Лусхан
| Лусхан Временной диапазон: готерив ,
| |
|---|---|
| |
| голотипа Окаменелость | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Суперзаказ: | † Зауроптеригия |
| Заказ: | † Плезиозаврия |
| Семья: | † Плиозавриды |
| Подсемейство: | † Брахаухенины |
| Род: | † Лусхан Фишер и др. 2017 год |
| Разновидность: | † Л. itilensis
|
| Биномиальное имя | |
| † Лусхан итиленсис Фишер и др. , 2017
| |
Лусхан означает «вождь водяного духа») — вымерший род брахаухиновых ( что плиозавров из мелового России периода . Тип . и единственный вид — Luskan itilensis , названный Валентином Фишером и его коллегами в 2017 году на основании хорошо сохранившегося и почти полного скелета Как рано дивергентный брахаухенин, Лусхан , следовательно, демонстрирует промежуточную комбинацию черт, наблюдаемых у более базальных (менее специализированных) и более производных (более специализированных) плиозавров. Однако Лусхан значительно отличается от других плиозавров тем, что у него отсутствует адаптация черепа к питанию крупной добычей; его тонкая морда, маленькие зубы и короткие ряды зубов вместо этого указывают на то, что череп приспособлен для питания маленькой и мягкой добычей. Благодаря этим особенностям именно плиозавр ближе всего приближается к дальним родственникам рыбоядных поликотилид , поскольку эти черты конвергентно развились с разницей более чем в 10 миллионов лет.
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
Почти полный ископаемый скелет плиозавра , сохранившийся в трех измерениях, был найден Глебом Н. Успенским в 2002 году на восточном берегу реки Волги , в 3 километрах (1,9 мили) к северу от села Сланцевый Рудник в Ульяновской области. запад России . Отложения региона состоят из темно-серых и слегка песчанистых глинистых прослоев и прослоев алевритов , в которых карбонатные конкреции залегают . Скелет обнаружен в горизонте (слое) г-5. [ 1 ] После обнаружения экземпляр хранился в Ульяновском областном краеведческом музее (ЮКМ) имени И.А. Гончарова под номером экземпляра ЯКМ 68344/1_262. [ 2 ]
Успенский был соавтором исследовательской статьи с описанием YKM 68344/1_262, которая была опубликована в журнале Current Biology 5 июня 2017 года. Другими авторами были Валентин Фишер, Роджер Бенсон, Николай Зверков, Лаура Соул, Максим Архангельский, Оливье Ламбер, Илья Стеньшин, и Патрик Дракенмиллер. Они назвали этот экземпляр новым родом и видом Luskan itilensis . Название рода Лусхан происходит от слов луусов , духов и повелителей воды в монгольской и тюркской мифологии , а также суффикса хан , означающего «вождь». Итиль — древнетюркское означает « река название реки Волги, отсюда видовой эпитет itilensis Волга». [ 2 ]
Описание
[ редактировать ]
Голотип Лусхана имеет длину 6,5 м (21 фут). На конце относительно короткой шеи длинный череп сужается к удлиненной морде, которая длиннее, чем область черепа за глазами, как у других представителей Brachaucheninae . У него нижняя челюсть длиной 1,59 м (5,2 фута). Дополнительные характеристики, типичные для брахахенинов, включают теменную кость , выступающую вперед до положения ноздрей; морда не сужена, но имеет расширение на нижней поверхности, как у мегацефалозавра ; ретроартикулярный отросток задней части нижней челюсти загнут внутрь; зубы верхней челюсти одинакового размера; фасетки , которые сочленяются с шейными ребрами на шейных позвонках , расположены относительно высоко, как у Kronosaurus и Brachauchenius , но в отличие от юрских плиозавров и других плезиозавров; поперечные отростки , прикрепляющиеся к спинным позвонкам выше уровня нервных каналов ; и длинный клювовидный отросток, в 2,3 раза превышающий длину лопатки ( 2,5 дюйма). Кронозавр ). [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]
Лусхан также демонстрирует некоторые более «примитивные» черты, которые напоминают небрахахиновые талассофонии , что соответствует тому, что он относится к числу самых ранних брахахенинов. Как и у плиозавра , чешуйчатые кости перекрывают задние отростки скуловых костей ; [ 6 ] оно также исключает их, как и у большинства плезиозавров, из границы височных окон . На каждой чешуйчатой кости также имеется луковица, а также гребень, идущий вверх от задней поверхности. Как и у Pliosaurus Westburyensis , отростки крыловидных костей , сочленяющиеся с квадратной костью , толстые, а на дне надзатылочной кости имеется U-образная выемка . Края нижней части крыловидных отростков соприкасаются друг с другом по средней линии черепа. В нижней части шейки имеются крупные отверстия или ямки. Число шейных позвонков у Лусхана (14) можно рассматривать как промежуточное между плиозавром (18). [ 7 ] и Брахаучениус (12). [ 2 ] [ 8 ]
Необычно то, что Лусхану также не хватает многих приспособлений для охоты на крупную добычу, которые наблюдаются у других брахахенин: морда очень тонкая; киль отсутствует на дне сросшегося симфиза нижней челюсти ; нет диастемы (или щели в зубном ряду); кости верхней челюсти ( предчелюстная и верхняя челюсти ) расширены наружу; и нет клыковидных («собачьих») зубов. Длина симфиза как пропорция к общей длине нижней челюсти (34%) также длиннее, чем у брахахенин и талассофонеев, но вместо этого находится в пределах симфизов дальнеродственных Polycotylidae . Также как и поликотилиды, [ 9 ] зубы расположены более широко и оканчиваются дальше вперед на челюсти, ниже середины глазницы. Как и у Долихоринчопса , [ 10 ] свод чешуйчатой кости наклонен дальше вперед, чем талассофонии. [ 2 ]
Аутапоморфии
[ редактировать ]
Ряд уникальных признаков, или аутапоморфий , отличает Лусхана от всех других плезиозавров. Среди талассофонцев Лусхан уникален тем, что у него семь зубов в предчелюстной кости. Первый из них является лежачим (наклоненным вперед), так что он почти горизонтален, а пространство между ним и последующим зубом также расширено. развивается шероховатый крючковидный выступ На чешуйчатой кости от ее шва с квадратной костью . В задней части черепа экзозатылочные кости охватывают нижнюю часть большого затылочного отверстия , исключая тем самым основную затылочную кость . Пластинчатые пластинки крыловидных отростков несут на внешней поверхности глубокие бороздки. На атланте (первый шейный отдел) межцентральное пространство вздуто и имеет под ним валик; при этом нижняя часть оси (вторая шейная часть) прикрыта язычковидным выступом третьей шейной кости. [ 2 ]
В плечевом поясе выступ передней части клювовидного отростка, который у других плезиозавров направлен вперед, у Лусхана вместо этого направлен вниз , так что он перпендикулярен остальной части кости. В отличие от других талассофоний, но, как и у Elasmosauridae , [ 11 ] лопасть лопатки относительно короткая, ее высота по вертикали равна длине продольного расстояния от ее основания до сочленения с клювовидным отростком. На плечевой кости плечевой бугр расположен над расширением головки у нижнего конца. кость Локтевая и лучевая кость передних ласт очень малы и примерно такого же размера, как предплюсна задних ласт; первый из них длиннее. В отличие от всех других плиозавридов, на месте соединения двух костей нет отверстия (эпиподиального отверстия). намного Малоберцовая кость длиннее большеберцовой ; промежуточная часть предплюсны контактирует только с малоберцовой костью и не имеет сочленения с большеберцовой костью, в отличие от других талассофоний и Marmornectes . [ 2 ]
Классификация
[ редактировать ]Следующая кладограмма соответствует анализу Фишера и его коллег, проведенному в 2017 году и основанному на наборе данных, опубликованном Бенсоном и Дракенмиллером в 2014 году. [ 3 ] которое ранее было изменено для описания Махайры в 2015 году. [ 12 ] Из-за полноты Лусхана его позиция основана на оценках по 74% характеристик, перечисленных в наборе данных. В результате строгого согласия 20 000 наиболее скудных филогенетических деревьев , обнаруженных, Махайра образует политомию с видами Pliosaurus вместо того, чтобы образовывать кладу с другими брахахенинами; однако, по мнению 24 самых экономных деревьев, это самый базальный брахахенин, а Лусхан является следующим по величине базальным брахахенином. [ 2 ]
Эволюционный контекст
[ редактировать ]Наряду с Махайрой и Стеноринхозавром , Лусхан образует эволюционную ступень , заполняющую критический пробел в 40 миллионов лет — от берриаса до барремской эпохи раннего мела — в эволюции брахахенин. [ 2 ] В то время как Мария Парамо-Фонсека и его коллеги, описавшие Stenorhynchosaurus , указали, что включение его в Brachaucheninae потребует нового определения клады, [ 4 ] Фишер и его коллеги не видели в этом необходимости. [ 2 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Большинство талассофоновых плиозавридов с их крепкими черепами и короткими шеями были хорошо адаптированы к высших хищников нишам . [ 3 ] [ 6 ] [ 13 ] Хотя зазубренные зубы, лопатообразная морда и сильно развитые гребни на крыше черепа у брахахенин утрачены, [ 5 ] [ 8 ] [ 14 ] [ 15 ] их большой размер и зубы по-прежнему указывают на хищнический образ жизни. Между тем, поликотилиды с более тонкими пропорциями тела, вероятно, были быстро плавающими рыбоядными животными . [ 10 ] [ 16 ] Анализ основного компонента и экоморфологический анализ показывают, что Лусхан значительно ближе к поликотилидам, чем к другим талассофонам, с точки зрения черт черепа, но не с точки зрения остальной части тела; таким образом, Лусхан является наиболее поликотилидоподобным плиозавридом. Ранний талассофоний Peloneustes также похож на поликотилид, но в меньшей степени, чем на Luskan . [ 2 ]
С экологической точки зрения Лусхан , вероятно, охотился на маленьких мягких животных. Об этом свидетельствуют тонкая морда, длинный симфиз и относительно короткий зубной ряд по сравнению с другими талассофониями. Некоторые черты Лусхана являются общими с типичными талассофонами, например, наличие зазубрин на самых задних зубах и наличие слабо трехгранных (треугольных в поперечном сечении) зубов; однако, вероятно, это рудиментарные черты, сохранившиеся от предков, подобных плиозавру . [ 12 ] Таким образом, Лусхан отошел от типичной ниши высших хищников талассофоний, чтобы колонизировать более низкий трофический уровень , сделав это независимо через 10 миллионов лет после поликотилид. Махайра , напротив, сохранил бауплан, который лучше подходит для роли высшего хищника; например, его зубы больше, чем у Лусхана . [ 2 ] [ 12 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]По наличию аммонита Speetoniceras versicolor в нескольких метрах к северу от участка, где был обнаружен Лусхан , горизонт г-5 можно соотнести с S. versicolor зоной . [ 2 ] Магнитостратиграфия показывает, что эта зона датируется готеривской эпохой раннего мелового периода, примерно 128 миллионов лет назад. [ 17 ] Махайра происходит из зоны S. versicolor и была найдена недалеко от Лусхана - в 600 метрах (2000 футов) к северу от Сланцевого Рудника. также [ 12 ] Также из зоны S. versicolor встречается криптоклидид. [ 3 ] плезиозаврид Abyssosaurus , который был найден в районе Чувашии вблизи притока реки Сура (сама является притоком Волги). [ 18 ] позвонки -брахиозавра . динозавра Кроме того, были найдены [ 19 ]
Из беспозвоночных зона S. versicolor дополнительно характеризуется аммонитами S. coronatiforme , S. pavlovae , S. intermedium и S. polivnense ; двустворчатые моллюски Inoceramus aucella , Prochinnites substuderi , Astarte porrecta и Thracia Creditica ; белемниты , Acroteuthis pseudopanderi Praeoxyteuthis jasikofiana , Aulacoteuthis absolutiformis и A. speetonensis . [ 1 ] [ 20 ] Брюхоногие моллюски Ampullina sp. , Avellana hauteriviensis , Claviscala antiqua , Cretadmete ignoreda , Eucyclus sp. , Hudlestonella pusilla , Khetella glasunovae , Sulcoactaeon sp. , Tornatellaea kabanovi , Trilemma russiense и Turbinopsis multicostulata также были обнаружены в зоне S. versicolor вокруг Ульяновска. [ 1 ] [ 21 ] [ 22 ]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Благовещенский, ИВ; Шумилкин И.А. (2006). «Гастроподы готерива Ульяновска (Поволжье): 1. Семейство Aporrhaidae». Палеонтологический журнал . 40 (1): 34–45. дои : 10.1134/S0031030106010047 . S2CID 84645612 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Фишер, В.; Бенсон, РБЖ; Зверков Н.Г.; Соул, ЖК; Архангельский, М.С.; Ламберт, О.; Стеньшин И.М.; Успенский Г.Н.; Друкенмиллер, PS (2017). «Пластичность и конвергенция в эволюции плезиозавров с короткой шеей» (PDF) . Современная биология . 27 (11): 1667–1676. дои : 10.1016/j.cub.2017.04.052 . ПМИД 28552354 . S2CID 39217763 .
- ^ Jump up to: а б с д Бенсон, РБЖ; Дракенмиллер, PS (2014). «Фаунистический оборот морских четвероногих во время юрско-мелового перехода». Биологические обзоры . 89 (1): 1–23. дои : 10.1111/brv.12038 . ПМИД 23581455 . S2CID 19710180 .
- ^ Jump up to: а б Парамо, Мэн; Гомес-Перес, М.; Ной, LF; Этайо, Ф. (2016). « Stenorhynchosaurus munozi , gen. et sp. nov. новый плиозаврид из верхнего баррема (нижний мел) Вилья-де-Лейва, Колумбия, Южная Америка» . Журнал Колумбийской академии точных, физических и естественных наук . 40 (154): 84–103. дои : 10.18257/raccefyn.239 .
- ^ Jump up to: а б МакГенри, ЧР (2009). Пожиратель богов: палеоэкология мелового плиозавра Kronosaurus queenslandicus (докторская диссертация). Ньюкасл: Университет Ньюкасла. стр. 1–460.
- ^ Jump up to: а б Бенсон, РБЖ; Эванс, М.; Смит, А.С.; Сассун, Дж.; Мур-Фэй, С. (2013). «Гигантский череп плиозавра из поздней юры Англии» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e65989. Бибкод : 2013PLoSO...865989B . дои : 10.1371/journal.pone.0065989 . ПМК 3669260 . ПМИД 23741520 .
- ^ Тарло, LL (1959). « Stretosaurus gen. nov., гигантский плиозавр из глины Киммеридж» (PDF) . Палеонтология . 2 (1): 39–55.
- ^ Jump up to: а б Уиллистон, Юго-Запад (1907). «Череп Брахаучениуса с наблюдениями о взаимоотношениях плезиозавров» . Труды Национального музея США . 32 (1540): 477–489. дои : 10.5479/si.00963801.32-1540.477 .
- ^ Шумахер, бакалавр (2007). «Новый поликотилидный плезиозавр (Reptilia; Sauropterygia) из известняка Гринхорн (верхний мел; нижняя часть верхнего сеномана), Блэк-Хиллз, Южная Дакота» . В Мартине, Дж. Э.; Пэррис, округ Колумбия (ред.). Геология и палеонтология позднемеловых морских отложений Дакоты . Специальные статьи Геологического общества Америки. Том. 427. Боулдер: Геологическое общество Америки. стр. 133–146.
- ^ Jump up to: а б Уиллистон, Юго-Запад (1903 г.). «Североамериканские плезиозавры. Часть I» . Публикация Полевого Колумбийского музея . Геологическая серия. 2 : 1–206. дои : 10.5962/bhl.title.3497 . hdl : 2027/uiuo.ark:/13960/t1dj5cp54 .
- ^ Уэллс, СП (1962). «Новый вид эласмозавра из апта Колумбии и обзор меловых плезиозавров» . Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам . 44 : 1–96. ISBN 9780598201485 .
- ^ Jump up to: а б с д Фишер, В.; Архангельский, М.С.; Стеньшин И.М.; Успенский Г.Н.; Зверков Н.Г.; Бенсон, RBJ (2015). «Особенные макрофагальные адаптации у нового мелового плиозаврид» . Королевское общество открытой науки . 2 (12): 150552. Цифровой код : 2015RSOS....250552F . дои : 10.1098/rsos.150552 . ПМЦ 4807462 . ПМИД 27019740 .
- ^ Массаре, Дж. А. (1987). «Морфология зубов и предпочтения добычи мезозойских морских рептилий». Журнал палеонтологии позвоночных . 7 (2): 121–137. дои : 10.1080/02724634.1987.10011647 .
- ^ Шумахер, бакалавр; Карпентер, К.; Эверхарт, MJ (2013). «Новый меловой плиозаврид (рептилия, плезиозаврия) из сланцев Карлайл (средний турон) округа Рассел, штат Канзас». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (3): 613–628. дои : 10.1080/02724634.2013.722576 . S2CID 130165209 .
- ^ Белый, Т.Е. (1935). «На черепе Kronosaurus queenslandicus Longman» . Периодические статьи Бостонского общества естественной истории . 8 : 219–228.
- ^ Адамс, Д.А. (1997). « Trinacromerum bonneri , новый вид, последний и самый быстрый плиозавр Западного внутреннего морского пути». Техасский научный журнал . 49 (3): 179–198.
- ^ Гужиков А.Ю.; Барабошкин Е.Ю.; Бирбина, А.В. (2003). "Новые палеомагнитные данные для готерив-аптских отложений Среднего Поволжья: возможность глобальной корреляции и датировки смещения во времени стратиграфических границ" . Российский журнал наук о Земле . 5 (6).
- ^ Березин, А.Ю. (2011). «Новый плезиозавр семейства Aristonectidae из раннего мела центра Русской платформы». Палеонтологический журнал . 45 (6): 648–660. дои : 10.1134/S0031030111060037 . S2CID 129045087 .
- ^ Архангельский, М.С.; Аверьянов, АО (2003). «О находке примитивного гадрозавроидного динозавра (Ornithischia, Hadrosauroidea) в мелу Белгородской области». Палеонтологический журнал . 37 (1): 60–63.
- ^ Муттерлоуз, Дж.; Барабошкин, Е.Ю. (2003). «Таксономия раннемелового вида белемнитов Aulacoteuthis absolutiformis (Sinzow, 1877) и его типовой статус» (PDF) . Berliner Paläobiologische Abhandlungen . 3 : 179–187.
- ^ Благовещенский, ИВ; Шумилкин И.А. (2006). «Гастроподы готерива Ульяновска (Поволжье): 2. Роды Khetella Beisel, 1977 и Cretadmete gen. nov». Палеонтологический журнал . 40 (2): 143–149. дои : 10.1134/S0031030106020043 . S2CID 83736583 .
- ^ Головинова М.А.; Гужов, А.В. (2009). "Раннемеловые брюхоногие моллюски Среднего-Нижнего Поволжья из коллекции П. А. Герасимова". Палеонтологический журнал . 43 (5): 506–513. дои : 10.1134/S0031030109050050 . S2CID 128624041 .
