Циамодус

Циамодус ; Временной диапазон: средний - поздний триас , ; 247–235 млн лет назад PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Ископаемый скелет
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Суперзаказ:	† Зауроптеригия
Заказ:	† Плакодонтия
Суперсемейство:	† Циамодонтоидеа
Семья:	† Циамодонтиды
Род:	† Циамодус ; Мейер , 1863 г.
Разновидность
	† C. rostratus (Мюнстер, 1839 г.) ) ( тип ) ; † К. Хильдегардис Пейер, 1931a. ; † К. куншнейдери Носотти и Пинна, 1993 г. ; † C. munsteri (Агассис, 1833-45) ; † C. orientalis (Ванг и др. , 2019) ; † C. tarnowitzensis Гюрих, 1884 г. ;
Синонимы
	Placodus rostratus , Мюнстер (1839 г.) ; Placodus muensteri , Аггассис (1839 г.) ; Placodus laticeps , Мейер (1863) ;

Циамодус (проис. SIE-ah-MO-dus) — род плакодонтов, известный по нескольким видам, описанным из среднего-позднего триаса Европы и Китая. Род был описан Кристианом Эрихом Германом фон Мейером в 1863 году на основе образцов, найденных в Германии. Как и у некоторых других плакодонтов, у циамодуса есть бронированный панцирь, состоящий из неправильных шестиугольных пластин, а рот содержит небольшое количество крупных округлых зубов, которые, вероятно, участвовали в раздавливании организмов с твердым панцирем ( дурофагия ).

Открытие

На данный момент шесть видов Cyamodus , идентифицировано — C. rostratus , C. munsteri , C. tarnowitzensis C. hildegardis , C. kuhnschneyderi , ^{[ 2 ]} и C. orientalis .

Первоначально считалась черепахой-предком из-за ее головы, похожей на семенник, и большого раздвоенного панциря. Однако дальнейшее исследование привело к его реклассификации в плакодонт , и он тесно связан с другими черепахообразными рептилиями триасового периода, такими как Henodus и Psephoderma . ^{[ 3 ]} Подобно другим плакодонтам, циамодус жил, паря близко к морскому дну, собирая пылесосом различных моллюсков и раздавливая их своими тупыми зубами. ^{[ 4 ]}

Исторически первые останки циамодуса были найдены в мелководных морских известняках Верхнего Мюшелкалька недалеко от Байройта в Баварии (Германия). Они включали неполные голотипические черепа Cyamodus muensteri и Cyamodus rostatus , которые, как и все другие останки плакодонтов, обнаруженные в шести карьерах на хребте Лайнекер в северной Баварии, первоначально считались полученными из рыбы. ^{[ 5 ]} Самый ранний череп циамодуса был позже восстановлен Мюнстером с добавлением четырех зубов, которых не было в оригинальном черепе, и получил название Placodus muensteri . ^{[ 6 ]}

Дальнейшие останки плакодонтов были обнаружены Мюнстером, который собрал множество черепных останков плакодонтов в карьерах хребтов Биндлах и Лайнекер. Все останки плакодонтов из этих мест были затем оценены Оуэном (1858) как имеющие рептильное происхождение. Полный скелет Cyamodus , включая его череп, известен для C. hildegardis , который был найден за пределами Германского бассейна в северной части Тетиса в Швейцарии. среднего триаса Плакодонты зауроптеригий становятся все более важными для разработки новых идей об истории эволюции их родственников, черепах, тогда как современные анализы относят плакодонты к их предкам, используя морфологический костей кладистический анализ, основанный на остеологии . Изучение этих плакодонтов способствует нашему пониманию Германского бассейна и распространения рептилий. ^{[ 6 ]}

Интригующий плакодонт, который, по-видимому, занимает промежуточное положение между Cyamodus и плакохелиидами, Protenodontosaurus italicus , был описан Джованни Пинной в 1990 году. ^{[ 4 ]}

Описание

Циамодус был относительно небольшой рептилией, длина большинства видов которого составляла 1,3–1,5 м (4,3–4,9 фута) и вес 20–25 кг (44–55 фунтов); самый маленький вид, C. rostratus , имел длину около 0,9 м (3,0 фута) и весил 5 кг (11 фунтов). ^{[ 1 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Это был тяжелобронированный пловец , который питался в основном моллюсками , которых он специализировался на выкорчевывании и раздавливании своими мощными челюстями . ^{[ 3 ]} Тело Циамодуса , особенно доспехи, было описано как плоское, как у черепахи . Панцирь представлял собой двухчастный панцирь на верхней поверхности тела. Большая половина покрывала Циамодуса от шеи до бедер и распространялась плоско, почти охватывая конечности . Вторая, меньшая пластина закрывала бедра и основание хвоста . Сами снаряды покрыты броневыми пластинами шестиугольной или круглой формы. Череп формы сердцевидной . , широкий ^{[ 2 ]}

В отличие от Paraplacodus , череп Cyamodus имел более короткий рострум, меньшую орбиту и более крупное верхнее височное окно, окруженное оссификациями. Зубы представляли собой плоские диски, на каждой предчелюстной кости появлялся только один зуб, а на каждой верхней челюсти - только два зуба , причем самые крупные зубы находились на крыловидной кости . Квадрато -скуловая кость соединилась с чешуйчатой и запечатала латеральное височное окно от предкового вида ( Paraplacodus ). ^{[ 10 ]}

Панцирь C. hildegardis имеет ряд увеличенных боковых панцирных пластин одинакового размера, он более круглый и менее расширен вбок, чем предполагалось. Отдельный тазовый щит, также несущий меньший набор боковых броневых пластин, которые уменьшаются в размерах с передним / задним градиентом, охватывающим в основном тазовый пояс и основание хвоста. Короткий хвост защищен четырьмя сериями броневых пластин, которые также демонстрируют передний / задний градиент уменьшения размера, эквивалентный уменьшению размера хвостовых позвонков. ^{[ 11 ]} Пока не будут обнаружены новые окаменелости, внутренняя организация кожных пластинок внутри двух панцирных щитов C. hildegardis остается малоизвестной. ^{[ 6 ]}

У циамодуса не было спинных шипов, хотя у него был крыловидный удлиненный сплющенный боковой шип, который служил опорой для вышележащего подкожного панциря. Предположительно, спинные шипы исчезли, чтобы обеспечить более тесную и лучшую связь между позвонками и панцирем. ^{[ 6 ]}

Палеобиология

Хотя панцирь, скорее всего, был бы слишком громоздким для умелого плавания, Циамодус все равно был бы более проворным, чем другие плакодонты с одним панцирем, такие как Хенодус . ^{[ 12 ]} Раковины также были покрыты шестиугольными пластинами, которые не только повышали уровень защиты, но и увеличивали их вес - типичная адаптация плакодонтов, поскольку дополнительный вес, превышающий уровень нейтральной плавучести, позволял им нырять, чтобы добраться до моллюсков. Другие приспособления для защиты, помимо тяжелобронированного панциря, включают прочную заднюю часть черепа и конечности, которые не выступают слишком далеко. Хотя уменьшение длины конечностей ограничило его способность плавать, тяжелый панцирь значительно облегчил его способность нырять. Ожидается также, что Циамоду было трудно маневрировать на суше, и он, вероятно, выходил из воды только во время отдыха. Обнаружение двух ископаемых молодых особей Cyamodus в области желудка окаменелости лариозавра привело к предположениям о его уязвимости для хищников. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}

Также было отмечено, что у молодых особей Cyamodus на нёбе имеется дополнительный зуб по сравнению со взрослыми особями. Это говорит о том, что циамодус уменьшал количество зубов по мере их взросления. Однако это может быть связано с различием между видами Cyamodus . ^{[ 4 ]}

C. hildegardis из формации Безано (средний триас) альпийской области Швейцарии и северной Италии был реконструирован с широким, расширенным вбок основным панцирем (панцирем) и отдельным меньшим тазовым щитом, что придавало ему растянутый вид. ^{[ 11 ]} Повторное исследование посткраниального кожного панциря и элементов эндоскелета трех наиболее хорошо сохранившихся сочлененных экземпляров этого вида привело к новым интерпретациям кожного панциря и лежащих под ним посткраниальных костей, а также к новой реконструкции жизни. ^{[ 6 ]}^{[ 11 ]}

Плакодонты обычно считаются дурофагами (приспособленными к дроблению организмов с твердым панцирем). ^{[ 15 ]} К. Г. Дидрих предположил, что Cyamodus и другие плакодонты питались водорослями. ^{[ 6 ]} Однако эта интерпретация подверглась критике со стороны Торстена М. Шейера и других исследователей. ^{[ 15 ]} и многие последующие исследования плакодонтов отвергли интерпретацию Дейдриха, и консенсус о том, что плакодонты, за исключением Henodus, были дурофагами , все еще продолжает активно поддерживаться. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с Вэй Ван; Чун Ли; Торстен М. Шайер; Лицзюнь Чжао (2019). «Новый вид Cyamodus (Placodontia, Sauropterygia) из раннего позднего триаса юго-западного Китая». Журнал систематической палеонтологии . 17 (17): 1237–1256. дои : 10.1080/14772019.2018.1535455 . S2CID 91579582 .
^ Jump up to: ^а ^б Диксон, Дугал (2006). Полная книга динозавров . Дом Гермеса.
^ Jump up to: ^а ^б Штраус, Боб. «Циамодус» . О . Архивировано из оригинала 06 сентября 2015 г. Проверено 6 марта 2015 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Нэйш, Даррен. «Плакодонты: причудливые «моржи-черепахи» триаса» . Университет Индианы.
^ Каллауэй, Джек; и др. (1997). Древние морские рептилии . Академическая пресса. стр. 138–140 . ISBN 978-0080527215 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Дидрих, Каюс Г. (2011). «Мелководный морской плакодонт Cyamodus центральноевропейского Германского бассейна: его эволюция, палеобиогеография и палеоэкология». Историческая биология: Международный журнал палеобиологии . 24.3 (4): 1–19. дои : 10.1080/08912963.2011.575938 . S2CID 128569569 .
^ Фуррер, Х. (2004). «Монте-Сан-Джорджо на юге Тичино — от горы динозавров до месторождения ископаемых международного значения» (PDF) . Новогодняя газета, опубликованная Обществом естественных исследований в Цюрихе : 18. S2CID 127398058 .
^ Пол, Грегори С. (2022). Принстонский полевой справочник по мезозойским морским рептилиям . Издательство Принстонского университета. стр. 77–79. дои : 10.1515/9780691241456 . ISBN 9780691193809 . S2CID 251553177 .
^ Дидрих, CG (2012). «Биоразнообразие морских рептилий среднего триаса в Германском бассейне, в центре Пангея» . Центральноевропейский журнал наук о Земле . 4 (1): 9–46. дои : 10.2478/s13533-011-0060-0 . S2CID 129930258 .
^ Цзян, Да-Ён; и др. (2008). «Первое упоминание о Placodontoidea (Reptilia, Sauropterygia, Placodontia) из Восточной Тефии» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (3): 904–908. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[904:froprs]2.0.co;2 . S2CID 9784064 . Архивировано из оригинала (PDF) 2 апреля 2015 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Оуэн, Р. (1858). «Описание черепа и зубов Placodus laticeps, Оуэна, с указанием других новых видов Placodus и доказательствами ящерической природы этого рода» . Философские труды Лондонского королевского общества . 148 : 169–184. дои : 10.1098/rstl.1858.0009 . S2CID 111331431 .
^ Вестфаль, Ф. (1976). «Кожный доспех некоторых плакодонтных рептилий триаса». Серия симпозиумов Линнеевского общества Academic Press, Лондон . 3 : 34–41.
^ Риппель, О.; и др. (1999). Череп Cyamodus kuhnschnyderi Nosotti & Pinna 1993 из Мусшелкалька в Вассонне . Франция: Палеонтологический журнал. стр. 377–383.
^ Ренесто, С.; и др. (1995). «Функциональная морфология и образ жизни позднетриасового плакодонта Psephoderma alpinum Meyer из известняка Зорино (Ломбардия, Северная Италия)». Итальянский журнал палеонтологии и стратиграфии . 101 (1): 37–48.
^ Jump up to: ^а ^б Шайер, Торстен М.; Нинан, Джеймс М.; Ренесто, Сильвиус; Саллер, Франко; Хагдорн, Ганс; Фуррер, Хайнц; Риппель, Оливер; Тинтори, Андреа (01 июня 2012 г.). «Пересмотренная палеоэкология плакодонтов - с комментарием К.Г. Дидриха «Мелководный морской плакодонт Cyamodus центральноевропейского Германского бассейна: его эволюция, палеобиогеография и палеоэкология» (Историческая биология, iFirst, 2011, 1–19, doi): 10.1080/08912963.2011.575938)" . Историческая биология 24 (3): 257–267. дои : 10.1080/08912963.2011.621083 . ISSN 0891-2963 . S2CID 83707481 .
^ Крофтс, Стефани Б.; Нинан, Джеймс М.; Шайер, Торстен М.; Саммерс, Адам П. (2017). «Окклюзионная морфология зубов у морских рептилий-дурофагов Placodontia (Reptilia: Sauropterygia)» . Палеобиология . 43 (1): 114–128. дои : 10.1017/pab.2016.27 . ISSN 0094-8373 . S2CID 88556195 .
^ Кляйн, Николь; Уссей, Александра; Нинан, Джеймс М.; Шайер, Торстен М. (23 февраля 2015 г.). «Гистология длинных костей и микроанатомия Placodontia (Diapsida: Sauropterygia)» . Вклад в зоологию . 84 (1): 59–С15. дои : 10.1163/18759866-08401005 . ISSN 1875-9866 .
^ Нинан, Джеймс М.; Ли, Чун; Риппель, Оливье; Бернардини, Федерико; Тунис, Клаудио; Мусчо, Джузеппе; Шайер, Торстен М (2014). «Уникальный метод замены зубов у дурофагов-плакодонтов морских рептилий с новыми данными о зубном ряде китайских таксонов» . Журнал анатомии . 224 (5): 603–613. дои : 10.1111/joa.12162 . ISSN 0021-8782 . ПМК 3981503 . ПМИД 24517163 .
^ Нинан, Джеймс М.; Кляйн, Николь; Шайер, Торстен М. (27 марта 2013 г.). «Европейское происхождение плакодонтных морских рептилий и эволюция дробления зубных рядов у Placodontia» . Природные коммуникации . 4 (1): 1621. Бибкод : 2013NatCo...4.1621N . дои : 10.1038/ncomms2633 . ISSN 2041-1723 . ПМИД 23535642 . S2CID 21274778 .
^ Кляйн, Николь; Шайер, Торстен М. (2014). «Новый плакодонт-зауроптериг из среднего триаса Нидерландов» . Acta Palaeontologica Polonica . 59 (4): 887–902. дои : 10.4202/app.2012.0147 .
^ Поммери, Янник; Шайер, Торстен М.; Нинан, Джеймс М.; Райх, Тобиас; Фернандес, Винсент; Воетен, Деннис ФАЭ; Лоско, Адриан С.; Вернебург, Ингмар (5 июля 2021 г.). «Зубная система и питание Placodontia: замена зубов у Henodus chelyops » BMC Экология и эволюция . 21 1):136.doi : ( 10.1186/s12862-021-01835-4 . ISSN 2730-7182 . ПМЦ 8256584 . ПМИД 34225664 .

[orientalis-1] Jump up to: ^а ^б ^с Вэй Ван; Чун Ли; Торстен М. Шайер; Лицзюнь Чжао (2019). «Новый вид Cyamodus (Placodontia, Sauropterygia) из раннего позднего триаса юго-западного Китая». Журнал систематической палеонтологии . 17 (17): 1237–1256. дои : 10.1080/14772019.2018.1535455 . S2CID 91579582 .

[hermes-2] Jump up to: ^а ^б Диксон, Дугал (2006). Полная книга динозавров . Дом Гермеса.

[about-3] Jump up to: ^а ^б Штраус, Боб. «Циамодус» . О . Архивировано из оригинала 06 сентября 2015 г. Проверено 6 марта 2015 г.

[kansas-4] Jump up to: ^а ^б ^с Нэйш, Даррен. «Плакодонты: причудливые «моржи-черепахи» триаса» . Университет Индианы.

[callaway-5] Каллауэй, Джек; и др. (1997). Древние морские рептилии . Академическая пресса. стр. 138–140 . ISBN 978-0080527215 .

[yeee-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Дидрих, Каюс Г. (2011). «Мелководный морской плакодонт Cyamodus центральноевропейского Германского бассейна: его эволюция, палеобиогеография и палеоэкология». Историческая биология: Международный журнал палеобиологии . 24.3 (4): 1–19. дои : 10.1080/08912963.2011.575938 . S2CID 128569569 .

[7] Фуррер, Х. (2004). «Монте-Сан-Джорджо на юге Тичино — от горы динозавров до месторождения ископаемых международного значения» (PDF) . Новогодняя газета, опубликованная Обществом естественных исследований в Цюрихе : 18. S2CID 127398058 .

[8] Пол, Грегори С. (2022). Принстонский полевой справочник по мезозойским морским рептилиям . Издательство Принстонского университета. стр. 77–79. дои : 10.1515/9780691241456 . ISBN 9780691193809 . S2CID 251553177 .

[9] Дидрих, CG (2012). «Биоразнообразие морских рептилий среднего триаса в Германском бассейне, в центре Пангея» . Центральноевропейский журнал наук о Земле . 4 (1): 9–46. дои : 10.2478/s13533-011-0060-0 . S2CID 129930258 .

[tethys-10] Цзян, Да-Ён; и др. (2008). «Первое упоминание о Placodontoidea (Reptilia, Sauropterygia, Placodontia) из Восточной Тефии» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (3): 904–908. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[904:froprs]2.0.co;2 . S2CID 9784064 . Архивировано из оригинала (PDF) 2 апреля 2015 г.

[owen-11] Jump up to: ^а ^б ^с Оуэн, Р. (1858). «Описание черепа и зубов Placodus laticeps, Оуэна, с указанием других новых видов Placodus и доказательствами ящерической природы этого рода» . Философские труды Лондонского королевского общества . 148 : 169–184. дои : 10.1098/rstl.1858.0009 . S2CID 111331431 .

[westphal-12] Вестфаль, Ф. (1976). «Кожный доспех некоторых плакодонтных рептилий триаса». Серия симпозиумов Линнеевского общества Academic Press, Лондон . 3 : 34–41.

[nosotti-13] Риппель, О.; и др. (1999). Череп Cyamodus kuhnschnyderi Nosotti & Pinna 1993 из Мусшелкалька в Вассонне . Франция: Палеонтологический журнал. стр. 377–383.

[renesto-14] Ренесто, С.; и др. (1995). «Функциональная морфология и образ жизни позднетриасового плакодонта Psephoderma alpinum Meyer из известняка Зорино (Ломбардия, Северная Италия)». Итальянский журнал палеонтологии и стратиграфии . 101 (1): 37–48.

[:0-15] Jump up to: ^а ^б Шайер, Торстен М.; Нинан, Джеймс М.; Ренесто, Сильвиус; Саллер, Франко; Хагдорн, Ганс; Фуррер, Хайнц; Риппель, Оливер; Тинтори, Андреа (01 июня 2012 г.). «Пересмотренная палеоэкология плакодонтов - с комментарием К.Г. Дидриха «Мелководный морской плакодонт Cyamodus центральноевропейского Германского бассейна: его эволюция, палеобиогеография и палеоэкология» (Историческая биология, iFirst, 2011, 1–19, doi): 10.1080/08912963.2011.575938)" . Историческая биология 24 (3): 257–267. дои : 10.1080/08912963.2011.621083 . ISSN 0891-2963 . S2CID 83707481 .

[16] Крофтс, Стефани Б.; Нинан, Джеймс М.; Шайер, Торстен М.; Саммерс, Адам П. (2017). «Окклюзионная морфология зубов у морских рептилий-дурофагов Placodontia (Reptilia: Sauropterygia)» . Палеобиология . 43 (1): 114–128. дои : 10.1017/pab.2016.27 . ISSN 0094-8373 . S2CID 88556195 .

[17] Кляйн, Николь; Уссей, Александра; Нинан, Джеймс М.; Шайер, Торстен М. (23 февраля 2015 г.). «Гистология длинных костей и микроанатомия Placodontia (Diapsida: Sauropterygia)» . Вклад в зоологию . 84 (1): 59–С15. дои : 10.1163/18759866-08401005 . ISSN 1875-9866 .

[18] Нинан, Джеймс М.; Ли, Чун; Риппель, Оливье; Бернардини, Федерико; Тунис, Клаудио; Мусчо, Джузеппе; Шайер, Торстен М (2014). «Уникальный метод замены зубов у дурофагов-плакодонтов морских рептилий с новыми данными о зубном ряде китайских таксонов» . Журнал анатомии . 224 (5): 603–613. дои : 10.1111/joa.12162 . ISSN 0021-8782 . ПМК 3981503 . ПМИД 24517163 .

[19] Нинан, Джеймс М.; Кляйн, Николь; Шайер, Торстен М. (27 марта 2013 г.). «Европейское происхождение плакодонтных морских рептилий и эволюция дробления зубных рядов у Placodontia» . Природные коммуникации . 4 (1): 1621. Бибкод : 2013NatCo...4.1621N . дои : 10.1038/ncomms2633 . ISSN 2041-1723 . ПМИД 23535642 . S2CID 21274778 .

[20] Кляйн, Николь; Шайер, Торстен М. (2014). «Новый плакодонт-зауроптериг из среднего триаса Нидерландов» . Acta Palaeontologica Polonica . 59 (4): 887–902. дои : 10.4202/app.2012.0147 .

[21] Поммери, Янник; Шайер, Торстен М.; Нинан, Джеймс М.; Райх, Тобиас; Фернандес, Винсент; Воетен, Деннис ФАЭ; Лоско, Адриан С.; Вернебург, Ингмар (5 июля 2021 г.). «Зубная система и питание Placodontia: замена зубов у Henodus chelyops » BMC Экология и эволюция . 21 1):136.doi : ( 10.1186/s12862-021-01835-4 . ISSN 2730-7182 . ПМЦ 8256584 . ПМИД 34225664 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]