✖


Jump to content

Эласмозавр

Эласмозавр
Фотография установленного скелета на прозрачном фоне
Реконструированный скелет в Ресурсном центре динозавров Скалистых гор.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Рептилии
Суперзаказ: † Зауроптеригия
Заказ: † Плезиозаврия
Семья: † Эласмозавриды
Подсемейство: † Эласмозаврины
Род: † Эласмозавр
Коуп , 1868 г.
Разновидность:
† Э. platyurus
Биномиальное имя
† Эласмозавр платьюрус
Коуп, 1868 г.

Эласмозавр ( / ɪ ˌ l æ z m ə ˈ s ɔːr s ə , - moʊ - / [1] ) — род плезиозавров , обитавший в Северной Америке на кампанском этапе позднего мелового периода, около 80,5   миллионов лет назад. Первый экземпляр был обнаружен в 1867 году недалеко от Форт-Уоллеса , штат Канзас, США, и был отправлен американскому палеонтологу Эдварду Дринкеру Коупу назвал его E.   platyurus. , который в 1868 году Родовое название означает «тонкопластинчатая рептилия», а видовое название означает «плоскохвостый». Первоначально Коуп реконструировал скелет эласмозавра не учел с черепом на конце хвоста, ошибка, которую палеонтолог Отниел Чарльз Марш и стала частью их в « Войне костей соперничества только один неполный скелет эласмозавра ». Точно известен , состоящий из фрагментарного черепа, позвоночника, грудного и тазового поясов , и сегодня признан единственный вид; другие виды теперь считаются недействительными или были перенесены в другие роды.

Имея длину 10,3 метра (34 фута), эласмозавр имел обтекаемое тело с веслообразными конечностями, коротким хвостом, маленькой головой и чрезвычайно длинной шеей. Одна только шея имела длину около 7,1 метра (23 фута). Наряду со своим родственником Albertonectes , это было одно из животных с самой длинной шеей из когда-либо существовавших, со вторым по величине известным количеством шейных позвонков — на 72, на 4 меньше, чем у Albertonectes . Череп должен был быть тонким и треугольным, с большими клыкообразными зубами спереди и более мелкими зубами сзади. У него было по шесть зубов в каждой предчелюстной кости верхней челюсти, возможно, было 14 зубов на верхней челюсти и 19 зубов в зубной кости нижней челюсти. Большинство шейных позвонков были сжаты с боков и имели по бокам продольный гребень или киль.

Семейство Elasmosauridae было основано на роде Elasmosaurus , первом признанном члене этой группы плезиозавров с длинной шеей. Эласмозавриды были хорошо приспособлены к водной жизни и использовали свои ласты для плавания. В отличие от более ранних изображений, их шеи не были очень гибкими и их нельзя было держать высоко над поверхностью воды. Неизвестно, для чего использовались их длинные шеи, но, возможно, они служили для кормления. Эласмозавриды, вероятно, питались мелкой рыбой и морскими беспозвоночными , хватая их длинными зубами, и, возможно, использовали гастролиты (камни в желудке), чтобы переваривать пищу. Эласмозавр известен из формации Пьер-Шейл , которая представляет собой морские отложения Западного Внутреннего Морского Пути .

История обучения

[ редактировать ]
Черно-белое фото группы мужчин в военной форме перед деревянным зданием.
Офицеры в Форт-Уоллесе , штат Канзас , в 1867 году. Теофил Х. Тернер, который в том же году обнаружил эласмозавра в этом районе, второй слева.

В начале 1867 года американский армейский хирург Теофил Хант Тернер и армейский разведчик Уильям Комсток исследовали скалы вокруг форта Уоллес , штат Канзас , где они дислоцировались во время строительства железной дороги Юнион Пасифик . Примерно в 23 километрах (14 миль) к северо-востоку от Форт-Уоллеса, недалеко от Макалластера , Тернер обнаружил кости крупной ископаемой рептилии в ущелье формации Пьер-Шейл и, хотя у него не было палеонтологического опыта, он признал останки принадлежащими « вымершее чудовище». В июне Тернер передал три ископаемых позвонка американскому ученому Джону ЛеКонте , участнику исследования железных дорог, чтобы тот отвез его на восток для идентификации. В декабре ЛеКонте доставил часть позвонков американскому палеонтологу Эдварду Дринкеру Коупу в Академию естественных наук Филадельфии (ANSP, известную с 2011 года как Академия естественных наук Университета Дрекселя). Признав в них останки плезиозавра , большего размера, чем все, что он видел в Европе, Коуп написал Тернеру с просьбой доставить остальную часть экземпляра за счет ANSP. [2] [3] [4]

В декабре 1867 года Тернер и другие жители Форт-Уоллеса вернулись на это место и обнаружили большую часть позвоночного столба, а также конкременты, содержащие другие кости; Общий вес материала составлял 360 кг (800 фунтов). Окаменелости были выкопаны или извлечены из относительно мягкого сланца с помощью кирок и лопат, погружены в запряженную лошадьми повозку и перевезены обратно в Форт-Уоллес. Коуп отправил инструкции о том, как упаковать кости, которые затем были отправлены в ящиках с сеном на военной повозке на восток, к железной дороге, которая еще не дошла до форта. Образец прибыл в Филадельфию по железной дороге в марте 1868 года, после чего Коуп поспешно осмотрел его; он сообщил об этом на мартовском заседании ANSP, в ходе которого назвал его Elasmosaurus platyurus . Родовое название Elasmosaurus означает «тонкопластинчатая рептилия» по отношению к «пластинчатым» костям грудной и тазовой областей, а видовое название platyurus означает «плоскохвостый» по отношению к сжатому «хвосту» (на самом деле шея) и пластинки позвонков там. [3] [5] [6] [7] [8]

Черно-белый рисунок некоторых соединенных позвонков
Задние позвонки голотипа г. , 1869

Коуп попросил Тернера найти дополнительные части экземпляра эласмозавра , и в августе или сентябре 1868 года ему прислали больше окаменелостей. ANSP поблагодарил Тернера за его «очень ценный подарок» на их встрече в декабре 1868 года, и Тернер посетил музей весной. в то время, когда Коуп отсутствовал. Тернер неожиданно умер в Форт-Уоллесе 27 июля   1869 года, так и не дождавшись завершения начатой ​​им работы, но Коуп продолжал писать ему, не подозревая о его смерти, до 1870 года. Обстоятельства открытия Тернером типового экземпляра не были описаны в книге Коупа. отчет и оставался неизвестным до тех пор, пока письма Тернера не были опубликованы в 1987 году. Эласмозавр был первой крупной находкой окаменелостей в Канзасе (и самой крупной находкой оттуда в то время) и ознаменовал начало лихорадочного сбора окаменелостей , в результате которого тысячи окаменелостей были отправлены из Канзаса в известные музеи восточного побережья Америки. [3] Эласмозавр был одним из немногих плезиозавров, известных в то время в Новом Свете , и первым признанным членом семейства плезиозавров с длинной шеей, Elasmosauridae . [2]

В 1869 году Коуп научно описал и изобразил эласмозавра , а препринтная версия рукописи содержала реконструкцию скелета, которую он ранее представил во время своего доклада на заседании ANSP в сентябре 1868 года. Реконструкция показала эласмозавра с короткой шеей и длинным хвостом. , в отличие от других плезиозавров, и Коуп также не был уверен, есть ли у него задние конечности. На встрече ANSP полтора года спустя, в марте 1870 года, американский палеонтолог Джозеф Лейди (наставник Коупа) отметил, что реконструкция Коупа эласмозавра показала, что череп находится не на том конце позвоночного столба, на конце хвоста, а не на конце. шея. Коуп, по-видимому, пришел к выводу, что хвостовые позвонки принадлежали шее, поскольку челюсти были обнаружены на этом конце скелета, хотя противоположный конец оканчивался осью и костями атланта, которые находятся в шее. Лейди также пришел к выводу, что эласмозавр идентичен дискозавру , плезиозавру, которому он дал имя в 1851 году. [8] [9] [10] [3]

Рисунки скелета с неточным длинным хвостом и короткой шеей и различными костями.
, сделанная Эдвардом Дринкером Коупом Оригинальная реконструкция эласмозавра в 1869 году , вверху, с головой на неправильном конце и без задних конечностей, а также элементы голотипа E.   platyurus (1–9) и E.   orientalis (10), внизу.
Рисунки скелета с длинной шеей и различными костями.
Исправленная Коупом реконструкция эласмозавра 1870 года , выше.

Чтобы скрыть свою ошибку, Коуп попытался отозвать все копии статьи-препринта и в 1870 году напечатал исправленную версию с новой реконструкцией скелета, в которой голова размещалась на шее (хотя ориентация отдельных позвонков была изменена на противоположную) и с другой формулировкой. В ответ Лейди Коуп заявил, что его ввел в заблуждение тот факт, что Лейди в своем описании этого рода 1851 года расположил позвонки цимолиазавра в обратном порядке, и указал, что его реконструкция была исправлена. Коуп также отверг идею о том, что эласмозавр и дискозавр были идентичны, и отметил, что последний и цимолиазавр не имели никаких отличительных черт. Хотя Коуп пытался уничтожить препринты, один экземпляр привлек внимание американского палеонтолога Отниела Чарльза Марша , который не обратил внимания на ошибку. Это привело к антагонизму между Коупом, которого смутила ошибка, и Маршем, который неоднократно поднимал эту ошибку на протяжении десятилетий. Марш вернулся к этому вопросу во время их полемики в New York Herald в 1890-х годах (Марш утверждал, что сразу же указал Коупу на ошибку), когда их спор привлек широкое внимание общественности. Этот спор был частью соперничества между ними в « Костяных войнах » и хорошо известен в истории палеонтологии. [3] [9] [11] [12] [13] [14]

Из-за репутации Коупа как блестящего палеонтолога возник вопрос, почему он допустил такую ​​очевидную анатомическую ошибку. Было высказано предположение, что оригинальный эласмозавр , являвшийся уникальным экземпляром 1868 года, возможно, было трудно интерпретировать, основываясь на знаниях, доступных в то время. Кроме того, Коуп первоначально думал, что он состоит из двух экземпляров разных животных - в письме ЛеКонте 1868 года Коуп назвал предполагаемый «меньший экземпляр» Discosaurus carinatus . Коупу было только около двадцати лет, и он не имел формального образования в области палеонтологии, и, возможно, на него повлияла ошибка Лейди, перевернувшая позвоночный столб цимолиазавра . В 2002 году американский историк искусства Джейн П. Дэвидсон отметила, что тот факт, что другие ученые ранее указали на ошибку Лейди, свидетельствует против этого объяснения, добавив, что Коуп не был убежден, что он допустил ошибку. По мнению Дэвидсона, анатомия плезиозавров была достаточно хорошо известна в то время, и Коупу не следовало совершать ошибку. [9] Коуп мало работал над этим экземпляром с момента его описания в 1870 году, и он хранился на хранении почти 30 лет. [3] Подробно он был заново описан только в 2005 году немецким палеонтологом Свеном Саксом. [2]

Известные и возможные ископаемые элементы

[ редактировать ]

Сегодня неполный экземпляр голотипа , занесенный в каталог как ANSP 10081, является единственным определенным экземпляром эласмозавра . Долгое время он выставлялся, но сейчас хранится в шкафу вместе с другими приписанными фрагментами. Экземпляр состоит из предчелюстных костей, части заднего отдела правой верхней челюсти, двух фрагментов верхней челюсти с зубами, передней части зубных костей, еще трех фрагментов челюстей, двух краниальных фрагментов неустановленной принадлежности, 72 шейных позвонков шеи, в том числе атлас и ось, 3   грудных позвонка, 6   задних позвонков , 4   крестцовых позвонка, 18 хвостовых позвонков, а также фрагменты ребер. [15] [2] В 2013 году неполный центральный шейный позвонок голотипа, который был упомянут Коупом, но считался утерянным, был заново обнаружен в хранилище Саксом, а количество шейных позвонков было пересмотрено с 71 до 72. [15] Шейные позвонки тафономически деформированы (изменения, происходящие при распаде и окаменении ), при этом некоторые части неестественно сжаты или смещены. [16] В 1986 году была завершена трехмерная реконструкция скелета голотипа, который сейчас выставлен в ANSP. Этот слепок позже был скопирован компанией Triebold Paleontology Incorporated , а копии были предоставлены другим музеям. Реплика в музее Форт-Уоллес имеет длину около 12,8 метра (42 фута). [3]

Иллюстрации покрытых пластинами костей с отверстиями
Фигуры Коупа 1869 года, изображающие ныне утраченные грудной (слева) и тазовый (справа) пояса голотипа; общее название относится к этим «пластинчатым» костям.

Хотя Коуп описал и изобразил грудные и тазовые пояса эласмозавра в 1906 году отметил, что эти элементы отсутствуют в коллекции. в 1869 и 1875 годах, американский палеонтолог Сэмюэл Венделл Уиллистон Коуп одолжил эти элементы английскому скульптору Бенджамину Уотерхаусу Хокинсу, чтобы тот помог им. подготовьте их из окружающих конкрементов. В то время Хокинс работал над « Музеем палеозоя Нью-Йорка » в Центральном парке , где должна была появиться реконструкция эласмозавра , американского эквивалента его динозавров Хрустального дворца в натуральную величину в Лондоне. В мае 1871 года большая часть экспонатов в мастерской Хокинса была уничтожена вандалами по неясным причинам, а их фрагменты закопаны; не исключено, что поясные элементы эласмозавра находились в мастерской и также были уничтожены. Впоследствии Хокинс и Коуп ничего не упомянули об их потере. [2] [3] [17] [18] [19] В 2018 году Дэвидсон и Эверхарт задокументировали события, приведшие к исчезновению этих окаменелостей, и предположили, что на фотографии и рисунке мастерской Уотерхауса 1869 года видны конкременты на полу, которые, возможно, были неподготовленными поясами эласмозавра . Они также отметили, что концептуальные эскизы Палеозойского музея показывают, что модель эласмозавра изначально задумывалась с длинным «хвостом», хотя позже была дополнена длинной шеей. Дэвидсон и Эверхарт пришли к выводу, что окаменелости пояса, скорее всего, были уничтожены в мастерской Хокинса. [18]

Рисунок 1869 года: Бенджамина Уотерхауса Хокинса мастерская в Центральном парке ; округлые формы в левом нижнем углу могут быть конкрециями, содержащими ныне отсутствующие окаменелости пояса голотипа.

Окаменелости, которые, возможно, принадлежали этому голотипу, были найдены американским геологом Бенджамином Франклином Маджем в 1871 году, но, вероятно, с тех пор были утеряны. [3] Дополнительные окаменелости плезиозавра были обнаружены вблизи первоначального местоположения в 1954, 1991, 1994 и 1998 годах, включая задние позвонки, ребра, гастралии (брюшные ребра) и гастролиты . Поскольку ни один из этих элементов не совпадает с элементами голотипа, в 2005 году американский палеонтолог Майкл Дж. Эверхарт пришел к выводу, что они принадлежали одному и тому же человеку и что части были разделены перед захоронением туши. Он также отметил, что небольшой камень, застрявший в нервном канале одного из хвостовых позвонков голотипа, может быть гастролитом, судя по его полированному внешнему виду. [20] В 2007 году колумбийские палеонтологи Лесли Ноэ и Марсела Гомес-Перес выразили сомнение в том, что дополнительные элементы принадлежали типовому экземпляру или даже эласмозавру из-за отсутствия доказательств. Они объяснили, что элементы, отсутствующие в голотипе, могли быть потеряны из-за выветривания или просто не собраны, а также что части могли быть потеряны или повреждены во время транспортировки или подготовки. Гастролиты также могли не быть распознаны как таковые во время сбора, поскольку о таких камнях у плезиозавра сообщалось только десять лет спустя. [21]

В 2017 году Сакс и Йоахим Ладвиг предположили, что фрагментарный скелет эласмозаврид из верхнего кампана Кронсмура в земле Шлезвиг-Гольштейн , Германия и хранящийся в Музее Натуркунде в Билефельде , возможно, принадлежал эласмозаврам . Дополнительные части того же скелета хранятся в Институте геологии Гамбургского университета , а также в частных коллекциях. В совокупности экземпляр состоит из шейных, спинных и хвостовых позвонков, фаланг , зуба, элементов конечностей, 110 гастролитов и неопознанных фрагментов. [22]

Описание

[ редактировать ]
Схема зеленого плезиозавра рядом с дайвером
Размер по сравнению с человеком

Хотя единственный известный экземпляр эласмозавра (голотипический экземпляр ANSP   10081) является фрагментарным и в нем отсутствуют многие элементы, родственные эласмозавриды показывают, что он имел компактное обтекаемое тело, длинные веслообразные конечности, короткий хвост, пропорционально маленькую голову и чрезвычайно длинная шея. Длина шеи эласмозавра оценивается в 7,1 метра (23 фута); [23] таким образом, Elasmosaurus и его родственник Albertonectes были одними из когда-либо живших животных с самой длинной шеей и самым большим количеством шейных позвонков среди всех известных позвоночных животных. [24] [15] Несмотря на множество шейных позвонков, шеи эласмозаврид были вдвое длиннее, чем у самых длинношеих зауроподов динозавров- . [23] Первоначально в своем описании эласмозавра в 1869 году Коуп оценил длину животного путем суммирования длин позвонков и оценок недостающих частей, в результате чего общая длина составила 13,1 метра (43 фута); он считал, что живое животное должно было быть немного больше из-за наличия хряща между телами позвонков, и его длина оценивалась примерно в 13,7 метра (45 футов). [8] Однако в 1952 году американский палеонтолог Сэмюэл Уэллс оценил длину тела в 10,3 метра (34 фута). [25] номер, который повторил Хосе Патрисио О'Горман в 2016 году. [26]

Восстановление жизни

Как и у других эласмозаврид, у эласмозавра был тонкий треугольный череп. Морда была округлой и почти образовывала полукруг, если смотреть сверху, а предчелюстные кости (которые образуют переднюю часть верхней челюсти) имели низкий киль по средней линии. Неизвестно, сколько зубов было у эласмозавра из-за фрагментарного состояния окаменелостей. Вероятно, в каждой предчелюстной кости у него было по шесть зубов, а сохранившиеся там зубы имели форму больших клыков. Количество предчелюстных зубов отличало эласмозавра от примитивных плезиозавроидов и большинства других эласмозавридов, у которых обычно их было меньше. Два передних зуба были меньше последующих и располагались между первыми двумя зубами в зубных рядах нижних челюстей. Известные зубы передней части нижней челюсти представляли собой большие клыки, а зубы в задней части челюстей, по-видимому, были меньше. Зубной ряд эласмозавридов в целом был гетеродонтным (неравномерным по всей челюсти), при этом зубы становились все меньше спереди назад. maxillae (самая большая зубная кость верхней челюсти) эласмозавридов обычно содержала 14   зубов, тогда как dentaries (основная часть нижней челюсти) обычно содержала от 17 до 19. Зубы сомкнуты, а их зубные коронки были тонкими и закругленными в поперечном направлении. -раздел. Нижнечелюстной симфиз (место соединения двух половин нижней челюсти) был хорошо окостенел , без видимых швов . [24] [2]

Грудной и тазовый пояс голотипа были отмечены как отсутствующие к 1906 году, но с тех пор наблюдения за этими элементами были сделаны на основе оригинальных описаний и рисунков конца 19   века. Лопатки (лопатки ) срослись и сошлись по средней линии, без следов срединной перемычки. Верхние отростки лопаток были очень широкими, а «шейки» лопаток — длинными. Грудной пояс имел длинную перемычку посередине — предположительно развитую особенность, отсутствующую у молодых плезиозавров. ( Седалищные кости пара костей, образующих часть таза) были соединены посередине, так что по всей длине таза присутствовала медиальная перемычка - особенность, обычно не встречающаяся у плезиозавров. [2] Как и другие эласмозавриды (и плезиозавры в целом), эласмозавр имел большие веслообразные конечности с очень длинными пальцами . Передние лопасти (грудные лопасти) были длиннее задних (тазовые лопасти). [24]

Позвонки

[ редактировать ]
Маленький череп на длинной шее конного серого скелета на синем фоне.
Реконструированный череп и шея, Североамериканский музей древней жизни.

В отличие от многих других животных с длинной шеей, отдельные шейные позвонки не были особенно удлиненными; скорее, чрезвычайная длина шеи была достигнута за счет значительного увеличения количества позвонков. [23] Эласмозавр отличался от всех других плезиозавров наличием 72 шейных позвонков; Возможно, их было больше, но позже они были потеряны в результате эрозии или после раскопок. Только у Albertonectes было больше шейных позвонков - 76, и эти два плезиозавра - единственные плезиозавры, у которых их количество превышало 70; более 60 позвонков — это очень развито (или «продвинуто») для плезиозавров. [15] [2]

Комплекс костей атланта и оси , состоящий из первых двух шейных позвонков и сочленяющийся с задней частью черепа, был длинным, низким и горизонтально-прямоугольным при виде сбоку. Центры или «тела» этих позвонков у голотипа были окостеневшими, что указывает на то, что это был взрослый человек. Нервные дуги этих позвонков были очень тонкими и довольно высокими, что придавало нервному каналу (отверстию в середине позвонка) треугольный контур, если смотреть сзади. Нижняя часть нервного канала была узкой сзади по оси, где она составляла половину ширины центра. Он становился шире спереди и был почти такой же ширины, как центр атласа. Нервные дуги здесь также были более крепкими, чем в аксисе, а нервный канал располагался выше. Нервный отросток расположен низко и направлен вверх и назад. Центр атланта и ось имели одинаковую длину и при виде сбоку имели квадратную форму. Поверхность (или фасетка), где ось сочленялась со следующим позвонком, имела овальный контур и углубление для нервного канала в середине его верхнего края. Отчетливый киль проходил вдоль нижней середины атланта и оси позвонков. [2]

Серые позвонки под разными углами
Шейные позвонки из разных участков шеи голотипа показаны слева, сзади и снизу.

Большинство шейных позвонков были сжаты вбок, особенно в середине шеи. Гребень (также называемый гребнем или килем) проходил продольно вдоль боковой части шейных позвонков (характерность, типичная для эласмозаврид), видимый от третьего до пятьдесят пятого позвонков, в задней части шеи. Этот гребень располагался в середине центра передних позвонков и в верхней половине центра, начиная с 19-го позвонка и далее. Гребень служил бы для закрепления мускулатуры шеи. Центры различались по форме в зависимости от положения позвонков на шее; длина третьего позвонка была примерно такой же длины, как и ширина, но начиная с четвертого позвонка и далее центр становился длиннее, чем ширина. Центры стали более удлиненными в середине шеи, но снова стали короче в задней части шеи, при этом длина и ширина у 61-го позвонка были примерно равны, а у самых задних позвонков шире, чем длина. Суставные поверхности позвонков в передней части шеи широкоовальные, умеренно углубленные, с закругленными, утолщенными краями, с выемкой (или впадиной) на верхней и нижней сторонах. Далее в передней части шеи, около 25-го позвонка, нижний край суставных фасеток стал более вогнутым, а фасетка приобрела форму квадрата с закругленными краями. К 63-му позвонку суставная фасетка также имела квадратную форму с закругленными краями, тогда как центры самых задних позвонков имели широкоовальное очертание. [24] [15] [2]

Нервные дуги шейных позвонков были хорошо слиты с центрами, не оставляя видимых швов, а нервный канал был узким в передних позвонках, становясь более заметно развитым в задних позвонках, где он был таким же широким, как и высокий, и почти круглым. . Пре- и постзигапофизы шейных позвонков, отростки, которые сочленяли соседние позвонки так, чтобы они прилегали друг к другу, были одинаковой длины; первые полностью достигали уровня центра, тогда как вторые достигали только задней половины. Нервные отростки шейных позвонков кажутся низкими и к 20-му позвонку почти полукруглыми. Фасетки, где шейные ребра сочленялись с шейными позвонками, располагались на нижних сторонах центра, но располагались выше только в последних трех позвонках, достигая середины сторон. Ребра шеи имели вид сбоку от полукруглой до квадратной формы и были направлены довольно прямо вниз. В нижней части каждого шейного позвонка имеется пара питательных отверстий. (отверстия) посередине, разделенные гребнем, который постепенно становился все более заметным и утолщался к задней части шеи. [2]

Три соединенных серых позвонка на белом фоне
Позвонки грудной области экземпляра голотипа

Позвонки, которые переходили между шейными и задними позвонками в грудной области плезиозавров, рядом с передним краем пояса передних конечностей , часто называют грудными позвонками. У эласмозавра было три грудных позвонка, что является обычным числом для эласмозаврид. Реберные поверхности грудных позвонков треугольной формы, расположены на поперечных отростках, а центры несут пары питательных отверстий посередине нижних сторон. Задние позвонки имели реберные фасетки на уровне нервного канала, а передняя и задняя часть поперечных отростков здесь имели отчетливые гребни по краям. Здесь грани ребер располагались выше поперечных отростков, разделяющих их, и имели очертания от овальных до прямоугольных. Презигапофизы здесь были короче, чем в шейных и грудных позвонках, и лишь передней третью своей длины достигали уровня центра. Постзигапофизы задней половиной своей длины достигают уровня центра. Задние позвонки бесполезны для различения эласмозаврид, поскольку они не являются диагностическими на уровне рода. [15] [2]

У эласмозавра было четыре крестцовых позвонка (сросшиеся позвонки, образующие крестец, соединенный с тазом), число, типичное для эласмозаврид. Поперечные отростки здесь были очень короткими, а фасетки ребер увеличивались в размерах от первого к четвертому крестцовому позвонку. Вдоль вершины этих позвонков проходил гребень, а нижние стороны центров были закруглены и имели пары питательных отверстий, разделенных невысокими гребнями. Первый хвостовой (или хвостовой) позвонок можно отличить от предыдущего крестцового позвонка по тому, что он имеет меньшие фасетки ребер и расположен в нижней половине центра. Эти позвонки имели почти круглую форму, а первые два имели узкий киль посередине верхней стороны. Реберные фасетки хвостовых позвонков располагались на нижней стороне центров, овальная форма их становилась больше и шире от третьего позвонка и далее, а от 14-го позвонка становилась меньше. Здесь презигапофизы также превышали уровень центров на большей части своей длины, тогда как постзигапофизы превышали этот уровень на половину своей длины. Нижняя часть центров была закругленной от первого до третьего хвостовых позвонков, но вогнутой от четвертого до 18-го. Обычное количество хвостовых позвонков у эласмозаврид — 30. [2] Поскольку последние хвостовые позвонки эласмозаврид слились в структуру, похожую на пигостиль птиц, возможно, она поддерживала хвостовой плавник, но форма, которую он имел бы, неизвестна. [24]

Ранее назначенные виды

[ редактировать ]
Неточный рисунок различных доисторических существ, двое из которых противостоят друг другу на переднем плане.
Устаревшая реставрация Коупом ископаемых рептилий из Нью-Джерси с короткой шеей, в 1869 году, в том числе E.   orientalis противостоящая дриптозавру.

Вслед за описанием типового вида Коуп E. platyurus ряд других видов Elasmosaurus , Уиллистон и другие авторы описали . Однако сегодня ни один из этих видов до сих пор однозначно не относится к роду Elasmosaurus , и большинство из них либо были отнесены к отдельным родам, либо считаются сомнительными названиями, nomina dubia – то есть без отличительных особенностей и, следовательно, сомнительными. действительность. [2] [27] [28]

Сопровождая свое описание E. platyurus в 1869 году , Коуп назвал другой вид Elasmosaurus , E.   orientalis , на основе двух задних позвонков из Нью-Джерси. [29] Он отличал E.   orientalis от E.   platyurus по более сильно развитым отросткам, известным как парапофизы на позвонках, в которых, по его мнению, он приближался ближе к Cimoliasaurus ; однако он все же отнес его к эласмозавру из-за его большого размера и угловатых сторон. Первый из этих позвонков использовался в качестве дверного упора в ателье , а другой был найден в яме Сэмюэлом Локвудом, суперинтендантом . Коуп дал новому виду название orientalis , поскольку он, возможно, имел более восточное распространение, чем E.   platyurus . [8] Лейди переместил E.   orientalis в ныне сомнительный род Discosaurus . В следующем году [30] В 1952 году Уэллс считал этот вид nomen dubium , учитывая его фрагментарность. [25]

В 1869 году Коуп также опубликовал статью об ископаемых рептилиях Нью-Джерси, в которой описал E.   orientalis как животное с «длинной шеей». Тем не менее, на сопроводительной иллюстрации Коуп показал эласмозавра с короткой шеей, противостоящего дриптозавру (тогда лаэласу плезиозавроподобного мозазавра ), на фоне и других животных. По словам Дэвидсона, неясно, какой вид Elasmosaurus изображен, но если это E.   orientalis , то короткая шея противоречит собственному тексту Коупа, а если E.   platyurus , он показал животное с короткой шеей, признав, что это неверно. Дэвидсон предположил, что, хотя Лейди указала на ошибку Коупа в 1868 году, Коуп, возможно, не принял этого. [9] [31] В ответе Лейди в 1870 году сам Коуп заявил, что родовое положение E.   orientalis вызывает сомнения, и что он проиллюстрировал это короткой шеей, поскольку считал, что это состояние Cimoliasaurus . Если другие останки показали, что у E.   orientalis была длинная шея, как у эласмозавра , он заявил, что изображение может лучше представлять цимолиазавра . [32]

Рисунок позвонка с двух сторон
Позвонок Plesiosaurus constrictus , который Коуп отнес к эласмозавру.

В той же публикации 1869 года, где он назвал E. platyurus и E.   orientalis , Коуп выделил дополнительный вид, E.   constrictus , [8] основан на частичном центре шейного позвонка, найденном в туронского возраста глиняных отложениях в Стейнинге , Сассекс , в Соединенном Королевстве. Он был описан британским палеонтологом Ричардом Оуэном как Plesiosaurus constrictus в 1850 году; Оуэн назвал этот вид в честь чрезвычайно узкой ширины позвонка между плеврапофизами или отростков, сочленяющихся между ребрами. Он считал это частично результатом консервации, но не мог понять, почему компрессия затронула только центральную часть, а не суставные концы центра. [33] Коуп признал это естественным состоянием и считал констриктора «разновидностью эласмозавра или его союзником». [8] В 1962 году Уэллс считал P.   constrictus nomen dubium , учитывая его фрагментарный характер. [34] [35] Пер Уве Перссон сохранил его действительным в 1963 году, отметив продольный гребень по бокам центра как признак эласмозаврид. [36] В 1995 году Натали Барде и Паскаль Годфруа также признали его эласмозавридом, хотя и неопределенным. [37]

Рисунок двух костных ласт, прикрепленных к пластинчатым костям грудного пояса.
Грудной пояс и передние лопасти молоди эласмозаврид, первоначально отнесенных к E.   serpentinus.

Коуп обнаружил еще один скелет эласмозаврид в 1876 году. В 1877 году он назвал его новым видом, E.   serpentinus , и отличал его по отсутствию сжатия в задних шейных позвонках, наличию нескольких сидячих ребер среди первых нескольких спинных позвонков и наличие «слабых углов» ниже передних хвостовых позвонков. Коуп также обнаружил еще один большой скелет, очень похожий на известные останки E.   orientalis, из черного сланца «мелового слоя №   4»; он раскопал его с помощью Джорджа Б. Кледеннинга и капитана Николаса Бузена. [38] В 1943 году Уэллс удалил E.   serpentinus из Elasmosaurus и поместил его в новый род Hydralmosaurus . [39] Впоследствии в 2016 году все экземпляры гидралмозавра были перенесены в Стиксозавр , в результате чего первый стал nomen dubium . [40] Уиллистон опубликовал изображение еще одного экземпляра E. serpentinus в 1914 году; [41] Элмер Риггс официально описал это в 1939 году. [42] В 1943 году Уэллс отнес этот экземпляр к новому роду и виду Alzadasaurus riggsi . [39] Кеннет Карпентер передал его Thalassomedon haningtoni в 1999 году; [27] Сакс, Йохан Линдгрен и Бенджамин Кир отметили, что останки представляли собой подростка и были значительно искажены, и предпочли сохранить их как nomen dubium в 2016 году. [43]

серию из 19 шейных и спинных позвонков из района Биг-Бенд Впоследствии Джон Х. Чарльз обнаружил в штате Миссури – части формации Пьер-Шейл. Коуп, получив кости в Академии естественных наук, посчитал их еще одним видом эласмозавра . Позвонки были, по мнению Коупа, самыми короткими среди представителей рода (приближаясь в этом состоянии к цимолиазаврам ), но он все же считал их принадлежащими эласмозаврам из-за их сжатой формы. В 1894 году он назвал его E.   intermedius . [44] Однако в своем обзоре североамериканских плезиозавров в 1906 году Уиллистон считал, что позвонки «все более или менее изуродованы», и не обнаружил явных различий между останками E.   intermedius и E.   platyurus . [17] В 1952 году Уэллс высказал мнение, что, если E.   intermedius действителен, «его следует отнести к роду плиозавров»; [25] однако в 1962 году он назвал его nomen dubium . [34] Три более коротких позвонка, обнаруженные рядом с E.   intermedius , отнесены Коупом к новому роду и виду Embaphias circulosus . [44] в 1962 году Уэллс также считал их nomen dubium . [34]

Уиллистон назвал ряд других новых видов эласмозавров в своей редакции 1906 года. [45] В 1874 году он и Мадж обнаружили экземпляр в Плам-Крик, штат Канзас. [17] Хотя первоначально в 1890 году он отнес его к новому виду цимолиазавра , C.   Snowii , [46] впоследствии он признал эласмозавридную природу его плечевой кости и коракоидов . Таким образом, он переименовал вид в E.   Snowii . Второй экземпляр, обнаруженный Элиасом Уэстом в 1890 году, также был отнесен им к E.   Snowii . [17] В 1943 году Уэллс выделил E.   Snowii в отдельный род Styxosaurus . [39] где этот вид сохранился. отнес экземпляр Веста к Thalassiosaurus ischiadicus (см. ниже); Однако Уэллс в 1952 году [25] Карпентер вернул его S.   Snowii в 1999 году. [27] [45] Уиллистон также переприсвоил вид E.   ischiadicus из рода Polycotylus , куда он первоначально поместил его, когда назвал его в 1903 году. Типовые останки были обнаружены им в той же экспедиции 1874 года с Маджем. Уиллистон назначил еще один экземпляр, обнаруженный Маджем и Х.А.   Броусом в 1876 году. [17] отнес оба экземпляра к новому роду Thalassiosaurus . В 1943 году Уэллс [39] который затем в 1952 году отнес последнего к новому роду и виду Alzadasaurus kansasensis . [25] В 1999 году Гленн Сторрс считал обоих неопределенными эласмозавридами; [47] в том же году Карпентер отнес оба вида к Styxosaurus Snowii . [27] [45]

Черно-белое фото различных костей
Остатки E. nobilis (ныне Styxosaurus Snowii )

Образец эласмозавра был найден Генделем Мартином в округе Логан, штат Канзас, в 1889 году. Уиллистон назвал его новым видом E.   (?)   marshii . У него были сомнения по поводу его отнесения к этому роду, и он признал, что оно, возможно, относилось к другому роду. [17] В 1943 году Уэллс выделил E.   (?)   marshii в отдельный род Thalassonomosaurus ; [39] однако в 1999 году Карпентер погрузил T.   marshii в Styxosaurus Snowii . [27] Другой вид, E.   nobilis , был назван Уиллистоном по очень крупным останкам, обнаруженным Маджем в 1874 году в округе Джуэлл, штат Канзас . [17] В 1943 году Уэллс назвал E.   nobilis разновидностью талассономозавра , T.   nobilis . [39] считал его частью S.   Snowii . но Карпентер [27] Наконец, два исключительно крупных спинных позвонка, собранные Чарльзом Штернбергом в 1895 году, были названы Уиллистоном E.   sternbergii , но Сторрс счел их неопределенными. [45] [47] Уиллистон упомянул еще три вида эласмозавров , которые он вычислит и опишет позже. [17] Он снова упомянул новый вид эласмозавра из Канзаса в 1908 году. [48]

Несколько русских видов, на основании плохо сохранившихся останков позвонков, были отнесены к Elasmosaurus Н.   Н. Боголюбовым в 1911 году. Одним из них был E.   Helmerseni , который впервые был описан В.   Киприяновым в 1882 году из Малой Сердобы, Саратов , как Plesiosaurus Helmerseni . Некоторые материалы из Скании , Швеция , были переданы П. Helmerseni в 1885 году Х.   Шрёдером. [49] Остатки позвонков и конечностей [50] из Курска, первоначально отнесенные Киприяновым к P.   Helmerseni, были также перенесены Боголюбовым к новому виду E.   kurskensis , который он считал «тождественным с Elasmosaurus или родственным ему». Он также назвал E.   orskensis на основании «очень больших» останков шейных и хвостовых позвонков из Коноплянки, Оренбург ; и E.   serdobensis , основанный на одном шейном позвонке из Малое Сердоба. [51] Однако достоверность всех этих видов подвергается сомнению. В 1962 году Уэллс считал E.   kurskensis неопределенным плезиозавром. [34] Перссон отметил в обзоре шведской газеты «E»   за 1959 год. helmerseni , который, хотя этот вид, вероятно, был тесно связан с собственно Elasmosaurus , был слишком фрагментарным, чтобы можно было оценить эту гипотезу; [49] Позже в 1963 году он заметил, что в отношении последних трех видов «их общее и специфическое определение сомнительно», хотя он отказался конкретно обозначить их как недействительные из-за того, что не видел ископаемого материала. [36] Точно так же в 1999 г. Евгений Первушов, Максим Архангельский и А.В.   Иванов считали E.   Helmerseni неопределенным эласмозавридом. [52] В 2000 году Сторрс, Архангельский и Владимир Ефимов согласились с Уэллсом в отношении E.   kurskensis и назвали E.   orskensis и E.   serdobensis неопределенными эласмозавридами. [53]

Еще два российских вида были описаны последующими авторами. А.   Н. Рябинин описал одиночную фалангу плавника в 1915 как E.   (?)   sachalinensis ; вид получил название по острову Сахалин , где   его нашел Н. Н. Тихонович в 1909 году. [54] Однако этот экземпляр нельзя идентифицировать более конкретно, чем неопределенный эласмозаврид, за которым следил Перссон. [36] и Первушов и коллеги. [52] Сторрс, Архангельский и Ефимов были менее конкретны, назвав его неопределенным плезиозавром; [53] этой классификации в 2005 году последовали Александр Аверьянов и В.К.   Попов. [54] Затем, в 1916 г., Павел А. Православлев назвал E.   amalitskie из Придонья на основании экземпляра, содержащего позвонки, пояса конечностей и кости конечностей. Перссон считал его действительным видом и относительно крупным представителем эласмозаврид; [36] однако, как и E.   (?)   sachalinensis , Первушов и коллеги считали E.   amalitski неопределенным эласмозавридом. [52]

Рисование различных костей
Остатки E. haasti (ныне Mauisaurus haasti )

В обзоре 1918 года географического распространения и эволюции эласмозавра Православлев предварительно отнес к эласмозавру три других ранее названных вида ; [50] его таксономические взгляды не получили широкого распространения. Одним из них был E.   chilensis , основанный на чилийском Plesiosaurus chilensis, названном по единственному хвостовому позвонку Клодом Геем в 1848 году. [55] В работе, опубликованной в 1889 году, Ричард Лидеккер отнес этот вид к цимолиазу . [56] Вильгельм Дике переместил chilensis в плиозавр в 1895 году. [57] классификация, признанная Православлевым. Эдвин Кольбер позже присвоил тип позвонка в 1949 году плиозавроиду , а также приписал другие присвоенные останки неопределенным эласмозавроидам; [58] [59] потенциально принадлежащим к Aristonectes parvidens в 2013 году. этот тип позвонка был признан Хосе О'Горманом и его коллегами [60] Другим был E.   haasti , первоначально Mauisaurus haasti , названный Джеймсом Гектором в 1874 году на основе останков, найденных в Новой Зеландии . Хотя его достоверность поддерживалась в течение значительного времени, M.   haasti считается nomen dubium . с 2017 года [61] Православлев узнал еще один вид из Новой Зеландии, E.   hoodii , названный Оуэном в 1870 году как Plesiosaurus hoodii на основании шейного позвонка. [62] Уэллс признал его nomen dubium в 1962 году; [34] Джоан Виффен и Уильям Мойсли согласились в обзоре новозеландских плезиозавров в 1986 году. [63]

назвал новый вид эласмозавра В 1949 году Уэллс E.   morgani . Он был назван в честь хорошо сохранившегося скелета, найденного в округе Даллас , штат Техас . [64] Однако часть экземпляра была случайно выброшена во время переезда палеонтологических коллекций Южного методистского университета . [65] Уэллс признал E.   morgani platyurus сходство E.   с по плечевому поясу, но сохранил его как отдельный вид из-за более короткой шеи и более крепких задних шейных позвонков. [64] В 1997 году Карпентер пересмотрел различия между этими двумя видами и нашел их достаточными, чтобы поместить E.   morgani в отдельный род, который он назвал Libonectes . [66] Несмотря на новое назначение и потерю материала, L.   morgani часто считают архетипическим эласмозавридом. Данные, основанные на этих утраченных элементах, без сомнения, были приняты в последующих филогенетических анализах , пока Сакс и Бенджамин Кир в 2015 году не опубликовали переописание сохранившихся элементов. [65]

Перссон приписал эласмозаврам еще один вид наряду с описанием «E»   в 1959 году. helmerseni остается из Швеции, а именно E.   (?)   gigas . Шредера Он был основан на Pliosaurus   (?) gigas , названном в 1885 году по двум спинным отделам; один был найден в Пруссии , другой в Скании. Хотя они были неполными, Перссон признал, что их пропорции и форма суставных концов сильно отличались от плиозавроидов и вместо этого хорошо согласовывались с эласмозавридами. Учитывая, что на момент написания Перссон «не было ничего, что могло бы противоречить тому, что они являются ближайшими родственниками эласмозавра отнес их к эласмозаврам », он «с колебаниями» . Теодор Вагнер ранее приписал гига плезиозавру в 1914 году . [49] По состоянию на 2013 год эта сомнительная атрибуция осталась неизменной. [67] Другой вид из России, E.   antiquus , был назван Дубейковским и Очевым в 1967 году. [53] из Камско-Вятского фосфоритового карьера, но Первушов и его коллеги в 1999 г., а затем Сторрс и коллеги в 2000 г. переосмыслили его как неопределенного эласмозаврид. [52] [53]

Классификация

[ редактировать ]
Рисунок позвоночных на белом фоне
Шейные и задние позвонки цимолиазавра (вверху) и эласмозавра , изображенные Коупом, 1869 г.

Хотя Коуп первоначально признал эласмозавра плезиозавром, в статье 1869 года он поместил его вместе с цимолиазавром и кримоцетом в новый отряд зауроптеригийных рептилий. Он назвал группу Streptosauria, или «перевернутые ящерицы», из-за того, что ориентация их отдельных позвонков предположительно перевернута по сравнению с тем, что наблюдается у других позвоночных животных. [14] [68] Впоследствии он отказался от этой идеи в своем описании эласмозавра в 1869 году , где заявил, что основал ее на ошибочной интерпретации цимолиазавра Лейди . В этой статье он также без комментариев назвал новое семейство Elasmosauridae, включающее Elasmosaurus и Cimoliasaurus . Внутри этого семейства он считал, что первых отличает более длинная шея со сжатыми позвонками, а вторых — более короткая шея с квадратными, вдавленными позвонками. [8]

Старое палеоарт двух эласмозавров с неаккуратно изогнутыми шеями. Один на переднем плане с рыбой во рту, а другой ловит рыбу на заднем плане.
Устаревшая реставрация двух особей со скрученными змееподобными шеями работы Чарльза Р. Найта , 1897 г.

В последующие годы Elasmosauridae стали одной из трех групп, к которым были отнесены плезиозавры, остальные - Pliosauridae и Plesiosauridae (иногда объединялись в одну группу). [69] Чарльз Эндрюс подробно остановился на различиях между эласмозавридами и плиозавридами в 1910 и 1913 годах. Он охарактеризовал эласмозаврид их длинной шеей и маленькой головой, а также их жесткими и хорошо развитыми лопатками (но атрофированными или отсутствующими ключицами и межключицами) для передвижения передних конечностей. . Между тем, у плиозавридов были короткие шеи, но большие головы, и они использовали передвижение с помощью задних конечностей. [70] [71] Хотя место Elasmosaurus в Elasmosauridae оставалось бесспорным, мнения о взаимоотношениях этого семейства в последующие десятилетия стали меняться. Уиллистон создал пересмотренную таксономию плезиозавров в 1925 году. [72]

В 1940 году Теодор Уайт опубликовал гипотезу о взаимоотношениях между различными семействами плезиозавров. Он считал Elasmosauridae наиболее близкими к Pliosauridae, отмечая их относительно узкие коракоиды, а также отсутствие межключиц или ключиц. В его диагнозе Elasmosauridae также отмечалась умеренная длина черепа (т. е. мезоцефальный череп); шейные ребра имеют одну или две головки; лопатка и клювовидный отросток соприкасаются по средней линии; притупленный задненаружный угол клювовидного отростка; пара отверстий (фенестр) в комплексе лопатка-коракоид разделена более узкой костной перемычкой по сравнению с плиозавридами. Упомянутая изменчивость количества голов на шейных ребрах обусловлена ​​включением им Simolestes в состав Elasmosauridae, поскольку характеристики «как черепа, так и плечевого пояса более выгодно отличаются от Elasmosaurus, чем от Pliosaurus или Peloneustes ». Он считал Симолеста возможным предком эласмозавра . [73] Оскар Кун принял аналогичную классификацию в 1961 году. [36]

Серый скелет с длинной шеей, свисающей с потолка.
Реконструированный скелет, Столетний центр междисциплинарных наук.

Уэллс не согласился с классификацией Уайта в его пересмотре плезиозавров в 1943 году, отметив, что на характеристики Уайта влияют как сохранение, так и онтогенез . Он разделил плезиозавров на два надсемейства: Plesiosauroidea и Pliosauroidea, основываясь на длине шеи, размере головы, длине седалищной кости и тонкости плечевой и бедренной костей (проподиалии). Каждое надсемейство подразделялось по количеству головок на ребрах и пропорциям эпиподиалов. Таким образом, эласмозавриды имели длинную шею, маленькую голову, короткую седалищную кость, коренастые проподиалии, одноголовые ребра и короткие эпиподиалии. [39] Пьер де   Сен-Сен в 1955 году и Альфред Ромер в 1956 году приняли классификацию Уэллса. [36] В 1962 году Уэллс дополнительно подразделил эласмозавридов на основе того, обладали ли они тазовыми перемычками, образовавшимися в результате слияния седалищных костей, при этом Elasmosaurus и Brancasaurus были объединены в подсемейство Elasmosaurinae из-за того, что у них были общие полностью закрытые тазовые перемычки. [34]

Филогенетический анализ плезиозавров, проведенный Карпентером в 1997 году, поставил под сомнение традиционное подразделение плезиозавров по длине шеи. Хотя поликотилиды ранее были частью Pliosauroidea, Карпентер переместил поликотилиды в сестринскую группу эласмозаврид на основании сходства, подразумевая тем самым, что поликотилиды и плиозавроиды развили свои короткие шеи независимо. [66] Более тщательному изучению также подверглось содержание Elasmosauridae. С момента его первоначального отнесения к Elasmosauridae родство Brancasaurus считалось хорошо подтвержденным, и положение эласмозавридов было восстановлено в результате анализа О'Кифа в 2004 году. [74] и анализ Франциски Гроссманн 2007 года. [75] Однако анализ Кетчума и Бенсона вместо этого включил его в Лептоклейдии. [76] и его включение в эту группу оставалось неизменным в последующих анализах. [77] [78] [40] Их анализ также переместил Muraenosaurus к Cryptoclididae, а Microcleidus и Occitanosaurus к Plesiosauridae; [76] Бенсон и Дракенмиллер выделили двух последних в группу Microcleididae в 2014 году и считали окситанозавра разновидностью Microcleidus . [78] Все эти роды ранее Карпентер, Гроссманн и другие исследователи считали эласмозавридами. [27] [75] [79] [80]

Внутри семейства Elasmosaurus сам Elasmosaurus считался «таксоном с подстановочными знаками» с весьма изменчивыми взаимоотношениями. [81] Анализ Карпентера 1999 года показал, что эласмозавр был более базальным (то есть менее специализированным), чем другие эласмозавриды, за исключением Libonectes . [27] В 2005 году Сакс предположил, что эласмозавр был тесно связан со стиксозавром . [2] а в 2008 году Дракенмиллер и Рассел поместили его как часть политомии с двумя группами, одна из которых содержала Libonectes и Terminonatator , а другая — Callawayasaurus и Hydrotherosaurus . [82] Анализ Кетчума и Бенсона 2010 года включил эласмозавра в первую группу. [76] Анализ Бенсона и Дракенмиллера 2013 года (внизу, слева) еще больше исключил Терминонатора из этой группы и поместил его на ступень выше. [77] В анализе Родриго Отеро 2016 года, основанном на модификации того же набора данных (внизу справа), Elamosaurus был ближайшим родственником Albertonectes , образуя Styxosaurinae вместе со Styxosaurus и Terminonatator . [40] Даниэль Серратос, Дракенмиллер и Бенсон не смогли определить положение эласмозавра в 2017 году, но отметили, что Styxosaurinae будет синонимом Elasmosaurinae, если эласмозавр действительно попадет в группу. [81] В 2020 году О'Горман официально синонимизировал Styxosaurinae с Elasmosaurinae на основании включения Elasmosaurus в группу, а также предоставил список диагностических характеристик клады. [83]

Фотография позвоночного животного на белом фоне
«Потерянный» неполный позвонок, который при повторном открытии в 2013 году увеличил количество шейных позвонков до 72, что является отличительной особенностью этого рода.

Палеобиология

[ редактировать ]
Рисунок двух эласмозавров под водой.
Реставрация: два человека плавают с прямой шеей.

Эласмозавриды были полностью адаптированы к жизни в океане, их тела обтекаемой формы и длинные весла указывают на то, что они были активными пловцами. [24] Необычная структура тела эласмозавридов ограничивала скорость, с которой они могли плавать, а их лопасти могли двигаться аналогично движению гребных весел, и из-за этого не могли вращаться и, таким образом, удерживались жестко. [84] Считалось даже, что плезиозавры были способны поддерживать постоянную и высокую температуру тела ( гомеотермия ), что позволяло им длительное время плавать. [85]

Исследование 2015 года пришло к выводу, что передвижение в основном осуществляется передними ластами, а задние ласты обеспечивают маневренность и стабильность; [86] Исследование 2017 года пришло к выводу, что задние ласты плезиозавров производят на 60% больше тяги и имеют на 40% большую эффективность при движении в гармонии с передними ластами. [87] Весла плезиозавров были настолько жесткими и приспособленными для плавания, что они не могли выйти на сушу, чтобы откладывать яйца, как морские черепахи . Поэтому они, вероятно, давали живорождение ( живорождение ) своим детенышам, как некоторые виды морских змей . [88] Доказательством живорождения у плезиозавров является окаменелость взрослого Polycotylus с единственным плодом внутри. [89]

Останки эласмозаврид служат некоторым свидетельством того, что на них охотились. Была найдена плечевая кость неопознанного полувзрослого эласмозаврид со следами укусов, совпадающими с зубами акулы Cretoxyrhina . [90] в то время как на раздавленном черепе вулунгазавра есть следы зубов, соответствующие плиозавру кронозавра . [91]

Движение и функция шеи

[ редактировать ]
Старый неточный рисунок эласмозавра, поднимающего шею из океана, с птерозаврами, мозазаврами, плавающими птицами и другими эласмозаврами и скалой на переднем и заднем плане.
Устаревшая реставрация эласмозавра, показывающая его шею, поднятую над водой, работа Сэмюэля Венделла Уиллистона , 1914 год.

Коуп в 1869 году сравнил телосложение и повадки эласмозавра со змеей. Хотя он предположил, что позвоночный столб туловища не допускает значительных вертикальных движений из-за удлиненных нервных отростков, которые образуют почти непрерывную линию с небольшим пространством между соседними позвонками, он предполагал, что шея и хвост были гораздо более гибкими: « Змееподобная голова то поднималась высоко в воздух, то опускалась по воле животного, то выгибалась, как лебедь , готовясь нырнуть за рыбой, то вытягивалась в покое на воде или сгибалась, исследуя глубины внизу». [8]

Несмотря на то, что за ним последовало множество распространенных изображений в средствах массовой информации, более поздние исследования показали, что эласмозавр был неспособен поднять что-либо, кроме головы, над водой. Вес его длинной шеи переместил центр тяжести за передние ласты. Таким образом, эласмозавр мог поднимать голову и шею над водой только на мелководье, где он мог опереться телом на дно. Кроме того, вес шеи, ограниченная мускулатура и ограниченное движение между позвонками не позволяли эласмозаврам поднимать голову и шею очень высоко. Голова и плечи эласмозавра , вероятно, действовали как руль направления. Если животное переместит переднюю часть тела в определенном направлении, это заставит остальную часть тела двигаться в этом направлении. Таким образом, эласмозавр не мог плыть в одном направлении, одновременно двигая головой и шеей горизонтально или вертикально в другом направлении. [92]

Пять серых силуэтов эласмозавров в разных положениях шеи на белом фоне
Диаграмма, показывающая несколько гипотез о гибкости шеи эласмозаврид с использованием эласмозавра в качестве модели. A – Лебединая шея держится вертикально, B – Прямая шея шомпола, вытянутая прямо вперед, C – Изгиб вниз для питания донной добычей, D – Широкий горизонтальный изгиб, E – Змеевидное волнообразное положение. Положения шеи B–E находились бы в пределах предполагаемого диапазона гибкости шеи. [93]

Одно исследование показало, что шеи эласмозаврид способны совершать вентральные движения на 75–177°, дорсальные движения на 87–155° и латеральные движения на 94–176°, в зависимости от количества ткани между позвонками, которое, вероятно, увеличивается в ригидность задней части шеи. Исследователи пришли к выводу, что боковые и вертикальные дуги и неглубокие S-образные изгибы вполне возможны, в отличие от «лебединых» S-образных поз шеи, которые требуют вертикального сгибания более чем на 360°. [93]

Точная функция шеи эласмозаврид неизвестна. [24] хотя это могло быть важно для охоты. [84] Также было высказано предположение, что длинные шеи плезиозавров служили трубкой и позволяли им дышать воздухом, пока тело оставалось под водой. Это оспаривается, поскольку будет большая разница гидростатического давления, особенно у эласмозаврид с чрезвычайно длинной шеей. Анатомия шеи эласмозавридов позволяла им дышать на поверхности, но требовала от них энергозатратного плавания под поверхностью. Кроме того, у более длинной шеи увеличилось бы мертвое пространство , и животным могли потребоваться легкие большего размера. Шея могла иметь и другие уязвимые места, например, быть мишенью для хищников. [94]

Моделирование потока воды на 3D-моделях показало, что более удлиненные шеи, например, у эласмозаврид, не увеличивают силу сопротивления во время плавания по сравнению с плезиозаврами с более короткой шеей. С другой стороны, изгиб шеи в сторону увеличивал силу сопротивления, особенно у форм с очень длинной шеей. [95] Другое исследование показало, что длинные шеи эласмозавров обычно увеличивают сопротивление во время плавания вперед, но это компенсируется их большими туловищами, и, следовательно, большие размеры тела, возможно, способствовали эволюции более длинных шеей. [96]

Кормление

[ редактировать ]
Старое изображение костей и камней на черном фоне
Гастролиты и кости (справа) неопределенного плезиозавра из Канзаса.

В 1869 году Коуп отметил, что чешуя и зубы шести видов рыб были обнаружены непосредственно под позвонками голотипа эласмозавра , и предположил, что эти рыбы составляли рацион животного. По этим останкам Коуп назвал новый вид барракуд — Sphyraena carinata . [8]

Диапазон сгибания шеи эласмозавра позволил бы животному использовать ряд методов охоты, включая « бентический выпас», который включал бы плавание близко ко дну и использование головы и шеи для рытья добычи на морском дне. Эласмозавриды, возможно, также были активными охотниками в пелагической зоне , втягивая шею для нанесения удара или используя боковые движения, чтобы оглушить или убить добычу своими латерально выступающими зубами (как акулы-пилы ). [93] Также было высказано предположение, что хищнические способности эласмозаврид были недооценены; их большие черепа, большие челюстные мышцы, сильные челюсти и длинные зубы указывают на то, что они могли охотиться на животных длиной от 30 сантиметров (12 дюймов) до 2 метров (6,6 футов), о чем свидетельствует содержимое желудков, в том числе акул, рыб и мозазавров. и головоногие моллюски . [97]

Вполне возможно, что эласмозавр и его родственники преследовали косяки рыб, прячась внизу и медленно поднимая голову при приближении. Глаза животного находились на макушке головы и позволяли им видеть прямо вверх. Это стереоскопическое зрение помогло бы ему найти мелкую добычу. Также была возможна охота снизу, когда силуэт добычи вырисовывался в солнечном свете, но скрывался в темных водах внизу. Эласмозавриды, вероятно, питались мелкой костной рыбой и морскими беспозвоночными , поскольку их маленькие некинетические черепа ограничивали размер добычи, которую они могли съесть. Кроме того, благодаря своим длинным и тонким зубам, приспособленным для захвата добычи, а не разрывания, эласмозавриды наверняка проглатывали добычу целиком. [84] [93]

Хотя эламозавриды обычно встречаются с несколькими гастролитами, эламозавр был обнаружен только с камнем, застрявшим в нервной дуге одного из его самых задних хвостовых позвонков. [21] Образец близкородственного Стиксозавра содержал фрагменты рыбьих костей и камней в брюшной области за грудным поясом. Останки рыб были идентифицированы как Enchodus и другие рыбы -клюпеоморфы . Камни соответствуют породе, расположенной на расстоянии 600 километров (370 миль) от места, где был найден образец. [98] Для гастролитов было предложено несколько различных функций, включая помощь в пищеварении, смешивание содержимого пищи, минеральные добавки, а также хранение и контроль плавучести. [99]

Палеоэкология

[ редактировать ]
Схема Северной Америки: синий цвет в центре континента представляет собой древнее море.
Карта Западного внутреннего морского пути в позднем меловом периоде около 80   миллионов лет назад.

Эласмозавр известен из месторождения Шарон-Спрингс в формации кампанской Пьер-Шейл верхнего мела в западном Канзасе, которая датируется примерно 80,5   миллионами лет назад. Сланец Пьер представляет собой период морских отложений из Западного внутреннего морского пути , мелкого континентального моря, которое затопило большую часть центральной части Северной Америки в меловой период. [100] В самом большом случае Западный внутренний морской путь простирался от Скалистых гор на восток до Аппалачей , шириной около 1000 километров (620 миль). В самом глубоком случае его глубина могла составлять всего 800 или 900 метров (2600 или 3000 футов). Два великих континентальных водораздела впадали в него с востока и запада, разбавляя его воды и принося ресурсы в виде эродированного ила , который образовывал подвижные системы речных дельт вдоль его низменных побережий. было мало отложений На восточной окраине Морского пути ; на западной окраине накопилась толстая куча отложений, размытых западным массивом суши. [101] [102] Таким образом, западный берег сильно менялся в зависимости от колебаний уровня моря и поступления наносов. [101]

Мягкое, илистое морское дно, вероятно, получало очень мало солнечного света, но оно кипело жизнью благодаря постоянным дождям из органических остатков планктона и других организмов, находящихся выше в толще воды. На дне преобладали крупные моллюски Inoceramus , покрытые устрицами ; биоразнообразия было мало. Раковины моллюсков веками накапливались слоями под поверхностью морского дна и служили убежищем для мелкой рыбы. Другие беспозвоночные, которые, как известно, обитали в этом море, включают различные виды рудистов , криноидей и головоногих моллюсков (включая кальмаров и аммонитов ). [103]

К крупным рыбам, обитавшим в море, относятся костистые рыбы Pachyrhizodus , Enchodus , Cimolichthys , Saurocephalus , Saurodon , Gillicus , Ichthyodectes , Xiphactinus , Protosphyraena и Martinichthys ; [104] и акулы Cretoxyrhina , Cretolamna , Scapanorhynchus , Pseudocorax и Squalicorax . [105] Помимо эласмозавра , среди других морских рептилий присутствуют такие же плезиозавры Libonectes , Styxosaurus , Thalassomedon , Terminonatator , Polycotylus , Brachauchenius , Dolichorhynchops и Trinacromerum ; [106] мозазавры Mosasaurus , Halisaurus , Prognathodon , Tylosaurus , Ectenosaurus , Globidens , Clidastes , Platecarpus и Plioplatecarpus ; [7] и морские черепахи Archelon , Protostega , Porthochelys и Toxochelys . [107] нелетающая водная птица Гесперорнис . Здесь же поселилась [108] Птерозавры ​ Птеранодон и Никтозавр , [109] и птица Ихтиорнис , [108] известны и далеко от суши. [110]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «Эласмозавр» . Lexico Британский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета . Архивировано из оригинала 28 июля 2020 года.
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Сакс, С. (2005). «Переописание Elasmosaurus platyurus , Cope 1868 (Plesiosauria: Elasmosauridae) из верхнего мела (нижний кампан) Канзаса, США» . Палудикола . 5 (3): 92–106.
  3. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Эверхарт, MJ (2017). «Капитан Теофил Х. Тернер и маловероятное открытие Elasmosaurus platyurus ». Труды Канзасской академии наук . 120 (3–4): 233–246. дои : 10.1660/062.120.0414 . S2CID   89988230 .
  4. ^ Эверхарт 2005a , стр. 121–123.
  5. ^ Дэвидсон, JP; Эверхарт, MJ (2017). «Разбросанные и разбитые: краткая история ранних методов раскопок, сохранения и транспортировки окаменелостей Канзаса». Труды Канзасской академии наук . 120 (3–4): 247–258. дои : 10.1660/062.120.0416 . S2CID   90362192 .
  6. ^ Коуп, ЭД (1868). «Заметки о новом эналиозавре Elasmosaurus platyurus » . Труды Академии естественных наук Филадельфии . 20 : 92–93.
  7. ^ Перейти обратно: а б Эверхарт 2005a , стр. 160–168.
  8. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Коуп, ЭД (1869). «Краткий обзор вымерших батрахий, рептилий и авес Северной Америки, часть I» . Труды Американского философского общества . 14 : 44–55. дои : 10.5962/bhl.title.60482 . hdl : 2027/nyp.33433090912423 . Архивировано из оригинала 8 ноября 2017 года . Проверено 8 ноября 2017 г.
  9. ^ Перейти обратно: а б с д Дэвидсон, JP (2002). «Ошибки тупоголового: Предыстория научной литературы и иллюстрации к первой реставрации Elasmosaurus platyurus Эдварда Дринкера Коупа ». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 152 (1): 215–240. doi : 10.1635/0097-3157(2002)152[0215:HPOVBM]2.0.CO;2 . S2CID   146688988 .
  10. ^ Лейди, Дж. (1870). «Заметки об Elasmosaurus platyurus» . Труды Академии естественных наук Филадельфии . 22 : 9–10. Архивировано из оригинала 28 мая 2018 года . Проверено 21 ноября 2017 г.
  11. ^ Марш, О.К. (1890 г.). «В первую очередь неправильный конец» . Нью-Йорк Геральд . Архивировано из оригинала 13 апреля 2019 года . Проверено 2 февраля 2009 г.
  12. ^ Коуп, ЭД (1870). «Об эласмозавре platyurus Cope» . Американский научный журнал . 2. 50 (148): 140–141. Архивировано из оригинала 28 августа 2017 года . Проверено 26 сентября 2017 г.
  13. ^ Коуп, ЭД (1870). «Краткий обзор вымерших батрахий, рептилий и авес Северной Америки, часть I» . Труды Американского философского общества . 14 : 44–55. дои : 10.5962/bhl.title.60499 . hdl : 2027/nyp.33433090912423 . Архивировано из оригинала 12 ноября 2017 года . Проверено 11 ноября 2017 г.
  14. ^ Перейти обратно: а б Сторрс, GW (1984). « Elasmosaurus platyurus и страница из войны Коуп-Марш» . Открытие . 17 (2): 25–27.
  15. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Сакс, С.; Кир, BP; Эверхарт, М. (2013). «Пересмотренное количество позвонков у «позвоночного с самой длинной шеей» Elasmosaurus platyurus Cope 1868 и уточнение шейно-дорсального перехода у Plesiosauria» . ПЛОС ОДИН . 8 (8): e70877. Бибкод : 2013PLoSO...870877S . дои : 10.1371/journal.pone.0070877 . ПМЦ   3733804 . ПМИД   23940656 .
  16. ^ О'Горман, Хосе Патрисио (2024). «Насколько удлинен? Характер удлинения центров шеи Elasmosaurus platyurus с комментариями по закономерностям удлинения шейки матки у плезиозавроморфов» . Разнообразие . 16 (2): 16. дои : 10.3390/d16020106 .
  17. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Уиллистон, Юго-Запад (1906 г.). «Североамериканские плезиозавры Elasmosaurus , Cimoliasaurus и Polycotylus » . Американский научный журнал . 4. 21 (123): 221–236. Бибкод : 1906AmJS...21..221W . дои : 10.2475/ajs.s4-21.123.221 . Проверено 9 декабря 2022 г.
  18. ^ Перейти обратно: а б Дэвидсон, JP; Эверхарт, MJ (2018). «Тайна Elasmosaurus platyurus Cope 1868 - Где остальная часть типового экземпляра?». Труды Канзасской академии наук . 121 (3–4): 335–345. дои : 10.1660/062.121.0403 . S2CID   91379054 .
  19. ^ Кулз, Виктория; Бентон, Майкл Дж. (2023). «Любопытный случай с динозаврами Центрального парка: возвращение к разрушению палеозойского музея Бенджамина Уотерхауса Хокинса» . Труды Ассоциации геологов . 134 (3): 344–360. Бибкод : 2023ПрГА..134..344С . дои : 10.1016/j.pgeola.2023.04.004 .
  20. ^ Эверхарт, MJ (5 июля 2005 г.). «Останки эласмозаврид из сланцев Пьер (верхний мел) в западном Канзасе. Возможные недостающие элементы типового экземпляра Elasmosaurus platyurus Cope 1868?» . Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 4 (3). Архивировано из оригинала 26 сентября 2017 года . Проверено 26 сентября 2017 г.
  21. ^ Перейти обратно: а б Ноэ, LF; Гомес-Перес, М. (2007). «Постскриптум к Эверхарту, MJ 2005. «Останки эласмозаврид из сланцев Пьер (верхний мел) в западном Канзасе. Возможные недостающие элементы типового экземпляра Elasmosaurus platyurus Cope 1868?» – PalArch's Journal of Vertebrate Paleontology 4, 3: 19–32» . Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 2 (1). Архивировано из оригинала 14 ноября 2017 года . Проверено 13 ноября 2017 г.
  22. ^ Сакс, С.; Ладвиг, Дж. (2017). «Останки эласмозавра из верхнего мела земли Шлезвиг-Гольштейн в коллекции Билефельдского музея естественной истории» . Отчеты Общества естественных наук Билефельда и окрестностей (на немецком языке). 55 :28-36.
  23. ^ Перейти обратно: а б с Тейлор, член парламента; Ведель, MJ (2013). «Почему у зауроподов были длинные шеи и почему у жирафов шеи короткие» . ПерДж . 1 : е36. дои : 10.7717/peerj.36 . ПМЦ   3628838 . ПМИД   23638372 .
  24. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Сакс, С.; Кир, BP (2015). «Ископаемое: эласмозавры» . www.palaeontologyonline.com . Палеонтология онлайн. стр. 1–8. Архивировано из оригинала 1 февраля 2018 года . Проверено 18 января 2018 г.
  25. ^ Перейти обратно: а б с д и Уэллс, СП (1952). «Обзор североамериканских эласмозавров мелового периода». Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам . 29 : 47–144.
  26. ^ О'Горман, JP (2016). «Неаристонектиновый эласмозаврид небольшого размера (Sauropterygia, Plesiosauria) из позднего мела Патагонии с комментариями о взаимоотношениях патагонских и антарктических эласмозавридов». Амегиниана . 53 (3): 245–268. дои : 10.5710/AMGH.29.11.2015.2928 . hdl : 10915/108247 . S2CID   133139689 .
  27. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Карпентер, К. (1999). «Ревизия эласмозавров Северной Америки из мела западных внутренних районов» . Палудикола . 2 (2): 148–173.
  28. ^ Браун, Д.С. (1993). «Таксономическая переоценка семейств Elasmosauridae и Cryptoclididae (Reptilia: Plesiosauroidea)». Ревю палеобиологии . 7 :9–16.
  29. ^ Коуп, ЭД (1869). «Об отрядах рептилий Pythonomorpha и Streptosauria» . Труды Бостонского общества естественной истории . 12 : 265–268. Архивировано из оригинала 12 ноября 2017 года . Проверено 12 ноября 2017 г.
  30. ^ Лейди, Дж. (1870). «5 апреля». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 22 (1): 18–22. JSTOR   4624074 .
  31. ^ Коуп, ЭД (1869). «Ископаемые рептилии Нью-Джерси (продолжение)». Американский натуралист . 3 (2): 84–91. дои : 10.1086/270371 . JSTOR   2447100 . S2CID   85021016 .
  32. ^ Коуп, ЭД (1870). «Дополнительное примечание об эласмозавре » . Американский научный журнал . 2. 50 : 268–269. Архивировано из оригинала 28 мая 2018 года . Проверено 21 ноября 2017 г.
  33. ^ Оуэн, Р. (1850). «Орден – Эналиозаврия» . История британских ископаемых рептилий . Том. 1. Лондон: Cassell & Company Ltd., стр. 215–217.
  34. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Уэллс, СП (1962). «Новый вид эласмозавра из апта Колумбии и обзор меловых плезиозавров» . Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам . 44 : 1–96. ISBN  9780598201485 .
  35. ^ Сакс, С.; Вильмсен, М.; Кнюппе, Дж.; Хорнунг, Джей-Джей; Кир, BP (2017). «Останки морских амниот сеномана-турона из Саксонского мелового бассейна Германии». Геологический журнал . 154 (2): 237–246. Бибкод : 2017GeoM..154..237S . дои : 10.1017/S0016756815001004 . S2CID   131854749 .
  36. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Перссон, ПО (1963). «Пересмотр классификации Plesiosauria с кратким описанием стратиграфического и географического распространения группы» (PDF) . Лундский университет Арсскрифт . 59 (1): 1–59. Архивировано (PDF) из оригинала 18 ноября 2017 г. Проверено 17 ноября 2017 г.
  37. ^ Бардет, Н.; Годфруа, П. (1995). « Plesiosaurus houzeaui Dollo, 1909 из верхнего кампана Сипли (Бельгия) и обзор плезиозавров верхнего мела из Европы» . Бюллетень Королевского института естественных наук Бельгии . 65 : 179–186. Архивировано из оригинала 18 ноября 2017 года . Проверено 17 ноября 2017 г.
  38. ^ Коуп, ЭД (1877). «Отчет о геологии региона реки Джудит, штат Монтана: и об окаменелостях позвоночных, полученных на реке Миссури или вблизи нее» . Бюллетень Геологической и географической службы территорий США . 3 (3): 565–598. Архивировано из оригинала 1 декабря 2017 года . Проверено 25 ноября 2017 г.
  39. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Уэллс, СП (1943). «Эласмозавридные плезиозавры с описанием нового материала из Калифорнии и Колорадо». Мемуары Калифорнийского университета . 13 : 125–254.
  40. ^ Перейти обратно: а б с д Отеро, РА (2016). «Таксономическая переоценка гидралмозавра как стиксозавра : новые взгляды на эволюцию шеи эласмозаврид на протяжении мелового периода» . ПерДж . 4 : е1777. дои : 10.7717/peerj.1777 . ПМЦ   4806632 . ПМИД   27019781 .
  41. ^ Уиллистон, Юго-Запад (1914 г.). «Зауроптеригия» . Водные рептилии прошлого и настоящего . Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 86 . Архивировано из оригинала 18 апреля 2015 года . Проверено 17 ноября 2017 г.
  42. ^ Риггс, ES (1939). «Особь Elasmosaurus serpentinus » . Геологическая серия Полевого музея естественной истории . Публикация. Полевой музей естественной истории. 6 (25): 385–391. дои : 10.5962/bhl.title.5289 . Архивировано из оригинала 1 декабря 2017 года . Проверено 17 ноября 2017 г.
  43. ^ Сакс, С.; Линдгрен, Дж.; Кир, BP (2016). «Переописание Thalassomedon haningtoni – эласмозаврид из сеномана Северной Америки» . Рефераты и программы . 5-е совещание мозазавров, проводимое раз в три года – глобальный взгляд на мезозойских морских амниот. Уппсала: Музей эволюции, Уппсальский университет.
  44. ^ Перейти обратно: а б Коуп, ЭД (1894). «О строении черепа плезиозавровых рептилий и двух новых видов из верхнего мела». Труды Американского философского общества . 33 (144): 109–113. JSTOR   983364 .
  45. ^ Перейти обратно: а б с д Эверхарт, MJ (2006). «Встреча эласмозаврид (Reptilia: Plesiosauria) в меле Ниобрара в Западном Канзасе» . Палудикола . 5 (4): 170–183.
  46. ^ Уиллистон, Юго-Запад (1890 г.). «Строение черепа плезиозавра» . Наука . 16 (405): 262. Бибкод : 1890Sci....16Q.262B . дои : 10.1126/science.ns-16.405.262 . ПМИД   17829759 . S2CID   42251402 .
  47. ^ Перейти обратно: а б Сторрс, GW (1999). «Изучение плезиозаврии (Diapsida: Sauropterygia) из мела Ниобрара (верхний мел) центральной Северной Америки» . Палеонтологический вклад Канзасского университета . 11 : 1–15.
  48. ^ Уиллистон, Юго-Запад (1908 г.). «Североамериканские плезиозавры: тринакромерум » . Журнал геологии . 16 (8): 715–736. Бибкод : 1908JG.....16..715W . дои : 10.1086/621573 . JSTOR   30068152 . Архивировано из оригинала 12 апреля 2020 года . Проверено 26 июня 2019 г.
  49. ^ Перейти обратно: а б с Перссон, ПО (1959). «Рептилии из сенона (У. Крит.) Скании (Южная Швеция)» (PDF) . Архив минералогии и геологии . 2 (35): 431–519. Архивировано (PDF) из оригинала 1 декабря 2017 г. Проверено 19 ноября 2017 г.
  50. ^ Перейти обратно: а б Православлев П. А. (1918). «Геологическое распространение эласмозавровъ» [Геологическое распространение эласмозавра ]. Вестник Российской академии наук . VI (на русском языке). 12 (17): 1955–1978. Архивировано из оригинала 1 декабря 2017 года . Проверено 18 ноября 2017 г.
  51. ^ Боголюбов, Н.Н. (1912). "О и ) Polycotylus в отложениях встречаемости ( Elasmosaurus России " PDF . Геолого-минералогический справочник России . 14 . Перевод Виста, W: 174–176. Архивировано (PDF) из оригинала 5 октября 2018 г. Проверено 18 ноября 2017 г.
  52. ^ Перейти обратно: а б с д Pervushov, E.; Arkhangelsky, M.S.; Ivanov, A.V. (1999). "Завроптеригии" [Sauropterygia]. Каталог местонахождений остатков морских рептилий в юр ских и меловых отложениях Нижнего Поволжья [ Catalog of the locations of the remains of sea reptiles in the Jurassic and Cretaceous of the Lower Volga Region ]. Saratov: Saratov State University Press. pp. 28–34. doi : 10.13140/RG.2.1.5178.3760 .
  53. ^ Перейти обратно: а б с д Сторрс, Г.В.; Архангельский, М.С.; Ефимов, В.М. (2000). «Мезозойские морские рептилии России и других бывших советских республик» . В Бентоне, MJ; Шишкин, М.А.; Анвин, DM; Курочкин Е.Н. (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 187–210. ISBN  978-0-521-55476-3 .
  54. ^ Перейти обратно: а б Аверьянов, АО; Попов, В.К. (2005). «Первый плезиозавр из Приморского края» (PDF) . Доклады биологических наук . 401 (1): 133–135. дои : 10.1007/s10630-005-0056-3 . ПМИД   16003869 . S2CID   44328986 .
  55. ^ Гей, К. (1848). «Ископаемые рептилии» . Зоология, Том 2 [ Зоология, Том 2 ]. Физическая и политическая история Чили [Физическая и политическая история Чили] (на испанском языке). Том 2. Париж: Типография Молде и Рену. стр. 130–136.
  56. ^ Лидеккер, Р. (1889). Каталог ископаемых рептилий и амфибий в Британском музее. Часть II . Лондон: напечатано по заказу попечителей. п. 222.
  57. ^ Дик, В. (1895). «О остатках динозавров из слоев Квирикина» [Об останках динозавров из слоев Квирикина]. Вклад в геологию и палеонтологию Южной Америки (на немецком языке). 14 :32–63.
  58. ^ Кольбер, Э.Х. (1949). «Новый меловой плезиозавр из Венесуэлы». Американский музей Novitates (1420 г.): 1–22. CiteSeerX   10.1.1.1033.3285 .
  59. ^ Отеро, РА; Сото-Акунья, С.; Рубилар-Роджерс, Д. (2010). «Присутствие мауизавра в маастрихте (позднем мелу) центрального Чили» . Acta Palaeontologica Polonica . 55 (2): 361–364. дои : 10.4202/app.2009.0065 .
  60. ^ О'Горман, JP; Гаспарини, З.; Сальгадо, Л. (2013). «Посткраниальная морфология Aristonectes (Plesiosauria, Elasmosauridae) из верхнего мела Патагонии и Антарктиды». Антарктическая наука . 25 (1): 71–82. Бибкод : 2013AntSc..25...71O . дои : 10.1017/S0954102012000673 . hdl : 11336/11188 . S2CID   128417881 .
  61. ^ Хиллер, Н.; О'Горман, JP; Отеро, РА; Мэннеринг, А.А. (2017). «Переоценка позднемелового рода плезиозавров Уэдделла Mauisaurus Hector, 1874 ». Новозеландский журнал геологии и геофизики . 60 (2): 112–128. Бибкод : 2017NZJGG..60..112H . дои : 10.1080/00288306.2017.1281317 . S2CID   132037930 .
  62. ^ Оуэн, Р. (1870). «Уведомление о некоторых окаменелостях ящеров, обнаруженных Дж. Х. Худом, эсквайром, в Вайпаре, Мидл-Айленд, Новая Зеландия» . Геологический журнал . 7 (68): 49–53. Бибкод : 1870GeoM....7...49O . дои : 10.1017/S0016756800209205 .
  63. ^ Виффен, Дж.; Мойсли, WL (1986). «Позднемеловые рептилии (семейства Elasmosauridae и Pliosauridae) из ручья Мангауанга, Северный остров, Новая Зеландия». Новозеландский журнал геологии и геофизики . 29 (2): 205–252. Бибкод : 1986NZJGG..29..205W . дои : 10.1080/00288306.1986.10427535 .
  64. ^ Перейти обратно: а б Уэллс, СП (1949). «Новый эласмозавр из сланцев Игл Форд в Техасе» (PDF) . Серия Fondren Science . 1 :1–40. Архивировано (PDF) из оригинала 1 декабря 2017 г. Проверено 19 ноября 2017 г.
  65. ^ Перейти обратно: а б Сакс, С.; Кир, BP (2015). «Посткраниум парадигмы эласмозаврид плезиозавров Libonectes morgani (Welles, 1949) ». Геологический журнал . 152 (4): 694–710. Бибкод : 2015GeoM..152..694S . дои : 10.1017/S0016756814000636 . S2CID   83740713 .
  66. ^ Перейти обратно: а б Карпентер, К. (1997). «Сравнительная черепная анатомия двух североамериканских плезиозавров». В Каллауэе, Дж. М.; Николлс, Э.Л. (ред.). Древние морские рептилии . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 191–216 . дои : 10.1016/B978-012155210-7/50011-9 . ISBN  9780121552107 .
  67. ^ Соренсен, AM; Сурлык, Ф.; Линдгрен, Дж. (2013). «Пищевые ресурсы и выбор среды обитания разнообразной фауны позвоночных из верхнего нижнего кампана бассейна Кристианстад, южная Швеция». Меловые исследования . 42 : 85–92. Бибкод : 2013CrRes..42...85S . дои : 10.1016/j.cretres.2013.02.002 .
  68. ^ Коуп, ЭД (1869). «Об отрядах рептилий Pythonomorpha и Streptosauria» . Труды Бостонского общества естественной истории . 12 : 250–266. Архивировано из оригинала 15 января 2015 года . Проверено 23 ноября 2017 г.
  69. ^ О'Киф, Франция (2001). Кладистический анализ и таксономический пересмотр плезиозаврии (Reptilia: Sauropterygia) . Том. 213. Acta Zoologica Fennica. стр. 1–63. ISBN  978-951-9481-58-6 . ISSN   0001-7299 . Архивировано из оригинала 1 декабря 2017 года . Проверено 26 ноября 2017 г.
  70. ^ Эндрюс, CW (1910). "Введение" . Описательный каталог морских рептилий Оксфордской глины . Лондон: Британский музей (естественная история). стр. v – xvii. LCCN   11013249 .
  71. ^ Эндрюс, CW (1913). "Введение" . Описательный каталог морских рептилий Оксфордской глины . Лондон: Британский музей (естественная история). стр. v – xvi.
  72. ^ Уиллистон, Юго-Запад (1925). «Подкласс Synaptosauria» . У Грегори, В.К. (ред.). Остеология рептилий . Кембридж: Издательство Гарвардского университета. стр. 246–252. ISBN  9780353315594 . LCCN   25019418 .
  73. ^ Уайт, Т.Е. (1940). «Голотип Plesiosaurus longirostris Blake и классификация плезиозавров». Журнал палеонтологии . 14 (5): 451–467. JSTOR   1298550 .
  74. ^ О'Киф, Франция (2004). «Предварительное описание и филогенетическое положение нового плезиозавра (Reptilia: Sauropterygia) из тоара Хольцмадена, Германия» (PDF) . Журнал палеонтологии . 78 (5): 973–988. Бибкод : 2004JPal...78..973O . doi : 10.1666/0022-3360(2004)078<0973:PDAPPO>2.0.CO;2 . S2CID   53590349 .
  75. ^ Перейти обратно: а б Гроссман, Ф. (2007). «Таксономическое и филогенетическое положение Plesiosauroidea из нижнеюрских сланцев Posidonia на юго-западе Германии» . Палеонтология . 50 (3): 545–564. Бибкод : 2007Palgy..50..545G . дои : 10.1111/j.1475-4983.2007.00654.x .
  76. ^ Перейти обратно: а б с Кетчум, HF; Бенсон, RBJ (2010). «Глобальные взаимосвязи Plesiosauria (Reptilia, Sauropterygia) и ключевая роль отбора проб таксонов в определении результатов филогенетического анализа». Биологические обзоры . 85 (2): 361–392. дои : 10.1111/j.1469-185X.2009.00107.x . ПМИД   20002391 . S2CID   12193439 .
  77. ^ Перейти обратно: а б с Бенсон, РБЖ; Кетчум, HF; Нэйш, Д.; Тернер, Л.Э. (2013). «Новый лептоклейдид (Sauropterygia, Plesiosauria) из формации Вектис (ранний баррем – ранний апт; ранний мел) острова Уайт и эволюция Leptocleididae, спорной клады». Журнал систематической палеонтологии . 11 (2): 233–250. Бибкод : 2013JSPal..11..233B . дои : 10.1080/14772019.2011.634444 . S2CID   18562271 .
  78. ^ Перейти обратно: а б Бенсон, РБЖ; Дракенмиллер, PS (2014). «Фаунистический оборот морских четвероногих во время юрско-мелового перехода». Биологические обзоры . 89 (1): 1–23. дои : 10.1111/brv.12038 . ПМИД   23581455 . S2CID   19710180 .
  79. ^ Бардет, Н.; Годфруа, П.; Скиау, Дж. (1999). «Новый плезиозавр эласмозаврид из нижней юры юга Франции» (PDF) . Палеонтология . 42 (5): 927–952. Бибкод : 1999Palgy..42..927B . дои : 10.1111/1475-4983.00103 . S2CID   129719346 .
  80. ^ Гаспарини, З.; Бардет, Н.; Мартин, Дж. Э.; Фернандес, М.С. (2003). «Элазмозаврид-плезиозавр Aristonectes Cabreta из позднего мела Южной Америки и Антарктиды». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (1): 104–115. doi : 10.1671/0272-4634(2003)23[104:TEPACF]2.0.CO;2 . S2CID   85897767 .
  81. ^ Перейти обратно: а б Серратос, диджей; Дракенмиллер, П.; Бенсон, RBJ (2017). «Новый эласмозаврид (Sauropterygia, Plesiosauria) из сланцев Медвежьей Лапы (поздний мел, маастрихт) в Монтане демонстрирует множественное эволюционное уменьшение длины шеи у Elasmosauridae» . Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (2): e1278608. Бибкод : 2017JVPal..37E8608S . дои : 10.1080/02724634.2017.1278608 . S2CID   132717607 .
  82. ^ Дракенмиллер, PS; Рассел, AP (2007). Филогения Plesiosauria (Sauropterygia) и ее влияние на систематический статус Leptocleidus Andrews, 1922 (PDF) . Том. 1863. Зоотаксы. стр. 1–120. дои : 10.11646/zootaxa.1863.1.1 . ISBN  978-1-86977-262-8 . ISSN   1175-5334 . Архивировано (PDF) из оригинала 24 июля 2019 г. Проверено 9 декабря 2017 г.
  83. ^ Перейти обратно: а б О'Горман, JP (2020). «Филогения и палеобиогеография эласмозаврид с переоценкой Aphrosaurus Furlongi из маастрихта формации Морено» . Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (5): e1692025. Бибкод : 2019JVPal..39E2025O . дои : 10.1080/02724634.2019.1692025 . S2CID   215756238 .
  84. ^ Перейти обратно: а б с Эверхарт 2005a , стр. 133–135.
  85. ^ Уссей, А. (1 января 2013 г.). «Гистология костей водных рептилий: что она говорит нам о вторичной адаптации к водной жизни?». Биологический журнал Линнеевского общества . 108 (1): 3–21. дои : 10.1111/j.1095-8312.2012.02002.x . ISSN   0024-4066 . S2CID   82741198 .
  86. ^ Лю, С.; Смит, А.С.; Парень.; Тан, Дж.; Лю, К.; Терк, Г. (2015). «Компьютерное моделирование предполагает подводный полет плезиозавров с преобладанием передних конечностей» . PLOS Вычислительная биология . 11 (12): e1004605. Бибкод : 2015PLSCB..11E4605L . дои : 10.1371/journal.pcbi.1004605 . ПМЦ   4684205 . ПМИД   26683221 .
  87. ^ Маскатт, Луизиана; Дайк, Г.; Уэймут, Джорджия; Нэйш, Д.; Палмер, К.; Ганапатисубрамани, Б. (2017). «Метод плавания плезиозавров с четырьмя ластами обеспечивал эффективное и действенное передвижение» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1861): 20170951. doi : 10.1098/rspb.2017.0951 . ПМК   5577481 . ПМИД   28855360 .
  88. ^ Эверхарт 2005a , с. 140.
  89. ^ О'Киф, Франция; Кьяппе, LM (2011). «Живорождение и K-отобранная история жизни мезозойского морского плезиозавра (Reptilia, Sauropterygia)» . Наука . 333 (6044): 870–873. Бибкод : 2011Sci...333..870O . дои : 10.1126/science.1205689 . ПМИД   21836013 . S2CID   36165835 .
  90. ^ Эверхарт, М. (2005). «Следы укусов на весле эласмозавра (Sauropterygia; Plesiosauria) из мела Ниобрара (верхний мел) как вероятное свидетельство питания пластинчатой ​​акулой Cretoxyrhina mantelli » . Журнал палеонтологии позвоночных . 2 (2): 14–22.
  91. ^ Талборн, Т.; Тернер, С. (1993). «Эласмозавр, укушенный плиозавром» . Современная геология . 18 : 489–501.
  92. ^ Эверхарт 2005a , стр. 132–133.
  93. ^ Перейти обратно: а б с д Заммит М.; Дэниелс, CB; Кир, BP (2008). «Гибкость шеи эласмозавра (рептилия: Sauropterygia): значение для стратегий кормления» (PDF) . Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 150 (2): 124–130. дои : 10.1016/j.cbpa.2007.09.004 . ПМИД   17933571 .
  94. ^ Ноэ, LF; Тейлор, Массачусетс; Гомес-Перес, М. (2017). «Комплексный подход к пониманию роли длинной шеи у плезиозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 62 (1): 137–162. дои : 10.4202/app.00334.2016 . Архивировано (PDF) из оригинала 29 июля 2017 г. Проверено 24 июля 2017 г.
  95. ^ Троэльсен, П.В.; Уилкинсон, DM; Седдиги, М.; Аллансон, доктор медицинских наук; Фолкингем, Польша (2019). «Функциональная морфология и гидродинамика шеек плезиозавров: имеет ли значение размер?» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (2): e1594850. Бибкод : 2019JVPal..39E4850T . дои : 10.1080/02724634.2019.1594850 . S2CID   181587237 .
  96. ^ Гутарра, С.; Стаббс, ТЛ; Мун, Британская Колумбия; Палмер, К.; Бентон, MJ (2022). «Большой размер водных четвероногих компенсирует высокое сопротивление, вызванное чрезмерными пропорциями тела» . Коммуникационная биология . 5 (1): 380. doi : 10.1038/s42003-022-03322-y . ПМК   9051157 . ПМИД   35484197 .
  97. ^ Нэйш, Даррен (2022). Древние морские рептилии: плезиозавры, ихтиозавры, мозазавры и другие . Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновские книги. стр. 142–147. ISBN  978-1588347275 .
  98. ^ Эверхарт, М. (2001). «Эласмозавр с содержимым желудка и гастролитами из сланцев Пьер (поздний мел) в Канзасе». Труды Канзасской академии наук . 104 (3–4): 129–143. doi : 10.1660/0022-8443(2001)104[0129:AEWSCA]2.0.CO;2 . S2CID   86037286 .
  99. ^ Крылья, О. (2007). «Обзор функции гастролитов с последствиями для ископаемых позвоночных и пересмотренная классификация» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (1): 1–16. Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 г. Проверено 29 декабря 2017 г.
  100. ^ Эверхарт 2005a , с. 6.
  101. ^ Перейти обратно: а б Стэнли, Стивен М. (1999). История системы Земли . Нью-Йорк: WH Freeman and Company. стр. 487–489. ISBN  978-0-7167-2882-5 .
  102. ^ Монро, Джеймс С.; Викандер, Рид (2009). Меняющаяся Земля: изучение геологии и эволюции (5-е изд.). Бельмонт, Калифорния: Брукс/Коул, Cengage Learning. п. 605 . ISBN  978-0-495-55480-6 .
  103. ^ Эверхарт 2005a , стр. 28–38.
  104. ^ Эверхарт 2005a , стр. 78, 82–84, 88, 93.
  105. ^ Эверхарт 2005a , с. 58.
  106. ^ Эверхарт 2005a , стр. 125, 129, 132–133, 144.
  107. ^ Эверхарт 2005a , стр. 108–109.
  108. ^ Перейти обратно: а б Эверхарт 2005а , с. 221.
  109. ^ Эверхарт 2005a , с. 210.
  110. ^ Карпентер, К. (2008). «Биостратиграфия позвоночных мела Смоки-Хилл (формация Ниобрара) и пачки Шарон-Спрингс (сланец Пьер)». В Харрисе, Пи Джей (ред.). Подходы высокого разрешения в стратиграфической палеонтологии . Темы геобиологии. Том. 21. Дордрехт: Академическое издательство Kluwer. стр. 421–437. дои : 10.1007/978-1-4020-9053-0 . ISBN  978-1-4020-9053-0 .

Библиография

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме эласмозавра .
Wikispecies содержит информацию, связанную с эласмозавром .

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Elasmosaurus&oldid=1235088225"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 2a8fa00d61c24f0e46fbeb7a4672a370__1721223240
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/2a/70/2a8fa00d61c24f0e46fbeb7a4672a370.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Elasmosaurus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)