✖


Jump to content

Изоэты

(Перенаправлено с Quillwort )

Изоэты
Временной диапазон: юрский период – недавний период.
Isoetes tegetiformans с пенни США для масштаба
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Ликофиты
Сорт: Ликоподиопсида
Заказ: изоэтали
Семья: изоэтовые
Род: Изоэты
Л.
Разновидность

Посмотреть текст

Isoetes , широко известный как иголистник , представляет собой род плауноногих . Это единственный живой род семейства Isoetaceae и порядка Isoetales . В настоящее время известно 192 вида. [ 1 ] с космополитическим распространением, главным образом в водных средах обитания, но с отдельными видами, часто редкими или редкими. Виды, практически идентичные современным иглолистникам, существовали еще с юрской эпохи. [ 2 ] хотя время происхождения современных изоэтов остается под вопросом. [ 3 ]

Название рода также может писаться как Isoëtes . Диарезис (две точки над буквой «е») указывает на то , что буквы «о» и «е» следует произносить двумя отдельными слогами. Включение этого в печать не является обязательным; любое написание ( Isoetes или Isoëtes ) правильное. [ 4 ]

Описание

[ редактировать ]
Испепелитель мегаспорангий

Игольницы в основном ведут водный или полуводный образ жизни в чистых прудах и медленно текущих ручьях, хотя некоторые из них (например, I. Butleri , I. histrix и I. nuttallii ) растут на влажной почве, которая высыхает летом. Иглолистники являются спорообразующими растениями и в значительной степени зависят от водного рассеяния. У иголок разные способы распространения спор в зависимости от окружающей среды. иглолистника Листья полые, игольчатые, с мелким язычком у основания верхней поверхности. [ 5 ] : 7  возникающий из центральной клубнелуковицы . Спорангии глубоко погружены в основание листа. На каждом листе либо много мелких спор, либо меньше крупных спор. Оба типа листьев встречаются на каждом растении. [ 6 ] Каждый лист узкий, длиной 2–20 см (0,8–8 дюймов) (в исключительных случаях до 100 см или 40 дюймов) и шириной 0,5–3,0 мм (0,02–0,12 дюйма); они могут быть вечнозелеными , зимне- лиственными или листопадными в засушливый период. Только 4% общей биомассы, кончики листьев, являются хлорофиллистыми. [ 7 ]

Корни расширяются до набухшего основания шириной до 5 мм (0,2 дюйма), где они прикрепляются группами к луковицеобразному подземному корневищу , характерному для большинства видов писаря, хотя некоторые (например, I. tegetiformans ) образуют раскидистые коврики. Это раздутое основание также содержит мужские и женские спорангии, защищенные тонкой прозрачной оболочкой ( велум ), которая используется в диагностических целях для идентификации видов исперок. Они гетероспоровые . Виды кипрея очень трудно отличить по общему виду. Лучший способ их идентифицировать — изучить их мегаспоры под микроскопом. Более того, среда обитания, текстура, размер спор и велум обеспечивают характеристики, отличающие таксоны Isoëtes. [ 8 ] Они также обладают рудиментарной формой вторичного роста в базальных частях клубневидного стебля, что указывает на то, что они произошли от более крупных предков. [ 9 ]

Биохимия и генетика

[ редактировать ]

Иголки используют метаболизм толстянковой кислоты (САМ) для фиксации углерода. У некоторых водных видов нет устьиц , а листья имеют толстую кутикулу, которая предотвращает поглощение CO 2 , вместо этого эту задачу выполняют их полые корни, которые поглощают CO 2 из осадка. [ 10 ] Это было тщательно изучено у Isoetes andicola . [ 7 ] CAM обычно считается адаптацией к жизни в засушливых условиях, позволяющей предотвратить потерю воды, когда растения открывают устьица ночью, а не в жаркий день. Это позволяет CO 2 проникать внутрь и сводит к минимуму потерю воды. Как в основном погруженные водные растения, иголки не испытывают недостатка в воде, и считается, что использование САМ позволяет избежать конкуренции с другими водными растениями за CO 2 в дневное время. [ 11 ]

Первая подробная последовательность генома ипера I. taiwanensis . [ 12 ] показали, что существуют отличия от САМ у наземных растений. САМ включает фермент фосфоенолпируваткарбоксилазу (PEPC), и растения имеют две формы этого фермента. Один обычно участвует в фотосинтезе, а другой — в центральном метаболизме. Судя по последовательности генома, у иголок обе формы участвуют в фотосинтезе. Кроме того, циркадная экспрессия ключевых генов пути САМ достигала пика в разное время суток, чем у покрытосеменных растений. [ 13 ] Эти фундаментальные различия в биохимии позволяют предположить, что САМ у иголок, вероятно, является еще одним примером конвергентной эволюции САМ, произошедшей на протяжении более чем 300 миллионов лет с тех пор, как этот род отделился от других растений. Однако они также могут быть связаны с различиями между жизнью в воде и в воздухе. [ 12 ] Последовательность генома также дала два понимания его структуры. Во-первых, гены и повторяющиеся некодирующие области были довольно равномерно распределены по всем хромосомам . Это похоже на геномы других несеменных растений, но отличается от геномов семенных растений ( покрытосеменных растений ), у которых на концах хромосом значительно больше генов. Во-вторых, были также доказательства того, что весь геном был продублирован в древнем прошлом. [ 12 ]

Воспроизведение

[ редактировать ]
Репродуктивный цикл Isoetes

Обзор

[ редактировать ]

Как и все наземные растения, Isoetes претерпевает чередование поколений между стадией диплоидного спорофита и стадией полового гаплоидного гаметофита. Однако со временем преобладание одной стадии над другой изменилось. Развитие сосудистой ткани и последующая диверсификация наземных растений совпадают с увеличением доминирования спорофита и редукцией гаметофита. Isoetes , как представители класса Lycopodiopsida , являются частью старейшей существующей линии, которая отражает этот переход к доминирующему жизненному циклу спорофитов. В близкородственных линиях, таких как вымерший лепидодендрон , споры распространялись спорофитом через большие скопления спорангиев, называемых стробилами, для распространения спор ветром. [ 14 ] Однако Isoetes — это небольшие разноспоровые полуводные растения с другими репродуктивными потребностями и проблемами, чем у крупных древовидных наземных растений.

Описание

[ редактировать ]

Как и остальные представители класса Lycopodiopsida, Isoetes размножается спорами. [ 15 ] Среди плаунов как Isoetes , так и Selaginellaceae (колючие мхи) являются гетероспоровыми , тогда как остальные плауны семейства Lycopodiaceae (клубные мохи) являются гомоспоровыми . [ 16 ] Как разноспоровые растения, фертильные спорофиты Isoetes производят мегаспоры и микроспоры, которые развиваются в мегаспорангиях и микроспорангиях. [ 17 ] Эти споры очень богато украшены и являются основным способом идентификации видов, хотя ни одно функциональное назначение сложных узоров на поверхности не согласовано. [ 18 ] Мегаспорангии встречаются внутри самых внешних микрофиллов (листьев с одной жилкой) растения, тогда как микроспорангии находятся в самых внутренних микрофиллах. [ 19 ] Предполагается, что такая модель развития способствует распространению более тяжелых мегаспор. [ 15 ] Эти споры затем прорастают и делятся на мега- и микрогаметофиты. [ 17 ] [ 20 ] [ 21 ] Микрогаметофиты имеют антеридии, которые, в свою очередь, производят сперматозоиды. [ 21 ] Мегагаметофиты имеют архегонии, которые производят яйцеклетки. [ 21 ] Оплодотворение происходит, когда подвижная сперма микрогаметофита находит архегонии мегагаметофита и заплывает внутрь, чтобы оплодотворить яйцеклетку.

Помимо гетероспорий, отличительной особенностью Isoetes (и Selaginella ) от других птеридофитов является то, что их гаметофиты растут внутри спор. [ 17 ] [ 21 ] [ 19 ] Это означает, что гаметофиты никогда не покидают защиту споры, которая их рассеивает, раскалывая периспору ( внешний слой споры) ровно настолько, чтобы обеспечить проход гамет. Это принципиально отличается от папоротников, у которых гаметофит представляет собой фотосинтетическое растение, подвергающееся воздействию элементов окружающей среды. Однако сдерживание создает для Isoetes отдельную проблему, заключающуюся в том, что гаметофиты не имеют возможности самостоятельно добывать энергию. Спорофиты Isoetes решают эту проблему, снабжая споры крахмалом и другими питательными веществами в качестве энергетического резерва для будущих гаметофитов. [ 21 ] [ 22 ] Хотя это и не гомологичный процесс, это обеспечение в некоторой степени аналогично другим способам инвестирования ресурсов потомства в семенные растения, такие как фрукты и семена. Степень, в которой ресурсы, предоставленные мегаспоре, также поддерживают рост нового спорофита, у Isoetes неизвестна .

Рассредоточение

[ редактировать ]

Распространение спор происходит преимущественно в воде ( гидрохория ), но может также происходить при прилипании к животным ( зоохория ) и в результате проглатывания ( эндозоохия ). [ 15 ] [ 23 ] Это одна из причин, по которой были предложены украшения спор, при этом некоторые авторы демонстрируют, что определенные узоры кажутся хорошо приспособленными для прилипания к соответствующим животным, таким как водоплавающие птицы. [ 23 ] Еще одним важным элементом распространения является наблюдение, что у некоторых видов Isoetes во внешней оболочке мегаспор есть карманы, в которых задерживаются микроспоры, - состояние, известное как синаптоспория. [ 23 ] [ 24 ] Как правило, гетероспория означает, что колонизация и длительное распространение затруднены из-за того, что одна спора не может вырастить двуполый гаметофит и, следовательно, не может создать новую популяцию из одной споры, как это может произойти у гомоспоровых папоротников. [ 25 ] Isoetes может смягчить эту проблему с помощью микроспор, прилипающих к мегаспорам, что значительно увеличивает вероятность успешного оплодотворения после расселения. [ 23 ] [ 24 ]

Таксономия

[ редактировать ]

По сравнению с другими родами Isoetes малоизвестен. Первая критическая монография по их таксономии, написанная Нормой Эттой Пфайффер , была опубликована в 1922 году и осталась стандартным справочником в XXI веке. [ 26 ] [ 27 ] Даже после исследований с помощью цитологии, сканирующей электронной микроскопии и хроматографии виды трудно идентифицировать, а их филогения оспаривается. Вегетативные характеристики, обычно используемые для различения других родов, такие как длина листа, жесткость, цвет или форма, варьируются и зависят от среды обитания. Большинство систем классификации Isoetes основаны на характеристиках спор, что делает идентификацию вида практически невозможной без микроскопии. [ 28 ] Некоторые ботаники разделили род, разделив два южноамериканских вида на род Stylites , хотя молекулярные данные помещают эти виды среди других видов Isoetes , так что Stylites не гарантирует таксономического признания. [ 29 ]

Эволюция

[ редактировать ]
Неописанное Isoetites ископаемое
Формирование горы Клондайк

Самая ранняя окаменелость, отнесенная к этому роду, - это † Isoetes beestonii из поздней перми. [ 30 ] Нового Южного Уэльса, Австралия, около 252 миллионов лет назад. [ 31 ] Однако отношения доюрских изоэталей с современными изотетами другие авторы считали неясными. [ 2 ] Isoetites rolandii из поздней юры Северной Америки был описан как «самый ранний яркий пример изоэтального ликопсида, содержащий все основные черты, объединяющие современных Isoetes», включая потерю удлиненного стебля и вегетативных листьев. На основании этого было заявлено, что «общая морфология Isoetes , по-видимому, практически не изменилась, по крайней мере, с юрского периода». [ 2 ] Время возникновения кронной группы неясно. Вуд и др . (2020) утверждали, что не существует морфологических особенностей, определяющих основные клады внутри Isoetes, и не известно никаких окаменелостей, которые можно было бы окончательно отнести к группе кроны. [ 2 ] Хотя Вуд и др. предположил молодое происхождение, датируемое ранним кайнозойским периодом, на основе молекулярных часов. оценок [ 2 ] , результаты были подвергнуты сомнению Wikström et al. (2023), которые считали, что молекулярные часы не предоставляют убедительных доказательств времени происхождения этого рода, которое могло относиться к мезозою или даже к позднему палеозою , в зависимости от используемого метода калибровки . [ 3 ]

Существующие виды

[ редактировать ]

По состоянию на ноябрь 2019 г. , Plants of the World Online приняли следующие существующие виды: [ 32 ]

Многие виды, такие как луизианская иголка и иголка, образующая циновку, находятся под угрозой исчезновения . Несколько видов Isoetes обычно называют травой Мерлина , особенно I. lacustris , а также находящийся под угрозой исчезновения вид I. tegetiformans .

Гибриды

[ редактировать ]

Ископаемые виды

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Трой, Ангел; Перейра, Джовани Б.; Ким, Чангюн; Тейлор, В. Карл (2016). «Род Isoetes (Isoetaceae): предварительный контрольный список принятых и нерешенных таксонов». Фитотаксы . 277 (2): 101. doi : 10.11646/phytotaxa.277.2.1 . ISSN   1179-3163 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и Вуд, Дэниел; Беснар, Гийом; Бирлинг, Дэвид Дж.; Осборн, Колин П.; Кристин, Паскаль-Антуан (18 июня 2020 г.). «Филогеномика указывает на «живое ископаемое» Isoetes, разнообразное в кайнозое» . ПЛОС ОДИН . 15 (6): e0227525. Бибкод : 2020PLoSO..1527525W . дои : 10.1371/journal.pone.0227525 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   7302493 . ПМИД   32555586 .
  3. ^ Jump up to: а б Викстрем, Никлас; Ларсен, Ева; Ходабанде, Анбар; Рыдин, Катарина (январь 2023 г.). «Нет филогеномического подтверждения кайнозойского происхождения «живого ископаемого» Isoetes» . Американский журнал ботаники . 110 (1): e16108. дои : 10.1002/ajb2.16108 . ISSN   0002-9122 . ПМЦ   10108322 . ПМИД   36401556 .
  4. ^ Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений (Мельбурнский кодекс), см. раздел 60.6: «Диерезис, указывающий, что гласная должна произноситься отдельно от предыдущей гласной (как в Cephaëlis, Isoëtes), представляет собой фонетический прием, который не считается изменением написания как такового, его использование не является обязательным».
  5. ^ Стейс, Калифорния (2010). Новая флора Британских островов (3-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN  9780521707725 .
  6. ^ Левинс, MR (1966). Путеводитель по флоре Капского полуострова (2-е исправленное изд.). Джута и Компания, Лимитед. OCLC   621340 .
  7. ^ Jump up to: а б Тропическая альпийская среда: форма и функции растений
  8. ^ Isoëtes Linnaeus, Sp. Пл. 2: 1100. 1753; Ген. Пл. пшеница. 5, 486, 1754.
  9. ^ Формирование древесины лесных деревьев: Второй симпозиум, проведенный под эгидой Фонда ботанических исследований Марии Мурс Кэбот.
  10. ^ Якобсен, Дин; Данглс, Оливье (18 августа 2017 г.). Экология высокогорных вод . Издательство Оксфордского университета. ISBN  9780191056666 .
  11. ^ Хаас, Майкл Дж. (2 декабря 2021 г.). «Геном испины подчеркивает различия в водном фотосинтезе CAM» . Глобальный совет по растениям . Проверено 29 декабря 2021 г.
  12. ^ Jump up to: а б с Викелл, Дэвид; Куо, Ли-Янг; Ян, Сяо-Пей; другие и 11 (2021 г.). «Подводный фотосинтез CAM, объясненный геномом Isoetes» . Природные коммуникации . 12 (1): 6348. Бибкод : 2021NatCo..12.6348W . дои : 10.1038/s41467-021-26644-7 . ПМЦ   8566536 . ПМИД   34732722 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  13. ^ Секреты фотосинтеза ипера могут повысить продуктивность урожая.
  14. ^ Кенрик, Пол. (1997). Происхождение и раннее разнообразие наземных растений: кладистическое исследование . Крейн, Питер Р. Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института. ISBN  1-56098-730-8 . ОСЛК   37107157 .
  15. ^ Jump up to: а б с Тейлор, В. Карл; Хики, Р. Джеймс (1992). «Среда обитания, эволюция и видообразование у Isoetes» . Анналы ботанического сада Миссури . 79 (3): 613. дои : 10.2307/2399755 . JSTOR   2399755 .
  16. ^ «Классификация современных ликофитов и папоротников, разработанная сообществом» . Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. 2016. дои : 10.1111/jse.12229 . ISSN   1759-6831 . S2CID   39980610 .
  17. ^ Jump up to: а б с ФЕРМЕР, Дж. БРЕТЛАНД (1890). «On Isoetes lacustris, L». Анналы ботаники . 5 (17): 37–62. ISSN   0305-7364 . JSTOR   43234433 .
  18. ^ Хики, Р. Джеймс (январь 1986 г.). «Морфология поверхности мегаспор Isoetes: номенклатура, вариации и систематическое значение» . Американский журнал папоротника . 76 (1): 1–16. дои : 10.2307/1547394 . ISSN   0002-8444 . JSTOR   1547394 .
  19. ^ Jump up to: а б Ла Мотт, Шарль (апрель 1933 г.). «Морфология мегагаметофита и эмбрионального спорофита Ofisoetes Lithophila» . Американский журнал ботаники . 20 (4): 217–233. дои : 10.1002/j.1537-2197.1933.tb08887.x .
  20. ^ СКОТТ, Д.Х.; ХИЛЛ, Т.Г. (1900). «Структура Isoetes Hystrix» . Анналы ботаники . 14 (55): 413–454. doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a088787 . ISSN   0305-7364 . JSTOR   43235515 .
  21. ^ Jump up to: а б с д и ЛА МОТТ, ШАРЛЬЗ (1937). «Морфология и ориентация эмбриона Isoetes» . Анналы ботаники . 1 (4): 695–715. doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a083498 . ISSN   0305-7364 . JSTOR   42906582 .
  22. ^ Абели, Томас; Муччарелли, Марко (2010). «Заметки по естественной истории и репродуктивной биологии Isoëtes malinverniana» . Американский журнал папоротника . 100 (4): 235–237. дои : 10.1640/0002-8444-100.4.235 . ISSN   0002-8444 . JSTOR   41237871 . S2CID   83658338 .
  23. ^ Jump up to: а б с д Троя, Анджело (16 июня 2016 г.). «Распространение и колонизация гетероспоровых плаунов: палинологические и биогеографические заметки о роде Isoetes в Средиземноморском регионе» . Веббиа . 71 (2): 277–281. Бибкод : 2016Webbi..71..277T . дои : 10.1080/00837792.2016.1191171 . ISSN   0083-7792 . S2CID   89179370 .
  24. ^ Jump up to: а б Леллингер, Дэвид Б.; Крамер, КУ (апрель 1979 г.). «Синаптоспория: гипотеза» . Американский журнал папоротника . 69 (2): 48. дои : 10.2307/1546895 . ISSN   0002-8444 . JSTOR   1546895 .
  25. ^ Сесса, Эмили Б.; Тесто, Уэстон Л.; Уоткинс, Джеймс Э. (20 апреля 2016 г.). «О широко распространенной возможности и функциональном значении крайнего инбридинга у папоротников» . Новый фитолог . 211 (3): 1108–1119. дои : 10.1111/nph.13985 . ISSN   0028-646X . ПМИД   27094807 .
  26. ^ Пфайффер, Норма Э. (1922). «Монография Изетовых» . Анналы ботанического сада Миссури . 9 (2): 79 –. дои : 10.2307/2990000 . JSTOR   2990000 . Проверено 29 декабря 2021 г.
  27. ^ Хаас, Майкл Дж. «Тайны фотосинтеза ипера могут повысить урожайность» . Корнеллские хроники . Проверено 12 марта 2023 г.
  28. ^ Коди, Уильям; Бриттон, Дональд (1989). Папоротники и папоротники-союзники Канады . Сельское хозяйство Канады. ISBN  9780660131023 .
  29. ^ Ларсен, Ева; Рыдин, Катарина (2016). «Распутывание филогении Isoetes (Isoetales) с использованием ядерных и пластидных данных». Международный журнал наук о растениях . 177 (2): 157–174. дои : 10.1086/684179 . ISSN   1058-5893 . S2CID   85737029 .
  30. ^ Jump up to: а б Реталлак, Дж.Дж. (2013). «Пермский и триасовый парниковый кризис». Исследования Гондваны . 24 (1): 90–103. Бибкод : 2013GondR..24...90R . дои : 10.1016/j.gr.2012.03.003 .
  31. ^ Jump up to: а б Реталлак, Дж.Дж. (1997). «Самое раннее триасовое происхождение Isoetes и эволюционная радиация иголистника» . Журнал палеонтологии . 71 (3): 500–521. Бибкод : 1997JPal...71..500R . дои : 10.1017/S0022336000039524 . ISSN   0022-3360 . S2CID   140566050 .
  32. ^ « Изоэт Л. » . Растения мира онлайн . Королевский ботанический сад, Кью . Проверено 18 ноября 2019 г.
  33. ^ Хасслер, Майкл и Шмитт, Бернд (ноябрь 2019 г.). «Изотес Каролиниана». Контрольный список папоротников и плаунов мира . 8.11 . Проверено 18 ноября 2019 г.
  34. ^ Jump up to: а б с Пигг, КБ (2001). «Эволюция изоэтальных ликопсидов: от девона до современности» . Американский журнал папоротника . 91 (3): 99–114. doi : 10.1640/0002-8444(2001)091[0099:ILEFTD]2.0.CO;2 . S2CID   85852292 .
  35. ^ Хилл, Р.С. (1988). «Третичные изоэты из Тасмании». Алчеринга . 12 (2): 157–162. Бибкод : 1988Alch...12..157H . дои : 10.1080/03115518808619003 .
  36. ^ Бриттон, DM (1993). « Isoëtes reticulata RS Hill 1987 (Alcheringa 12: 158) — незаконное имя» . Американский журнал папоротника . 83 (4): 128. дои : 10.2307/1547589 . JSTOR   1547589 .
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме Исоэта .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Isoetes .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Isoetes&oldid=1235239683"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 5b1fc13a15330d88da7eb27c086c1b16__1721285280
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/5b/16/5b1fc13a15330d88da7eb27c086c1b16.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Isoetes - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)