✖


Jump to content

Опистоцеликаудия

Опистоцеликаудия
Скелетная реставрация Opisthocoelicaudia в Музее эволюции Польской академии наук , Варшава
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : † Зауроподоморфа
Клэйд : † Зауропода
Клэйд : † Макронария
Клэйд : † Титанозаврия
Семья: † Сальтазавриды
Род: † Опистоцеликаудия
Борсук-Бялыницкая , 1977 г.
Разновидность:
† О. Скаржинский
Биномиальное имя
† Опистоцеликаудиа скаржинская
Борсук-Бялыницкая, 1977 г.

Opisthocoelicaudia / ɒ ˌ p ɪ s θ oʊ s ɪ l ɪ ˈ k ɔː d i ə / — род - зауроподов динозавров позднего мелового периода, обнаруженный в пустыне Гоби в Монголии . Типовой вид — Opisthocoelicaudia skarzynskie . Хорошо сохранившийся скелет, лишенный только головы и шеи, был обнаружен в 1965 году польскими и монгольскими учеными, что сделало Opisthocoelicaudia одним из самых известных зауроподов позднего мела. Следы зубов на этом скелете указывают на то, что крупные хищные динозавры питались тушей и , возможно, унесли недостающие части. На сегодняшний день известны только два дополнительных, гораздо менее полных экземпляра, включая часть плеча и фрагментарный хвост. Относительно небольшой зауропод Opisthocoelicaudia имел длину около 11,4–13 м (37–43 футов). Как и другие зауроподы, он характеризовался маленькой головой, сидящей на очень длинной шее, и бочкообразным туловищем, поддерживаемым четырьмя колоннообразными ногами. Название Opisthocoelicaudia означает «хвост задней полости», намекая на необычный, опистоцельное состояние передних хвостовых позвонков, вогнутых на задних сторонах. Эта и другие особенности скелета позволяют исследователям предположить, что Opisthocoelicaudia могла стоять на задних лапах.

Названный и описанный польским палеонтологом Марией Магдаленой Борсук-Бялыницкой в ​​1977 году, Opisthocoelicaudia сначала считалась новым представителем Camarasauridae , но в настоящее время считается производным представителем Titanosauria . Его точные взаимоотношения с Титанозаврами являются спорными, но, возможно, он был близок к североамериканскому аламозавру . Все окаменелости Opisthocoelicaudia происходят из формации Немегт . Несмотря на то, что он богат окаменелостями динозавров, единственным другим зауроподом из этой группы горных пород является немегтозавр , известный по единственному черепу. Поскольку череп Opisthocoelicaudia остается неизвестным, некоторые исследователи предположили, что немегтозавр и Opisthocoelicaudia могут представлять один и тот же вид. Следы зауроподов из формации Немегт, включающие отпечатки кожи, вероятно, могут быть отнесены либо к Nemegtosaurus , либо к Opisthocoelicaudia, поскольку это единственные известные зауроподы из этой формации.

Открытие и образцы

[ редактировать ]
Установленный образец голотипа

Типовой экземпляр был обнаружен между 10 и 23 июня 1965 года во время совместной польско-монгольской палеонтологической экспедиции под руководством польского палеонтолога Зофии Килан-Яворовской . [ 1 ] [ 2 ] Самая крупная из серии экспедиций, проведенных в 1963–1971 гг., в ней участвовал 21 участник, которых иногда поддерживали дополнительные наемные монгольские рабочие. Место находки расположено в провинции Омнёгови на юге Монголии, в районе Алтан-Уул , площадь территории которого составляет около 100 км. 2 бесплодных земель . Отложения, обнаженные на Алтан-Ууле, относятся к немегтинской свите — самой молодой из трех геологических формаций Немегтинского бассейна . Опистоцеликаудия была первым из нескольких важных открытий динозавров, сделанных экспедицией 1965 года. Другие находки, сделанные в разных местах, включают несколько скелетов тираннозавра Tarbosaurus , а также типовые экземпляры гигантского орнитомимозавра Deinocheirus , зауропода Nemegtosaurus и пахицефалозавра Homalocephale . [ 2 ]

Латеро-вентральный вид опистоцельных передних хвостовых позвонков, давших Opisthocoelicaudia свое название.

На пятый день полевых работ геолог экспедиции Рышард Градзиньский обнаружил сросток из хорошо сохранившихся костей, которые обещали принадлежать к довольно полному скелету. Раскопки, начавшиеся на следующий день, выявили почти полный скелет, не хватает только головы и шеи. До сегодняшнего дня этот экземпляр остается наиболее полной находкой этого динозавра. Транспортировка образца по пересеченной местности вызвала серьезные технические проблемы. Каменные блоки, содержащие окаменелости, пришлось переместить примерно на 580 метров, протащить на импровизированных металлических санях, сделанных из бочек с бензином, прежде чем их можно было погрузить на грузовики. Поскольку скелет был заключен в очень твердые слои песчаника , несколько блоков весили более тонны. 9 июля началась упаковка скелета в 35 ящиков для перевозки в Даланзадгад ; Вместе ящики весили около 12 тонн. [ 1 ] [ 2 ]

Типовой экземпляр принадлежал пожилой особи. [ 3 ] Его тафономия необычна, поскольку он был найден лежащим на спине – напротив, большинство других почти полных скелетов динозавров формации Немегт обычно находят лежащими на боку. [ 4 ] Образец был найден заключенным в косослоистый песчаник, отложенный рекой. Большинство обнаруженных позвонков все еще были соединены вместе, образуя непрерывный ряд из восьми спинных, шести крестцовых и тридцати четырех хвостовых позвонков. Еще три позвонка были обнаружены изолированными из этой серии и могут принадлежать переходной области между спиной и шеей. Остальные части скелета были несколько смещены от исходного анатомического положения. Кости левой конечности и ребер были обнаружены на правой стороне тела, тогда как кости правой конечности и ребер были обнаружены на левой стороне. На скелете, особенно в области таза и бедренной кости, были обнаружены следы укусов, свидетельствующие о том, что хищниками труп питался . Череп и шея отсутствуют, что указывает на то, что хищники могли унести эти части тела. [ 3 ] Полнота останков указывает на то, что человек умер недалеко от места обнаружения. [ 4 ] В результате наводнения труп мог быть перенесен на небольшое расстояние и впоследствии покрыт осадком еще до того, как мягкие ткани полностью разложились. [ 3 ]

Лопатка и коракоид подростка (ZPAL MgD-I/25c)

В 1977 году польский палеонтолог Мария Магдалена Борсук-Бялыницкая опубликовала свое подробное описание скелета и назвала Opisthocoelicaudia skarzynski новым родом и видом. Название рода, намекающее на необычное опистоцельное состояние хвостовых позвонков, означает «хвост с задней полостью». Оно происходит от греческого ὄπισθεν , opisthen [сзади, сзади], κοῖλος , koilos («полый») и латинского cauda («хвост»). [ 5 ] Видовое название дано в честь Войцеха Скаржиньского, человека, который подготовил типовой образец. [ 3 ] Opisthocoelicaudia был лишь третьим зауроподом из Азии, известным по посткраниальному скелету, после Euhelopus и Mamenchisaurus . [ 3 ] После обнаружения скелет-голотип вошел в состав коллекции Института палеобиологии в Варшаве , но позже был возвращен стране происхождения, сейчас находится в Институте геологии Монгольской академии наук в Улан-Баторе под каталогом. номер MPC-D100/404. [ 6 ] [ 7 ] Помимо типового экземпляра, Борсук-Бялыницкая описала лопатку и коракоид (ZPAL MgD-I/25c) из того же местонахождения. Эти кости еще не срослись друг с другом, что указывает на юную особь. [ 3 ]

К 2017 году окаменелости зауроподов были обнаружены в общей сложности в 32 местонахождениях формации Немегт и, возможно, принадлежали либо Opisthocoelicaudia , либо Nemegtosaurus . По крайней мере, две находки из местонахождения Немегт – фрагментарный хвост ( MPD 100/406) и пара когтей – имеют диагностические признаки Opisthocoelicaudia и могут быть отнесены к последним. [ 8 ] [ 7 ] Полевые бригады под руководством Филипа Карри пытались переместить карьер голотипов Opisthocoelicaudia в 2006 и 2008 годах, но добились успеха только в 2009 году благодаря дополнительным данным, предоставленным Градзиньским. [ 7 ] Хотя поиск дополнительного костного материала был невозможен, поскольку карьер был заполнен перенесенным ветром песком, можно было определить, что карьер находится в нижней части формации Немегт. [ 7 ]

Описание

[ редактировать ]
Восстановление жизни
Диаграмма размеров

Как и другие зауроподы, Opisthocoelicaudia имела небольшую голову на длинной шее, бочкообразное тело на четырех столбчатых конечностях и длинный хвост. Для зауропода он был относительно небольшим; Типовой экземпляр оценивался в длину от 11,4 м (37 футов) до 13 м (43 фута) от головы до кончика хвоста. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Масса тела оценивается в 8,4 т (19 000 фунтов), [ 12 ] 10,5 т (23000 фунтов), [ 9 ] 22 т (49000 фунтов), [ 13 ] 13 т (29000 фунтов) [ 14 ] и 25,4 т (56000 фунтов) [ 15 ] в отдельных исследованиях.

Череп и шея не сохранились, но реконструкция выйной связки указывает на наличие шеи средней длины, примерно 5 м (16 футов). [ 3 ] Борсук-Бялыницкая в своем описании 1977 года отметила наличие одиннадцати спинных позвонков. Однако Грегори Пол в 2019 году утверждал, что известная часть позвоночного столба на самом деле включает в себя первый шейный позвонок (шейный позвонок), оставляя только десять спинных позвонков, что типично для титанозавров. [ 16 ] Как и у других титанозавров, спина была достаточно гибкой из-за отсутствия добавочных позвоночных сочленений ( гипсфен-гипантральных сочленений ), [ 17 ] в то время как область таза была усилена дополнительным шестым бедренным позвонком . [ 3 ] Передние позвонки хвоста были опистоцелозными , то есть были выпуклыми на передних сторонах и вогнутыми на задних сторонах, образуя шаровидные суставы . [ 3 ] Эти опистоцельные хвостовые позвонки дали Opisthocoelicaudia свое название и служат отличием этого рода от всех других титанозавров. [ 18 ] Другие титанозавры обычно характеризовались сильно процелизованными передними хвостовыми позвонками, которые были вогнутыми на передней стороне и выпуклыми на задней стороне. [ 19 ] Еще одну уникальную особенность можно найти в задних позвонках, которые имеют раздвоенные остистые отростки , в результате чего вдоль верхней части позвоночника образуется двойной ряд костных выступов. [ 20 ] Хотя эта особенность уникальна для титанозавров, ее можно обнаружить и у некоторых других неродственных зауроподов, включая Diplodocus и Euhelopus , где она развивалась независимо. [ 21 ]

Седалищная и лобковая кости. Обычно щель между этими костями закрыта, что характерно для Opisthocoelicaudia .

Как и в бедрах других титанозавров, седалищная кость была относительно короткой и составляла всего две трети длины лобковой кости . Левая и правая седалищные кости, а также левая и правая лобковые кости были окостеневшими друг с другом на большей части своей длины, закрывая зазор, который обычно присутствует у других зауроподов между этими костями. [ 18 ] Конечности были пропорционально короткими, как и у других титанозавров. [ 22 ] Передние конечности имели высоту 1,87 м (6,1 фута) у почти полного экземпляра, что составляет примерно две трети длины задних конечностей, которые были реконструированы на высоте 2,46 м (8,1 фута). [ 3 ] Как и у других титанозавров, конечности были слегка раздвинуты наружу, а не стояли вертикально под телом. [ 23 ] при этом передние конечности были более гибкими и подвижными по сравнению с другими зауроподами. [ 22 ]

Конечности Opisthocoelicaudia с полукруглыми руками без пальцев и полностью развитыми ступнями.

Кисть руки состояла всего из пяти пястных костей , которые были ориентированы вертикально и располагались полукругом. Кости запястья отсутствовали, как и у других титанозавров. [ 3 ] [ 24 ] Кости пальцев и когти также полностью отсутствовали – у большинства других титанозавров эти кости все еще присутствовали, хотя и сильно уменьшились в размерах. В стопе таранная кость была сильно редуцирована, как и у других титанозавров, тогда как пяточная кость, вероятно, полностью отсутствовала у Opisthocoelicaudia . [ 3 ] В отличие от кисти, на стопе хорошо развиты пальцы и когти. , Фаланговая формула определяющая количество фаланг (костей пальцев), начиная с самой внутренней цифры, равна 2-2-2-1-0. Скелеты стоп титанозавров встречаются редко, а полностью сохранившиеся экземпляры, кроме Opisthocoelicaudia , известны только от Epachthosaurus и безымянного титанозавра La Invernada, фаланговые формулы которого — 2-2-3-2-0 и 2-2-2-2-0. , соответственно. Из этих трех титанозавров Opisthocoelicaudia была наиболее развитой , но имела наименьшее количество фаланг, что указывает на постепенное сокращение количества фаланг в ходе эволюции титанозавров. [ 25 ] Коготь первого пальца был не больше, чем у второго пальца, как у других зауроподов, но примерно одинакового размера. [ 7 ]

Остеодермы (костные пластинки, образующиеся в коже) были обнаружены как минимум у 10 родов титанозавров. Отсутствие остеодерм в почти полном скелете Opisthocoelicaudia может указывать на их отсутствие в этом роде. [ 26 ] Однако почти через столетие после его открытия было обнаружено, что у близкородственного аламозавра были остеодермы, в дополнение к нескольким другим близкородственным титанозаврам, что повышает вероятность того, что Opisthocoelicaudia . они также были у [ 27 ]

Классификация

[ редактировать ]

Первоначально Opisthocoelicaudia была отнесена к семейству Camarasauridae вместе с Camarasaurus и Euhelopus . Эта классификация была основана на нескольких общих особенностях скелета, в первую очередь на раздвоенных нервных отростках задних позвонков. В 1977 году Борсук-Бялыницкая сочла Opisthocoelicaudia более близкой к Euhelopus, чем к Camarasaurus , поместив ее в подсемейство Euhelopodinae . [ 3 ] С другой стороны, исследование 1981 года, проведенное Уолтером Кумбсом и Ральфом Молнаром , считало его членом подсемейства Camarasaurinae и, следовательно, близким родственником Camarasaurus . [ 28 ] Сегодня и Euhelopus , и Opisthocoelicaudia не относятся к семейству Camarasauridae. В 1993 году Леонардо Сальгадо и Родольфо Кориа показали, что Opisthocoelicaudia представляет собой титанозавра, и отнесли его к семейству Titanosauridae . [ 19 ] Название Titanosauridae в настоящее время считают недействительным ; многие ученые [ 29 ] вместо этого название Lithostrotia часто используется как эквивалент. [ 18 ] [ 30 ]

в составе Lithostrotia Opisthocoelicaudia Было обнаружено, что тесно связана с родами Alamosaurus , Neuquensaurus , Rocasaurus и Saltasaurus , вместе образующими семейство Saltasauridae . Взаимоотношения этих родов оспариваются. Многие учёные считали Opisthocoelicaudia наиболее близкими родственниками Alamosaurus , причем оба рода образуют монофилетическую группу Opisthocoelicaudiinae . Другие ученые пришли к выводу, что Opisthocoelicaudiinae являются парафилетическими (не образующими естественную группу). [ 31 ] Вопреки большинству других исследований, Апчерч и его коллеги в 2004 году утверждали, что Alamosaurus следует помещать за пределы Saltasauridae как близкого родственника Pellegrinisaurus не иметь отношения к Opisthocoelicaudia . и, следовательно, вообще [ 18 ]

Чертеж скелета, показывающий элементы типового образца.

Эта кладограмма , основанная на Кальво и его коллегах (2007), показывает монофилетическую Opisthocoelicaudiinae: [ 32 ]

Сальтазавриды  

Опистоцеликаудия на кладограмме по Наварро и др ., 2022 г.: [ 33 ]

Сальтазавриды

Отношения с немегтозавром

[ редактировать ]
Слепок черепа немегтозавра , возможного старшего синонима , установленный на реставрации скелета Opisthocoelicaudia в Варшаве.

Другой зауропод формации немегт, немегтозавр , известен только по черепу. У Opisthocoelicaudia , с другой стороны, отсутствуют череп и шея, что исключает прямое сравнение и приводит к подозрениям, что она может представлять синоним немегтозавра собой . Согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры (ICZN), самое старое имя имеет приоритет над более молодыми синонимами: если будет показано, что Opisthocoelicaudia является синонимом Nemegtosaurus , имя Nemegtosaurus останется действительным, а Opisthocoelicaudia станет недействительным. [ 8 ]

И Opisthocoelicaudia , и Nemegtosaurus были обнаружены во время совместной польско-монгольской экспедиции 1965 года. Прежде чем останки были подготовлены и описаны, команда экспедиции считала, что обе находки принадлежат одному и тому же виду зауроподов. [ 2 ] Борсук-Бялыницкая считала Opisthocoelicaudia и Nemegtosaurus представителями отдельных родов, поскольку время Nemegtosaurus членом Dicraeosauridae . в то В 1977 году считался [ 3 ]

В настоящее время и Opisthocoelicaudia , и Nemegtosaurus отнесены к Titanosauria, и Джеффри Уилсон заявил в 2005 году, что нельзя исключать синонимию. [ 34 ] Карри и его коллеги в 2003 и 2017 годах утверждали, что синонимия весьма вероятна в свете новых открытий ископаемых в формации Немегт. [ 8 ] [ 7 ] После перемещения первоначального карьера немегтозавра эти исследователи раскопали посткраниальные кости голотипа немегтозавра , включая центр хвостового позвонка и кости задних конечностей, что позволило впервые провести прямое сравнение образцов типов немегтозавра и опистоцеликаудии на основе перекрывающихся элементов. . Эти посткраниальные элементы оказались очень похожими на соответствующие части голотипа Opisthocoelicaudia . Самое главное, что обнаруженный каудальный центр является опистоцельным - диагностический признак Opisthocoelicaudia - что позволяет предположить, что оба рода были либо близкородственными, либо синонимичными. Более того, эти авторы отметили, что ни в одном из 32 известных местонахождений зауропод формации Немегт не обнаружено доказательств присутствия более чем одного вида зауропод. [ 7 ] В 2019 году Александр О. Аверьянов и Алексей В. Лопатин сообщили о позвонках зауроподов Nemegt, обнаруженных в 1949 году, и о некоторых бедренных костях, которые отличались от тех же костей Opisthocoelicaudia , и заявили, что они, вероятно, принадлежали Nemegtosaurus , тем самым подтвердив различие этих двух родов. [ 35 ]

В своем описании 1977 года Борсук-Бялыницка утверждала, что разные роды зауроподов, живущие в одной и той же среде обитания, не являются чем-то необычным, как это видно на примере североамериканской формации Моррисон . [ 3 ] Карри и его коллеги, однако, подчеркнули в 2018 году, что фауна динозавров формации Немегт фундаментально отличалась, поскольку присутствовали более крупные динозавры, имевшие лишь несколько видов в каждой кладе, что указывает на суровую и географически ограниченную среду обитания. Однако окончательное доказательство предложенной синонимии все еще отсутствует, и потребуются дополнительные перекрывающиеся элементы, прежде чем Opisthocoelicaudia и Nemegtosaurus можно будет официально объявить синонимами. [ 7 ]

Палеобиология

[ редактировать ]

Поза

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Поза шеи зауроподов.
A: Поза на основе реконструкции Борсук-Бялыницкой 1977 года. [ 3 ] с горизонтальной спинкой. B: Поза на основе реконструкции Schwarz et al., 2007 г. [ 36 ] с гораздо более крутой лопаткой (зеленой), наклоненной под углом 60 ° к горизонтали, что приводит к наклону спины вниз.

Первоначально Борсук-Бялыницкая предполагала, что в стандартном положении шея расположена горизонтально или слегка наклонена вниз. Это было основано на реконструкции выйной связки , которая проходит над шейными и спинными позвонками и служит для поддержки веса головы и шеи. [ 3 ] Хотя S-образная, лебединая восходящая шея была предусмотрена в нескольких последующих реконструкциях после аналогичных изображений более известных зауроподов, недавние исследования утверждают, что шеи зауроподов были относительно прямыми и держались более горизонтально. [ 37 ]

Спина также была реконструирована в более или менее горизонтальном положении Борсук-Бялыницкой. [ 3 ] за которым последовало большинство последующих изображений. В исследовании 2007 года Даниэла Шварц и ее коллеги предположили, что спина наклонена назад. По мнению этих исследователей, лопатка должна была быть наклонена под горизонтальным углом 55–65°, что намного круче, чем считалось ранее, что привело к приподнятой области плеча. [ 36 ] Если позвоночный столб туловища и шеи удерживаются на относительно прямой линии, это приведет к приподнятому положению головы. [ 37 ]

Позиция на подъеме

[ редактировать ]
Таз типового образца

Opisthocoelicaudia , возможно, была способна вставать на задние конечности в поисках пищи, используя хвост в качестве третьей ноги. В 1977 году Борсук-Бялыницкая привела несколько особенностей скелета, которые могли быть связаны с выращиванием, в том числе опистоцельные позвонки передней части хвоста, которые, по мнению этого автора, делали хвост более гибким, чем у других зауроподов. Особенности таза, такие как утолщенная полка вертлужной впадины , расширяющаяся подвздошная кость и сросшийся лобковый симфиз , возможно, позволили тазу выдержать стресс, связанный с воспитанием. [ 3 ]

Генрих Маллисон в 2011 году утверждал, что Opisthocoelicaudia , возможно, была способна наклонять переднюю часть хвоста к задней части, образуя пряжку в средней части. Таким образом, передняя часть при выкармливании была более прямой, чем у других зауроподов. [ 38 ] В 2005 году Уилсон предположил, что выращивание было инновацией не только для Opisthocoelicaudia , но и для родственных родов подсемейства Saltasaurinae. Общие черты этих родов, такие как укороченный хвост, возможно, возникли в результате адаптации к выращиванию. [ 31 ]

Следы

[ редактировать ]
Естественный слепок отпечатка задней стопы зауропода, вероятно, оставленный Opisthocoelicaudia.

Следы формации Немегт были неизвестны до 2003 года, когда Карри и его коллеги описали несколько примеров из местонахождения Немегт. Большая часть этих следов принадлежала гадрозавридам (вероятно, зауролофам ), два из них были оставлены крупным тероподом (вероятно, тарбозавром ), а еще два — задней лапой зауропода. Следы зауроподов были отнесены к Opisthocoelicaudia , который, по мнению этих авторов, демонстрировал соответствующую морфологию задних лап и был, вероятно, единственным известным зауроподом (и, таким образом, единственным потенциальным видом, создающим следы) из формации Немегт, когда немегтозавр считается синонимом. Следы оставлялись в мягкой и влажной грязи на мелководье или в свежевысохших точках вдоль реки и впоследствии засыпались песком. Сегодня осталась только песчаная засыпка, а окружающий аргиллит был размыт. [ 8 ] Самый хорошо сохранившийся след имеет размер 63 см (25 дюймов) в поперечнике, поэтому, вероятно, он был оставлен человеком, крупнее типового экземпляра. Хотя поверхность нижней стороны трудно получить, вертикальные поверхности очень хорошо сохранились, что делает этот след одним из наиболее хорошо сохранившихся известных следов зауроподов. Можно выделить четыре цифровых отпечатка, из которых два или три представляют собой отпечатки когтей. Пальцы ног были почти перпендикулярны. Даже отпечаток кожи сохранился над отпечатком первого пальца ноги, на котором видны неперекрывающиеся чешуйки, средний диаметр каждой из которых составляет 14 мм (0,55 дюйма). Нога создателя трека, вероятно, была немного длиннее, чем ширина. Второй след намного мельче первого, но показывает хорошо сохранившиеся отпечатки пальцев с высокой степенью детализации, включая как минимум два глубоких отпечатка когтей, повернутых наружу, и хорошо сохранившийся отпечаток мясистого подушечка пальца позади середины. коготь. [ 8 ]

Хотя в последующих отчетах сообщалось о ряде дополнительных следов зауроподов, они продолжали оставаться редкими по сравнению с гораздо более распространенными следами гадрозаврид и теропод. Бреннан Стеттнер и его коллеги в 2017 году сообщили о следах, обнаруженных во время экспедиции 2007 года в местность Немегт. Самый сохранившийся из них, очень большой, длиной 76 см (30 дюймов) отпечаток задней стопы, имеет очень хорошо сохранившуюся нижнюю сторону, на которой видны подушечки пальцев и четыре направленных наружу пальца, на первых трех из которых изображены когти. [ 39 ] Также в 2017 году Джудай Накадзима и его коллеги описали отпечаток в форме почки как первый отпечаток руки зауропода (передняя часть стопы), обнаруженный в этом образовании. [ 40 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]
мелового Местонахождения ископаемых динозавров возраста в Монголии. Опистоцеликаудии были собраны в Алтан-Уле на участке   А (слева).

Нэмэгтинская свита отложилась в позднем мелу , хотя ее точный возраст неизвестен, поскольку она никогда не была датирована радиометрически . По мнению разных авторов, свита имеет возраст от позднего кампана до раннего маастрихта , раннего маастрихта или среднего маастрихта. [ 41 ] Отложения немегтинской свиты отлагались на пересеченной реками равнине. [ 4 ] Климат был теплым и влажным, с сезонными засухами. [ 41 ] и почвы были относительно сухими. [ 42 ] Тем не менее, формация Немегт была более влажной, чем нижележащие (и, следовательно, более древние) формации Барун-Гойот и Джадохта , для которых характерен полузасушливый климат. [ 41 ]

Фауна формации Немегт включает водных и амфибийных животных, таких как рыбы, черепахи и крокодилы, а также птиц и многочисленных динозавров среднего и крупного размера, в то время как более мелкие наземные позвоночные, такие как ящерицы и млекопитающие, встречаются редко. [ 41 ] Динозавры-тероподы очень разнообразны в Немегте и включают в себя многочисленного тираннозавра Tarbosaurus , [ 41 ] которые могли охотиться на Opisthocoelicaudia . [ 43 ] Единственный другой известный зауропод — немегтозавр , известный по единственному черепу. Орнитисхии представлены «утконосыми» гадрозавридами (в том числе очень обыкновенными зауролофами ), толсточерепными пахицефалозаврами и тяжелобронированными анкилозаврами . Неоцератопсы отсутствуют, несмотря на то, что они присутствуют в более старых формациях Барун-Гойот и Джадохта. [ 41 ] Другие важные находки динозавров из того же местонахождения, что и Opisthocoelicaudia, включают троодонтида Borogovia. [ 44 ] и анкилозавр Тархия . [ 45 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Килан-Яворовска, З.; Довчин, Н. (1968). «Рассказ о польско-монгольских экспедициях 1963–1965 годов» (PDF) . Польская палеонтология . 19 :7–40.
  2. ^ Jump up to: а б с д Килан-Яворовска, З. (2013). «Польско-Монгольские палеонтологические экспедиции, 1963–1971 гг., и кочевая экспедиция, 2002 г.». В поисках ранних млекопитающих . Издательство Университета Индианы. стр. 35–70. ISBN  978-0-253-00817-6 .
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Борсук-Бялыницкая, М. М. (1977). «Новый камаразаврид-зауропод Opisthocoelicaudia skarzynski gen. n., sp. n. из верхнего мела Монголии» (PDF) . Польская палеонтология . 37 (5): 5–64.
  4. ^ Jump up to: а б с Градзинский, Рышард (1969). «Отложение отложений верхнего мела, содержащих динозавров, бассейна Немегта, пустыня Гоби» (PDF) . Палеонтология Полоника . 21 : 147–249.
  5. ^ Хентшель Э. и Вагнер Г. (1990). Зоологический словарь. Названия животных, общебиологические, анатомические, физиологические термины и биографические данные (4-е издание). Штутгарт: Густав Фишер.
  6. ^ Марьянска, Т. (2000). «Зауроподы Монголии и бывшего Советского Союза». В Бентоне, MJ; Шишкин, М.А.; Анвин, DM; Курочкин Е.Н. (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии . Издательство Кембриджского университета. стр. 457–458. ISBN  978-0-521-54582-2 .
  7. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Карри, Филип Дж.; Уилсон, Джеффри А.; Фанти, Федерико; Майнбаяр, Буувей; Цогтбаатар, Хишигджав (2018). «Повторное открытие типовых местонахождений позднемеловых монгольских зауроподов Nemegtosaurus mongoliensis и Opisthocoelicaudia skarzynski : стратиграфические и таксономические значения». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 494 : 5–13. Бибкод : 2018PPP...494....5C . дои : 10.1016/j.palaeo.2017.10.035 . hdl : 11585/622592 . S2CID   133748374 .
  8. ^ Jump up to: а б с д и Карри, Пи Джей; Бадамгарав, Д.; Коппельхус, Э.Б. (2003). «Первые позднемеловые следы из местонахождения в Гоби Монголии» (PDF) . Ихнос . 10 : 1–12. дои : 10.1080/10420940390235071 . S2CID   140547544 .
  9. ^ Jump up to: а б Сибахер, Ф. (2001). «Новый метод расчета аллометрических отношений длины и массы динозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (1): 51–60. CiteSeerX   10.1.1.462.255 . doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 . S2CID   53446536 .
  10. ^ Хольц, Томас Р. младший; Рей, Луис В. (2007). Динозавры: самая полная и актуальная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Нью-Йорк: Рэндом Хаус. ISBN  978-0-375-82419-7 .
  11. ^ Барсболд, Р. (1997). «Монгольские динозавры». В Карри, Пи Джей; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Академическая пресса. стр. 447–450. ISBN  978-0-12-226810-6 .
  12. ^ Пол, Грегори С. (1997). «Модели динозавров: хорошие, плохие и их использование для оценки массы динозавров». В Вольберге, ДЛ; Стамп, Э.; Розенберг, Г.Д. (ред.). Динофест Международный. Материалы симпозиума, состоявшегося в Университете штата Аризона . Академия естественных наук, Филадельфия. стр. 129–154 (152).
  13. ^ Андерсон, Дж. Ф.; Холл-Мартин, А.; Рассел, Д.А. (2009). «Окружность и вес длинных костей у млекопитающих, птиц и динозавров». Журнал зоологии . 207 (1): 53–61. дои : 10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x .
  14. ^ Паккард, GC; Бордман, Ти Джей; Бирчард, Г.Ф. (2009). «Аллометрические уравнения для прогнозирования массы тела динозавров». Журнал зоологии . 279 (1): 102–110. дои : 10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x .
  15. ^ Бенсон, РБЖ; Кампионе, Национальная школа экономики; Каррано, Монтана; Мэннион, Вашингтон; Салливан, К.; Апчерч, П.; Эванс, округ Колумбия (2014). «Скорость эволюции массы тела динозавров указывает на 170 миллионов лет устойчивых экологических инноваций в линии стволовых птиц» . ПЛОС Биология . 12 (5): e1001853. дои : 10.1371/journal.pbio.1001853 . ПМК   4011683 . ПМИД   24802911 .
  16. ^ Пол, Грегори С. (2019). «Определение самого крупного известного наземного животного: критическое сравнение различных методов восстановления объема и массы вымерших животных» (PDF) . Анналы музея Карнеги . 85 (4): 335–358. дои : 10.2992/007.085.0403 . S2CID   210840060 .
  17. ^ Апестегия, С. (2005). «Эволюция комплекса гипосфен-гипантрум у зауропод». В Тидвелле, В.; Карпентер, К. (ред.). Громовые ящерицы: динозавры-зауроподоморфы . Издательство Университета Индианы. ISBN  978-0-253-34542-4 .
  18. ^ Jump up to: а б с д Апчерч, П.; Баррет, премьер-министр; Додсон, П. (2004). «Зауропода». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 259–322. ISBN  978-0-520-25408-4 .
  19. ^ Jump up to: а б Сальгадо, Л.; Кориа, Р.А. (1993). «Соображения о филогенетических отношениях Opisthocoelicaudia skarzynski (Sauropoda) из позднего мела Монголии». Аргентинская конференция по палеонтологии позвоночных, Резюме (на испанском языке). 10 .
  20. ^ Уилсон, Дж. (2002). «Филогения динозавров зауроподов: критика и кладистический анализ» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (2): 217–276. дои : 10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x . hdl : 2027.42/73066 . ISSN   0024-4082 .
  21. ^ Тейлор, член парламента; Ведель; МДж (2013). «Почему у зауроподов были длинные шеи и почему у жирафов шеи короткие» . ПерДж . 1 : е36. дои : 10.7717/peerj.36 . ISSN   2167-8359 . ПМЦ   3628838 . ПМИД   23638372 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ Jump up to: а б Каррано, Монтана (2005). «Эволюция передвижения зауроподов: морфологическое разнообразие вторично четвероногого излучения». В Роджерсе, штат Канзас; Уилсон, Дж. А. (ред.). Зауроподы: эволюция и палеобиология . Издательство Калифорнийского университета. ISBN  978-0-520-24623-2 .
  23. ^ Уилсон, Дж.А.; Каррано, Монтана (1999). «Титанозавры и происхождение «ширококолейных» троп: биомеханический и систематический взгляд на передвижение зауропод». Палеобиология . 52 (2): 252–267. Бибкод : 1999Pbio...25..252W . дои : 10.1017/S0094837300026543 . S2CID   88907578 .
  24. ^ Апестегия, С. (2005). «Эволюция метакарпуса титанозавра». В Тидвелле, В.; Карпентер, К. (ред.). Громовые ящерицы: динозавры-зауроподоморфы . Издательство Университета Индианы. стр. 321–345. ISBN  978-0-253-34542-4 .
  25. ^ Гонсалес Рига, BJ; Кальво, Джо; Порфирий, Дж. (2008). «Сочленённый титанозавр из Патагонии (Аргентина): новые свидетельства эволюции педалей неозауроподов» (PDF) . Палеомир . 17 :33–40. дои : 10.1016/j.palwor.2007.08.003 .
  26. ^ д'Эмик, доктор медицины; Уилсон, Дж.А.; Чаттерджи, С. (2009). «Записи остеодермы титанозавра (Dinosauria: Sauropoda): обзор и первый окончательный образец из Индии». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 165–177. Бибкод : 2009JVPal..29..165D . дои : 10.1671/039.029.0131 . S2CID   85991253 .
  27. ^ Каррано, Монтана; Майкл, Д.Д. (2015). «Остеодермы динозавра-зауропода-титанозавра Alamosaurus sanjuanensis Gilmore, 1922». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (1): e901334. Бибкод : 2015JVPal..35E1334C . дои : 10.1080/02724634.2014.901334 . S2CID   86797277 .
  28. ^ Кумбс, В.П.; Мольнар, Р.Э. (1981). «Зауроподы (Рептилии, Saurischia) из мелового периода Квинсленда». Мемуары Квинслендского музея . 20 (2): 351–373.
  29. ^ Уилсон, Дж.А.; Апчерч, П. (2003). «Ревизия Титанозавра Лидеккера (Dinosauria – Sauropoda), первого рода динозавров, распространенного в Гондване». Журнал систематической палеонтологии . 1 (3): 125–160. Бибкод : 2003JSPal...1..125W . дои : 10.1017/s1477201903001044 . S2CID   53997295 .
  30. ^ Д'емик, доктор медицины (2012). «Ранняя эволюция титанозаврообразных динозавров-зауроподов» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 166 (3): 624–671. дои : 10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x .
  31. ^ Jump up to: а б Уилсон, Дж. (2005). «Обзор филогении и эволюции зауроподов». В Роджерсе, штат Канзас; Уилсон, Дж. А. (ред.). Зауроподы: эволюция и палеобиология . Издательство Калифорнийского университета. ISBN  978-0-520-24623-2 .
  32. ^ Кальво, Х.О., Порфири, Дж.Д., Гонсалес-Рига, Б.Дж., Келлнер, А.В. (2007). «Новая меловая наземная экосистема Гондваны с описанием нового динозавра-зауропода» . Анналы Бразильской академии наук . 79 (3): 529–541. дои : 10.1590/S0001-37652007000300013 . ПМИД   17768539 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  33. ^ Наварро, Бруно А.; Гиларди, Алин М.; Аурелиано, Тито; Диас, Вероника Диес; Флаг, Камила Л.Н.; Каттаруцци, Андре Г.С.; Иори, Фабиано В.; Мартина, Ариэль М.; Карвальо, Альберто Б.; Анелли, Луи Э.; Фернандес, Марсело А.; Захер, Хусам (15 сентября 2022 г.). «Новый наноидный титанозавр (Dinosauria: Sauropoda) из верхнего мела Бразилии» . Амегиниана . 59 (5): 317–354. дои : 10.5710/AMGH.25.08.2022.3477 . ISSN   1851-8044 . S2CID   251875979 .
  34. ^ Уилсон, Дж. А. (2005). «Переописание монгольского зауропода Nemegtosaurus mongoliensis Nowinski (Dinosauria: Saurischia) и комментарии к разнообразию зауропод позднего мела». Журнал систематической палеонтологии . 3 (3): 283–318. Бибкод : 2005JSPal...3..283W . дои : 10.1017/S1477201905001628 . S2CID   54070651 .
  35. ^ Аверьянов, Александр; Лопатин, Алексей (2019). «Возможный новый экземпляр позднемелового монгольского зауропода Nemegtosaurus и разнообразие зауроподов в формации Немегт» . Acta Palaeontologica Polonica . 64 . дои : 10.4202/app.00596.2019 . ISSN   0567-7920 .
  36. ^ Jump up to: а б Шварц, Д.; Фрей, Э.; Мейер, К. (2007). «Новая реконструкция ориентации грудного пояса зауроподов» . Анатомическая запись . 290 (1): 32–47. дои : 10.1002/ar.20405 . ПМИД   17441196 .
  37. ^ Jump up to: а б Стивенс, Калифорния (2013). «Сочленение шеи зауроподов: методология и мифология» . ПЛОС ОДИН . 8 (10): е78572. Бибкод : 2013PLoSO...878572S . дои : 10.1371/journal.pone.0078572 . ПМЦ   3812995 . ПМИД   24205266 .
  38. ^ Мэллисон, Х. (2011). «Воспитывающие гиганты: кинетико-динамическое моделирование двуногих и трехногих поз зауроподов». В Кляйне, Н.; Ремес, К.; Ну и дела, Коннектикут; Сандер, премьер-министр (ред.). Биология динозавров-зауроподов: понимание жизни гигантов . Издательство Университета Индианы. стр. 239–320. ISBN  978-0-253-35508-9 .
  39. ^ Стеттнер, Б.; Лица, WS; Карри, Пи Джей (2018). «След гигантского зауропода из нэмегтской свиты (верхний мел) Монголии». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 494 : 168–172. Бибкод : 2018PPP...494..168S . дои : 10.1016/j.palaeo.2017.10.027 . ISSN   0031-0182 .
  40. ^ Накадзима, Дж.; Кобаяши, Ю.; Чинзориг, Т.; Танака, Т.; Такасаки, Р.; Цогтбаатар, К.; Карри, Пи Джей; Фиорилло, Арканзас (2018). «Следы динозавров в местонахождении Немегт: палеобиологические и палеоэкологические последствия» Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология 494 : 147–159. Бибкод : 2018PPP...494..147N . дои : 10.1016/j.palaeo.2017.10.026 . ISSN   0031-0182 .
  41. ^ Jump up to: а б с д и ж Осмольска, Х. (1997). «Немэгетская формация». Энциклопедия динозавров . Академическая пресса. стр. 471–472. ISBN  978-0-12-226810-6 .
  42. ^ Ежикевич, Томаш; Дейл А. Рассел (1991). «Позднемезозойская стратиграфия и позвоночные животные бассейна Гоби». Меловые исследования . 12 (4): 345–377. Бибкод : 1991CrRes..12..345J . дои : 10.1016/0195-6671(91)90015-5 . ISSN   0195-6671 .
  43. ^ Хурум, Дж. Х.; Сабат, К. (2003). «Гигантские динозавры-тероподы из Азии и Северной Америки: сравнение черепов Tarbosaurus bataar и Tyrannosaurus rex » (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 161–190. ISSN   0567-7920 .
  44. ^ Осмольска, Х. (1987). « Borogovia gracilicrus gen. et sp. n., новый динозавр-троодонтид из позднего мела Монголии» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 32 : 133–150. ISSN   0567-7920 .
  45. ^ Марьянская, Т. (1969). «Останки панцирных динозавров из верхнего мелового периода в бассейне Немегт, пустыня Гоби» (PDF) . Палеонтология Полоника . 21 : 23–32. Архивировано из оригинала (PDF) 12 июля 2020 г. Проверено 1 марта 2014 г.
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме Опистоцеликаудиа. :

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Opisthocoelicaudia&oldid=1220727781"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 21ca29aaae64b026f124aad41c4cd627__1714047420
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/21/27/21ca29aaae64b026f124aad41c4cd627.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Opisthocoelicaudia - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)