Элафрозавр
| Элафрозавр Временной диапазон: кимеридж. ~ | |
|---|---|
 | |
| Установлен голотип скелета (череп, руки и другие элементы спекулятивны и, вероятно, устарели), Берлинский музей естественной истории . | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | Теропода |
| Семья: | † Ноазавриды |
| Подсемейство: | † Элафрозаврины |
| Род: | † Элафрозавр Яненш , 1920 год. |
| Разновидность: | † Э. Бамберги |
| Биномиальное имя | |
| † Элафрозавр бамберги Яненш, 1920 г. | |
Элафрозавр ( / ɛ ˌ l ɑː f r oʊ ˈ s ɔːr ə s / el- AH -froh- SOR -əs ) — род цератозавровых - теропод динозавров , живших примерно 154–150 миллионов лет назад в позднеюрский период на территории теперь Танзания в Африке . Элафрозавр был представителем группы среднего размера, но легкого телосложения, который мог вырасти до 6,2 м (20 футов) в длину. Морфологически этот динозавр важен по двум причинам. Во-первых, у него относительно длинное тело, но очень мелкая грудь для теропода такого размера. Во-вторых, у него очень короткие задние конечности по сравнению с телом. Филогенетический анализ показывает, что этот род, вероятно, относится к цератозаврам . Более ранние предположения о том, что это поздно выживший целофизоид, были рассмотрены, но в целом отвергнуты. Элафрозавр в настоящее время считается очень близким родственником лимузавра , необычного цератозавра с клювом, который мог быть либо травоядным, либо всеядным.
Открытие
[ редактировать ]
Типовой экземпляр Elaphrosaurus bambergi HMN Gr.S. 38–44 был обнаружен в пачке среднего динозавра формации Тендагуру в регионе Линди в Танзании. Образец был собран Вернером Яненшем, И. Салимом, Х. Реком и Паркинсоном в 1910 году в сером, зеленом, красном, песчаном мергеле, отложившемся на кимериджском этапе юрского периода , примерно 157–152 миллиона лет назад. Этот экземпляр находится в коллекции Музея естественной истории в Берлине , Германия .
Элафрозавр был описан и назван Вернером Яненшем в 1920 году , типовым видом является Elaphrosaurus bambergi . Название рода Elaphrosaurus происходит от греческих слов elaphros ( ελαφρός ), означающих «легкий, переносимый», как и «легконогий», что указывает на его предполагаемую высокую скорость бега, и « sauros » ( σαῦρος ), означающего «ящерица»; [1] таким образом, «легконогая ящерица». Видовое название дано в честь промышленника Пола Бамберга за его финансовую поддержку экспедиций Тендагару. [2]
ХМН Гр.С. 38–44 состоит из 18 прекрестцовых позвонков, 5 крестцовых позвонков, 20 хвостовых позвонков, тазового пояса , почти полной левой задней конечности (отсутствуют лишь некоторые фаланги), нескольких изолированных пястных костей и плечевой кости . В 1925 году Янеш назвал два фрагмента ребер, спинные позвонки и фалангу кисти , которую он считал фалангой II-2. Однако указанные позвонки утеряны, и фалангу кисти (теперь считающуюся фалангой I-1) нельзя оценить как принадлежащую элафрозавру. В 1929 году он отнес к элафрозаврам также обе лопаткоракоиды , еще два фрагмента ребер и радиус (хотя радиус, будучи пропорционально длинным и из другого стратиграфического горизонта , вероятно, не принадлежит этому виду). Многие кости были повреждены инкрустацией кальцита и восстановлены гипсом, однако существенно деформирован только левый скапулокоракоид.
Родственное животное, возможно, того же рода, было обнаружено в стратиграфических зонах 2–4 формации Моррисон . [3] [4] Скелетов теропод было найдено немного, большинство из них представляют собой фрагменты.
Следы динозавров из Республики Нигер и из Бейт-Зайта были приписаны элафрозавру . [5] [6] Это задание считается невыполнимым.
Описание
[ редактировать ]
Элафрозавр был длинным и стройным, с длинной шеей. Все, что известно об элафрозавре, в основном основано на одном почти полном скелете, череп которого найден не был. Среди теропод он отличался короткими ногами из-за своей длины. с самым длинным телом и самой мелкой грудью, Пол (1988) отметил, что это был теропод которого он исследовал. [3] Элафрозавр имел длину около 6–6,2 м (19,7–20,3 фута), высоту в бедрах 1,46 м (4,8 фута) и весил около 200–210 кг (440–460 фунтов). [3] [7] ( Большеберцовая кость голень) элафрозавра длиной 608 мм была значительно длиннее, чем его бедренная кость (бедренная кость), длина которой составляла 520 мм, а плюсневые кости составляли 74% длины бедренной кости. Эти пропорции, также присущие некоторым орнитомимозаврам , вероятно, указывают на беглость. [8] Его длинный хвост заканчивался редким изгибом вниз, что может быть не связано с тафономией . Хотя шея элафрозавра была длинной, тонкие зигапофизы и отсутствие эпипофизов на шейных позвонках указывают на то, что она была гораздо менее гибкой, чем у других теропод, и что она могла поддерживать лишь довольно маленький череп. Эти черты свидетельствуют против того, что элафрозавр был хищником крупной добычи и, возможно, был всеядным или травоядным из-за его тесного родства с лимузавром . [9]
Диагноз — это изложение анатомических особенностей организма (или группы), которые в совокупности отличают его от всех других организмов. Некоторые, но не все, признаки диагноза также являются аутапоморфиями. Аутапоморфия — отличительная анатомическая особенность, присущая данному организму. По Раухуту (2000), элафрозавра можно отличить по следующим характеристикам: шейные позвонки обладают тонкими латеро-вентральными пластинками, окаймляющими задний плевроцель вентрально, шейные позвонки сильно вогнуты вентрально, с выгнутым вентральным краем выше середины высота передней суставной фасетки в самой высокой точке, короткая ямка подвздошной кости чрезвычайно расширена, так что короткая полка образует почти горизонтальный латеральный фланец, дистальный конец седалищной кости сильно расширен в треугольный башмак.
В уточненном диагнозе в исследовании Раухута и Каррано 2016 года добавлено, что элафрозавра можно однозначно отличить по выраженным вентролатеральным пластинкам на задних концах шейных позвонков, отсутствию шейных эпипофизов (особенно уникально среди абелизавроидов ), дистальному концу II пястной кости, смещенному вентрально от ее стержня. отчетливой ступенькой, проксимальным концом IV плюсневой кости почти в 2,5 раза глубже в передне-заднем направлении, чем шириной в поперечном, и очень коротким восходящим отростком таранной кости (при правильном определении). [9]
Классификация
[ редактировать ]
Элафрозавр был впервые описан Яненшем как целурозавр . [2] В то время целурозаврия была таксоном мусорной корзины для мелких теропод. Затем элафрозавра поместил в семейство Ornithomimidae из в 1928 году Франц Нопца -за его легкого телосложения и того факта, что его плечевая кость прямая и тонкая, с низким дельтопекторальным гребнем. [10] Сам Яненш отверг это предположение, полагая, что любое сходство можно правдоподобно объяснить конвергентной эволюцией . К середине двадцатого века элафрозавр обычно считался представителем семейства Coeluridae . Однако гипотеза Нопчи была возрождена Дейлом Аланом Расселом в 1972 году. [11] и подтверждено Питером Малкольмом Гальтоном в 1982 году. [12] В 1988 году Грегори С. Пол заметил, что при ближайшем рассмотрении его конечности приближаются к конечностям Coelophys , и предположил, что он принадлежит к Coelophysidae . [3] Тем не менее, в 1990 году Барсболд, Тереза Марьянска , Осмольска и другие исследователи все же классифицировали его как орнитомимида . [13] Более поздняя работа Каррано и Сэмпсона (2008) и Каррано и др. (2012) относят элафрозавра к цератозаврам . [14] [15] Повторное исследование известного ископаемого материала, опубликованное в 2016 году, пришло к выводу, что из-за характеристик лопатокоракода и плюсневых костей элафрозавр на самом деле был одним из первых представителей Noasauridae в пределах Ceratosauria и что он образовал отдельную группу с некоторыми азиатскими ноазавридами. который был назван Elaphrosaurinae . [9]
Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе, проведенном Раухутом и Каррано в 2016 году и показывающем родство элафрозавра среди ноазавридов: [9]
| Абелизавроида |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
Ранее назначенные виды
[ редактировать ]Следующий материал был отнесен к Элафрозавру на протяжении многих лет, но дальнейшее исследование показало, что эти назначения были сомнительными:
- Elaphrosaurus iguidiensis был описан Альбертом-Феликсом де Лаппарентом в 1960 году. [16] материал был собран в Алжире , Ливии и Нигере в отложениях раннего мела . Материал состоит из более чем сорока зубов, ногтевого сустава кисти , восьми хвостовых позвонков, фрагмента дистального отдела бедренной кости и целой большеберцовой кости размером 350 мм. Эти экземпляры произошли из трех разных мест и, по-видимому, не принадлежат к одному и тому же виду.
- Elaphrosaurus gautieri впервые был описан де Лаппарентом в 1960 году. [16] материал был собран в формации Тиурарен в Нигере в средне-позднеюрских отложениях . Этот материал, частичный скелет, с тех пор был переименован Spinostropheus gautieri в Серено и др. . (2004). [17]
- Elaphrosaurus philtippettensis , впоследствии Elaphrosaurus philtippettorum , был установлен Стефаном Пикерингом. [18] [19] в 1995 году на основе USNM 5737, который состоит из большеберцовой кости, плечевой кости, некоторых плюсневых костей и дистальной части фрагментарных лобковых костей, извлеченных из формации Моррисон в Колорадо. Исследования Карпентера и др. (2005) пришли к выводу, что эти окаменелости не относятся к цератозаврам и, вероятно, относятся к целуридному тероподу Tanycolagreus . Он назван в честь руководителя визуальных эффектов Фила Типпета .
- Elaphrosaurus agilis был переименован Дейлом Расселом в 1980 году в Coelurus agilis , первоначально названный Отниэлем Чарльзом Маршем в 1884 году. [20] Этот вид основан на паре сросшихся лобковых костей, которые, по мнению Марша, представляют собой гораздо более крупную версию типового вида Coelurus fragilis . Джон Остром (1980) подтвердил Чарльза Уитни Гилмора более раннюю позицию о том, что Coelurus agilis является синонимом Coelurus fragilis . Это означает, что Elaphrosaurus agilis на самом деле является тем же животным, что и Coelurus fragilis , его младшим синонимом .
- Элафрозавр сп. USNM 8415, был открыт в 1883 году и впервые отнесён к орнитоподу дриозавру . Позже в 1982 году Гальтон отнес его к элафрозавру на основании останков, обнаруженных в формации Моррисон в Колорадо. Этот материал, явно принадлежащий цератозаврам, не имеет какой-либо морфологии, которая конкретно связывала бы его с элафрозавром . Современные знания ограничивают отнесение этого материала к Ceratosauria incertae sedis . [21]
- Элафрозавр сп. DMNH 36284, был отнесен к этому роду Чуре. [22] в 2001 г. на основе проксимальной части фрагментарной правой большеберцовой кости из пачки Браши-Бейсин формации Моррисон. Филогенетический анализ, проведенный Каррано и Сэмпсоном (2008), показал, что он не был базальным цератозавром , а напоминал кость ноги абелизавроидного теропода, который еще официально не описан. [21]
Палеобиология
[ редактировать ]
Пол (1988) отметил, что Elaphrosaurus bambergi был слишком мал, чтобы охотиться на зауроподов и стегозавров, присутствующих в его палеосреде, и вместо этого он, вероятно, охотился на маленьких и быстрых травоядных орнитопод . [3] Однако более новые исследования подтверждают идею о том, что элафрозавр был травоядным или всеядным животным из-за его тесного родства с лимузавром и шеи, которая гораздо менее гибкая, чем у хищных теропод. [9]
Палеоэкология
[ редактировать ]Исследования показывают, что палеосреда формации Тендагуру представляла собой окраинную морскую среду с содержанием как неморской фауны, так и флоры. Среди средних динозавров формации Тендагуру произошли зауроподы Giraffatitan , Australodocus , Janenschia , Tornieria и Dicraeosaurus , тероподы, подобные аллозавру и цератозавру , кархародонтозавриды Veterupristisaurus , стегозавриды Kentrosaurus и игуанодонты Dysalotosaurus . Динозавры разделяли эту палеосреду с птерозаврами, такими как Pterodactylus и Rhamphorhynchus , а также с ранними млекопитающими.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Лидделл, Генри Джордж и Роберт Скотт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное изд.). Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-910207-4 .
- ^ Jump up to: а б Яненш, Вернер (1920). «О элафрозавре Бамберги и мегалозаврах из слоев Тендагуру Германской Восточной Африки». Отчеты о заседании Общества друзей естествоиспытателей в Берлине . 1920 : 225–235.
- ^ Jump up to: а б с д и Пол, Грегори С. (1988). «Род Элафрозавр » . Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр. 265–266 . ISBN 0-671-61946-2 .
- ^ Фостер, Дж. (2007). «Приложение». Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир . Издательство Университета Индианы. стр. 327–329.
- ^ М. Авнимелех. 1962. Следы динозавров в нижнем сеномане Иерусалима. Природа 196(4851):264
- ^ Гинзбург, Л., Лаппарент, А. Ф., де Луаре, Б. и Таке, П. (1966) Следы позвонков четвероногих в континентальной серии к западу от Агадеса (Республика Нигер). Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, Париж, 263: 28–31.
- ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 81. ИСБН 978-1-78684-190-2 . OCLC 985402380 .
- ^ Фостер, Джон (2007). Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир . Издательство Университета Индианы . п. 182. ИСБН 978-0-253-34870-8 .
- ^ Jump up to: а б с д и Раухут, OWM, и Каррано, Монтана (2016). Тероподный динозавр Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, из поздней юры Тендагуру, Танзания. Зоологический журнал Линнеевского общества (предварительная онлайн-публикация) дои : 10.1111/zoj.12425
- ^ Нопца, Ф. (1928). Роды рептилий: Paleobiologica, 1, стр. 163–188.
- ^ Рассел, Дейл А. (1972). «Страусовые динозавры из позднего мела западной Канады». Канадский журнал наук о Земле . 9 (4): 375–402. Бибкод : 1972CaJES...9..375R . дои : 10.1139/e72-031 .
- ^ Гальтон, 1982. Элафрозавр , динозавр-орнитомимид из верхней юры Северной Америки и Африки. Палеонтологический журнал. 56, 265–275.
- ^ Барсболд, Р; Марьянская, Т ; и Осмольска, Х: Овирапторозаврия. Вейшампель Д.Б., Додсон П. и Осмольска Х., редакторы: «Динозаврия». Калифорнийский университет Press, Беркли; 1990.
- ^ MT Каррано и С.Д. Сэмпсон. 2008. Филогения цератозавров (Dinosauria: Theropoda). Журнал систематической палеонтологии 6 (2): 183–236.
- ^ М.Т. Каррано, Р.Б.Дж. Бенсон и С.Д. Сэмпсон. 2012. Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda). Журнал систематической палеонтологии 10 (2): 211–300.
- ^ Jump up to: а б Лаппарент, А.-Ф. 1960. Динозавры «Вставочного континента» центральной Сахары. Мемуары Французского геологического общества. 88А 1–57.
- ^ Серено, Уилсон и Конрад, 2004. Новые динозавры связывали южные массивы суши в середине мелового периода. Труды: Биологические науки. 71 (1546), 1325–1330.
- ^ Пикеринг, 1995а. Парк Юрского периода: несанкционированные еврейские фракталы в филопатрии. Проект «Фрактальное масштабирование в динозаврологии», 2-е исправленное издание. Капитола, Калифорния. 478 стр.
- ^ Пикеринг, С., 1995, Выдержка из: Archosauromorpha: кладистика и остеология. Проект «Фрактальное масштабирование в динозаврологии», 2 стр.
- ^ Рассел, Д.А.; Беланд П. и Макинтош Дж. С., 1980, «Палеоэкология динозавров Тендагуру (Танзания)», Mémoires de la Société Géologique de France, nouvelle Série , 139 : 169–175.
- ^ Jump up to: а б Каррано и Сэмпсон, 2008. Филогения цератозавров (Dinosauria: Theropoda). Журнал систематической палеонтологии. 6, 183–236.
- ^ Chure, 2001. Вторая находка африканского теропода Elaphrosaurus (Dinosauria, Ceratosauria) из Западного полушария. Новогодний ежегодник по геологии и палеонтологии - ежемесячные выпуски. 2001(9), 565-576.
Библиография
[ редактировать ]- Чаннел, Майкл Бентон; иллюстрировано Джимом; Мэддисон, Кевин (1988). Динозавры: путеводитель по аз . Нью-Йорк: Дерридейл Букс. ISBN 978-0517668771 .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - Вернер Яненш (1925) «Целурозавры и тероподы слоев Тендагуру Германской Восточной Африки». (Целорозавры и тероподы формации Тендагуру, Германская Восточная Африка). Полный текст здесь: Janensch1925.
