах и дюнах у побережья. [ 10 ]

Доисторическое распространение

[ редактировать ]

В начале кайнозоя , около 65,5 миллионов лет назад, ареал диона , вероятно, включал большую часть Северной Америки. Об этом свидетельствуют ископаемые, найденные на севере Аляски в эоцене (33,9–55,8 тыс. лет назад). Хотя в начале этой геологической эпохи, около 2,8 миллионов лет назад, климат был еще очень теплым, ранний ледниковый период начался с обледенения Северного полюса, что привело к распространения Диона очень резкому сокращению .

В палеоцене (55,8 – 65,5 тыс. лет назад) Dioon был рядом с Zamia и Anemia единственным сегодня неотропическим родом, который еще присутствовал во флоре Аляски. В третичный период, около 2,6 миллиона лет назад, дионы вымерли почти на всей территории Северной Америки, и лишь несколько коллекций реликтов остались на небольшой территории в Центральной Америке, где и сегодня находится центр разнообразия рода. Распространение в Южную Америку было невозможно, поскольку два континента не были соединены между собой примерно 3 миллиона лет назад. После этого размер семян стал основным препятствием на пути дальнейшего распространения Диона в Карибское море и дальше на юг.

Экология

[ редактировать ]
Мегаспорофилл из Dioon edule со зрелыми семенами. Справа: сухой коричневый стебель, желтый: два семени, слева: сильно опушенная плоская часть спорофилла.

Метод опыления дионских растений ветром или животными еще окончательно не определен. Характеристики пыльцы, такие как легкая, сухая и присутствующая в больших количествах, предполагают опыление ветром, в результате которого вблизи источника пыльцы образуется больше оплодотворенных семяпочек.

Однако расположение семязачатков у диоонских растений не способствует опылению ветром, поскольку пыльца с трудом достигает их и имеет тенденцию оседать на стерильных частях шишки. Напротив, известно, что некоторые саговники рода Zamia опыляются долгоносиком Rhopalotria mollis . Аналогичным образом, в шишках Диона имеются данные о большом количестве жуков из рода Pharaxonotha , потребляющих пыльцу, что указывает на возможное опыление животными. [ 11 ]

Сохранение

[ редактировать ]

Этот род особенно подвержен риску разрушения среды обитания . Международный союз охраны природы (МСОП) занес десять из одиннадцати видов в уязвимую категорию в свой Красный список. Один вид, D. caputoi , считается находящимся под угрозой исчезновения , три — как находящиеся под угрозой исчезновения ( D. holmgrenii , D. sonorense и D. tomasellii ) и пять — как уязвимые . ( D.califanoi , D.merolae , D.purpusii , D.rzedowskiy и D. spinulosum ). D. edule внесен в своего рода список «находящихся под угрозой исчезновения». Для D. mejiae недостаточно данных для оценки опасности.

Локации уничтожаются в первую очередь за счет расчистки и рекультивации земель. Виды Dioon также очень популярны среди международных коллекционеров. Растения выкапывают и продают. Согласно отчету Вашингтонской конвенции о биологическом разнообразии 1992 года , торговля особями D. edule достигла уровня около 5800 экземпляров, D. spinolosum — 1600 — это не включает незаконную торговлю. [ 12 ]

Другой потенциальной угрозой для рода является омаровая вошь (Diaspididae) Aulacaspis yasumatsui . Насекомое родом из Юго-Восточной Азии и поражает там саговники. В настоящее время этот вредитель завезен во Флориду , Калифорнию , Индию и Великобританию, где он наносит серьезный ущерб саговникам. Там же он был найден у Д. Эдуле . Если бы этот вид проник в Центральную Америку, это могло бы резко сократить или даже уничтожить популяцию Диона за короткое время. [ 13 ]

Таксономия

[ редактировать ]

Первое описание было сделано в 1843 году Джоном Линдли как Дион . Название рода было дано из-за двух семязачатков на мегаспорофилл: Дион происходит от древнегреческой приставки δι-ди- (= два) и ώόν ōión, ōón (= яйцо). [ 14 ]

Листообразный характер Sporophylle придает Dioon особое положение среди саговников. Деган и Деган описали этот род как самые примитивные из саговников и предложили поместить их в собственное семейство. [ 15 ] Молекулярно-генетическое исследование ДНК хлоропластов показало, что это, по крайней мере, самый примитивный род неотропических саговников. [ 16 ]

Классификация

[ редактировать ]

Классически семейство Zamiaceae делится на два подсемейства с четырьмя трибами. Dioon — единственный род трибы Diooeae, который вместе с Encephalarteae образует подсемейство Encephalartoideae . Эта классификация была основана на морфологических соображениях. Морфологическое исследование взаимоотношений ископаемых и современных таксонов выявило следующую кладограмму : [ 17 ]

Молекулярно-биологический анализ фрагмента 26S рибосомальной ДНК выявил несколько похожую кладограмму, которая радикально изменила структуру Zamiaceae . [ 17 ] Таким образом, Дион будет основным родом семейства.

Цикас (Cycadaceae)

Стангерия (Stangeriaceae)

Дион

Замия

Энцефалартрос

Лепидозамия

Цератозамия

Макрозамия

Микроцикас

Разновидность

[ редактировать ]

Норстог и Николс обычно делят этот род на две группы с различной морфологией. К первой относятся D. mejiae , D. rzedowskii и D. spinulosum , характеризующиеся большими размерами листьев, стволов и шишек. Во вторую группу входят D.califanoi , D.caputoi , D.edule , D.holmgrenii , D.merolae , D.purpusii , D.sonorense и D.tomasellii , которые в целом меньше по размеру, с более короткими стволами, гораздо более короткими листьями, и меньшие конусы. [ 18 ]

Филогенетическое исследование 1993 года подтвердило эти клады с одним отличием: D. caputoi был отнесен к другой кладе.

Филогения Диона [ 19 ] [ 20 ]

D. mejiae Стэндли и Уильямс

Д. Ржедовский Де Лука и др.

D. spinulosum Eichl. 1883 год из Дайера

Д. Эдуле Линдли

D. merolae Лука, Сабато и Васкес-Торрес

Соноран Д. (Де Лука, Сабато и Васкес-Торрес) Чемник, Грегори и Салас-Моралес

Д. Томаселли Де Лука, Сабато и Васкес-Торрес

Д. узколистный Микель

D. stevensonii Николальде-Морехон и Вовидес

D. purpusii Роза

D. argenteum Gregory et al.

Д. Калифаной Де Лука и Сабато

D. caputoi Лука, Сабато и Васкес-Торрес

D. holmgrenii Лука, Сабато и Васкес-Торрес

Принимаются виды: [ 3 ]

Изображение Научное название Распределение
Дион узколистный Miq. Мексика (Нуэво-Леон, Тамаулипас)
Сильвер Дион Ти Джей Грег. и др. Мексика (Оахака)
Дион Калифаной Де Лука и Сабато Мексика (Пуэбла, Оахака)
Дион капутой Де Лука, Сабато и Васк.Торрес Мексика (Пуэбла, Оахака)
Дион Эдуле Линдл. Мексика (Нуэво-Леон, Тамаулипас, Веракрус, Гуанахуато, Чьяпас, Идальго, штат Мехико, Керетаро, Сан-Луис-Потоси)
Диун Холмгрен Де Лука, Сабато и Васк.Торрес Мексика (Оахака)
Dioon mejiae Standl. И Л.Уильямс Гондурас
Дион Мерола Де Лука, Сабато и Васк.Торрес Мексика (Оахака, Чьяпас)
Dioon oaxacensis Гутьеррес-Ортега, Перес-Фаррера и Вовидес Мексика (Оахака)
Dioon planifolium Салас-Моралес, Чемник и Грегори Мексика (Оахака)
Дион Сала-Моралесиае Гутьеррес-Ортега и Перес-Фаррера Мексика (Оахака)
Дион пурпура Роза Мексика (Оахака)
Дион Ржедовский Де Лука, Сабато и Васк.Торрес Мексика (Оахака)
Соноран Дион (Де Лука, Сабато и Васк.Торрес) Чемник и др. Мексика (Сонора, Синалоа)
Dioon spinulosum Dyer ex Eichl Мексика (Веракрус, Оахака)
Дион Стивенсонии Ник.-Мор. и Вовидес Мексика (Мичоакан, Герреро)
Дион Томаселли Де Лука, Сабато и Васк.Торрес Мексика (Дуранго, Халиско, Наярит)
Дион вовидесии Гутьеррес-Ортега и Перес-Фаррерас Мексика (Сонора)

Эволюция

[ редактировать ]

Самые ранние находки окаменелостей относятся к эоцену и были найдены на острове Купреаноф на Аляске. Однако вполне вероятно, что Дион (145,5 - 199,6 тыс. лет назад датируется юрой ) или даже позже, поскольку уже с этой эпохи были обнаружены окаменелости других, близкородственных, но более развитых саговников. [ 21 ] В плейстоцене (0,011784-1,8 тыс. лет назад) и голоцене (сегодня -0,011784 тыс. лет назад) виды, вероятно, совершили несколько миграций с севера на юг и следовали теплым климатическим условиям. [ 22 ]

Одна из теорий состоит в том, что современные виды дионов произошли в результате ряда косвенных событий в раннем кайнозое , при этом разные виды представляли разные экологические условия. Эти события, должно быть, следовали друг за другом в течение очень короткого времени, что исключало накопление синапоморфий, а это означало, что не многие функции могли быть приобретены повторно.

К современным видам Дионов относят три прототипа. D. mejiae считается наиболее эволюционно продвинутым видом рода. D. spinulosum и D. rzedowski относятся ко второму прототипу, который, вероятно, был лучше адаптирован к мезиальным условиям, например, к областям средней влажности, что позволяет им обосноваться на атлантическом побережье Оахаки. Остальные виды, предположительно, происходят из третьей, ксеротичной, засушливой местности, приспособившейся к первоначальной форме.

Использование

[ редактировать ]

В Гондурасе женские шишки D. mejiae собирают для сбора семян. Около 33 000 коренных жителей перерабатывают их в тамале или лепешки и заменяют кукурузную муку. Ветви традиционно используются в Вербное воскресенье . [ 23 ]

  1. ^ Jump up to: а б В: Ботанический регистр Эдвардса 29: разное. 59-60. 1843. «Имя — Дион Линдл» . Тропикос . Сент-Луис, Миссури : Ботанический сад Миссури . Проверено 15 февраля 2010 г. Аннотация: как «Дион» ; орт. & ном. минусы.
    Типовой образец: Dioon edule Lindl.
  2. ^ Оригинальная публикация ГРИН (5 октября 2007 г.). « Информация о Дионе от NPGS/GRIN» . Таксономия растений . Национальная лаборатория ресурсов зародышевой плазмы, Белтсвилл, Мэриленд : Министерство сельского хозяйства США , ARS , Национальная программа генетических ресурсов. Архивировано из оригинала 7 мая 2009 года . Проверено 15 февраля 2010 г. Комментарии: это написание сохранено (номинальное написание) (Венский ICBN, ст. 14.11 и приложение III) по сравнению с исходным написанием «Дион».
  3. ^ Jump up to: а б с Контрольный список избранных семейств растений Kew World
  4. ^ Кристенхуш, MJM, JL Reveal, AK Farjon, MF Gardner, RR Mill и MW Chase. 2011. Новая классификация и линейная последовательность современных голосеменных растений. Фитотаксона 19: 55–70.
  5. ^ Молина Росито, А. 1975. Перечень растений Гондураса. Сейба 19 (1): 1–118.
  6. ^ Вовидес, AP, Дж. Д. Рис и М. Васкес-Торрес. 1983. Замиевые. Флора де Веракрус 26:1–31.
  7. ^ Бридлав, DE 1986. Флора Чьяпаса. Listados Floristicos de Mexico 4: i – v, 1–246.
  8. ^ Альдо Меретти (август 1990 г.). «Кариотипические данные по замиям Северной и Центральной Америки (Cycadales) и их филогенетическое значение». Американский журнал ботаники . 77 (8): 1016–1029. дои : 10.2307/2444573 . JSTOR   2444573 .
  9. ^ Джек Б. Фишер; Эндрю П. Вовидес (2004). «Микориза присутствует в корнях саговников». Ботаническое обозрение . 70 (1): 16–23. doi : 10.1663/0006-8101(2004)070[0016:MAPICR]2.0.CO;2 . S2CID   40704849 .
  10. ^ А. Моретти; П. Капуто; С. Коццолино; П. Де Лука; Л. Гаудио; Джильяно Синискалько; Д. У. Стивенсон (февраль 1993 г.). «Филогенетический анализ Dioon (Zamiaceae)». Американский журнал ботаники . 80 (2): 204–214. дои : 10.2307/2445041 . JSTOR   2445041 .
  11. ^ Эндрю П. Вовидес (март 1991 г.). «Насекомые-симбионты некоторых мексиканских саговников в их естественной среде обитания». Биотропика . 23 (1): 102–104. Бибкод : 1991Биотр..23..102В . дои : 10.2307/2388697 . JSTOR   2388697 .
  12. ^ Секретариат СИТЕС, под ред. (1992). «Толкование и выполнение Конвенции о торговле образцами растений» (PDF) . Восьмое совещание Конференции Сторон . Киото: 29. Архивировано из оригинала (PDF) 16 июня 2010 г .. Проверено 11 февраля 2018 г.
  13. ^ (на немецком языке) {{citation}}: Отсутствует или пусто |title= ( помощь )
  14. ^ Хельмут Гауст (2005). Этимологический словарь ботанических названий растений (3-е изд.). Гамбург: Никол. п. 209. ИСБН  3-937872-16-7 .
  15. ^ Биджан Дехган; Нэнси Б. Деган (октябрь 1988 г.). «Сравнительная морфология пыльцы и таксономическое сходство Cycadales». Американский журнал ботаники . 75 (10): 1501–1516. дои : 10.2307/2444700 . JSTOR   2444700 .
  16. ^ Де Лука иа (1995). П. Ворстер (ред.). «Молекулярная систематика саговников». Материалы Третьей Международной конференции по биологии саговников (изд. Стелленбоша): 131–137.
  17. ^ Jump up to: а б Гвидо Гримм (2000). «Кладистический анализ ископаемых и современных таксонов Cycadales на основе морфологических и молекулярных данных» . Дипломная работа в Тюбингенском университете .
  18. ^ Норстог, К.Дж.; Николс, Ти Джей (1997). Биология саговников . Издательство Корнелльского университета .
  19. ^ Столл, Грегори В.; Цюй, Сяо-Цзянь; Паринс-Фукучи, Кэролайн; Ян, Инь-Ин; Ян, Джун-Бо; Ян, Чжи-Юнь; Ху, Йи; Ма, Хонг; Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э.; Ли, Дэ-Чжу; Смит, Стивен А.; И, Тин-Шуан; и др. (2021). «Дупликация генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных растений» . Природные растения . 7 (8): 1015–1025. bioRxiv   10.1101/2021.03.13.435279 . дои : 10.1038/s41477-021-00964-4 . ПМИД   34282286 . S2CID   232282918 .
  20. ^ Столл, Грегори В.; и др. (2021). "main.dated.supermatrix.tree.T9.tre" . Фиговая доля. doi : 10.6084/m9.figshare.14547354.v1 . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  21. ^ Том М. Харрис (19 сентября 1941 г.). «Конусы вымерших саговников из юрских пород Йоркшира» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 231 (577): 75–98. Бибкод : 1941РСТБ.231...75Н . дои : 10.1098/rstb.1941.0004 . JSTOR   92322 .
  22. ^ Т. Уолтерс; Ти Джей Грегори; Дж. Чемник; Р. Осборн (2004). Уолтерс, Т; Осборн, Р. (ред.). «Гипотезы о связи биогеографии и видообразования у Dioon (Zamiaceae)» . Классификация саговников: концепции и рекомендации . Майами: Ботанический центр Монтгомери. дои : 10.1079/9780851997414.0000 . ISBN  9780851997414 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  23. ^ Марк Бонта; Оскар Флорес Пино; Дэниел Грэм; Джоди Хейнс; Герман Сандовал (2006). «Этноботаника и сохранение Тиусинте (Dioon majiae Standl. & LO Williams, Zamiaceae) на северо-востоке Гондураса» . Журнал этнобиологии . 26 (2): 228–257. doi : 10.2993/0278-0771(2006)26[228:EACOTD]2.0.CO;2 . S2CID   86014298 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 69dbd1450dff2259f6c91784dbc87692__1722285480
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/69/92/69dbd1450dff2259f6c91784dbc87692.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Dioon - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)