Ноазавриды
| Ноазавриды | |
|---|---|
 | |
| Реконструированный скелет Masiakasaurus knopfleri , Королевский музей Онтарио. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | Теропода |
| Клэйд : | † Абелисаура |
| Семья: | † Ноазавриды Бонапарт и Пауэлл, 1980 г. |
| Подгруппы | |
| |
| Синонимы | |
| |
Noasauridae — вымершее семейство -теропод динозавров , принадлежащее к отряду Ceratosauria . Они были тесно связаны с короткорукими абелизавридами , хотя большинство ноазавридов имели гораздо более традиционные типы телосложения, в целом похожие на другие тероподы. С другой стороны, их головы имели необычные приспособления в зависимости от подсемейства. «Традиционные» ноазавриды, иногда группируемые в подсемейство Noasaurinae, имели острые зубы, выступающие наружу из опущенной нижней челюсти.
Наиболее полным и известным примером этих видов ноазавридов был Masiakasaurus knopfleri с Мадагаскара. [4] Другая группа, Elaphrosaurinae, согласно некоторым исследованиям, также была отнесена к Noasauridae. [3] У элафрозавринов развились беззубые челюсти и травоядная диета, по крайней мере, во взрослом возрасте. [5]
Наиболее полным и известным элафрозаврином был Limusaurus inextricabilis . По крайней мере, у некоторых ноазавридов шейные позвонки были пневматизированы. [6] Считается, что некоторые из них имели беглую привычку. [7] Noasauridae определяется как все тероподы, более близкие к Noasaurus, чем к Abelis aurus . [8]
Описание
[ редактировать ]Noasauridae были очень разнообразной группой, в которой два наиболее полных представителя, Masiakasaurus и Limusaurus , демонстрировали необычные особенности, сильно отличающиеся друг от друга. У Масиаказавра была необычно опущенная вниз челюсть с длинными и остро заостренными зубами в форме ложки. Некоторые из этих зубов имели почти горизонтальную ориентацию. Лимузавр , с другой стороны, во взрослом возрасте был совершенно беззубым и, вероятно, обладал роговым клювом. Такое большое несоответствие означает, что трудно найти какие-либо черты черепа, общие для представителей Noasauridae в целом.
У ноазавридов были более длинные руки, чем у их родственников абелизаврид, чьи руки были крошечными и уменьшенными. Хотя руки ноазавридов ни в коем случае не были такими большими и специализированными, как руки продвинутых птицеподобных теропод, они, тем не менее, были способны двигаться и использоваться, возможно, даже для охоты у родов с большими когтями, таких как Noasaurus . Некоторые роды, такие как Limusaurus, действительно имели несколько уменьшенные руки и кисти, но далеко не в такой степени, как абелизавриды. Ноазавриды также были проворными и легкими, их ступни имели приспособления для бега, такие как длинная центральная кость стопы (плюсневая кость III). Ноазавриды различались по размеру: от маленького велоцизавра , длина которого составляла менее 5 футов (1,5 метра), до гораздо более крупных родов, таких как Elaphrosaurus и Deltadromeus , длина которых составляла более 20 футов (6,1 метра). [3]
Коллекция особенностей, характеризующих, в частности, ноазавридов, была составлена Раухутом и Каррано (2016), которые включали спорные таксоны, такие как дельтадромеус и элафрозаврины, входящие в состав Noasauridae. Если эти группы не принадлежали к Noasauridae, как утверждается в исследовании, то эти сходства являются примерами конвергентной эволюции . Среди наиболее выдающихся черт относятся к области плеч. В этом семействе длинная, тянущаяся вверх лопатка (лопатка) сливается с меньшим и более компактным клювовидным отростком (плечевой пояс), образуя сросшуюся плечевую кость, известную как скапулокоракоид . Хотя наличие скапулокоракоида ни в коем случае не является уникальным для этого семейства, у ноазавридов действительно есть особенно большие и широкие скапулокоракоиды с высокой и полукруглой областью коракоида. Загнутый задний край клювовидной области также смещен от гленоида (плечевой впадины) большой U-образной выемкой. ( Плечевая кость кость плеча) была тонкой и прямой, с низкой и несколько закругленной головкой (частью, прикрепляющейся к плечу). Напротив, у абелизавридов была большая и выпуклая плечевая голова (хотя и такая же округлая), в то время как у других тероподов она была уплощена спереди назад. [3]
Нога также несколько характерна для представителей этого семейства. Большеберцовая кость (большая внутренняя кость голени) была уплощена спереди возле стопы, хотя дальше по ноге она закруглялась. Как и у других теропод, бедренная кость (бедренная кость) ноазаврид имела гребень вдоль внутренней задней поверхности, известный как четвертый вертел . Однако у ноазавринов и элафрозавринов (но не обязательно у других родов, таких как Deltadromeus ) этот четвертый вертел был намного меньше и ниже, чем увеличенная гребнеобразная структура, присутствующая у большинства базальных теропод; [3] лишь несколько других групп теропод ( целофизоиды , целурозавры и некоторые виды абелизаврид) также имеют редуцированные четвертые вертлуги. [8] Кроме того, у этих двух подсемейств есть плюсневая кость II (кость стопы, соединенная с самым внутренним большим пальцем), которая была уплощена сбоку. Дальнейшие редукции этой плюсневой кости наблюдались у ноазавров (особенно у Velocisaurus ). [7] У этих родов, а также у Deltadromeus , IV плюсневая кость (которая соединялась с самым внешним большим пальцем ноги) также в некоторых отношениях редуцировалась. [8]
У всех ноазавридов средние хвостовые позвонки (позвонки в середине хвоста) имели очень низкие нервные отростки. С другой стороны, шейные позвонки внутри этого семейства весьма разнообразны. У ноазавринов и некоторых других родов (таких как Laevisuchus ) нервные отростки позвонков в передней части шеи были расположены по направлению к передней части соответствующих позвонков. Это довольно необычно по сравнению с другими тероподами, у которых нервные отростки расположены примерно посередине позвонков. Эти роды также имеют длинные шиповидные эпипофизы на шейных отделах большей части шеи, хотя возле шеи они уменьшаются. [6] Эпипофизы – это костные выступы, расположенные над постзигапофизами (суставами на заднем крае позвонка, соединяющимися с передним краем следующего позвонка). С другой стороны, у элафрозавринов есть шейные эпипофизы, которые у элафрозавров гораздо уменьшены или даже отсутствуют . [3] Многие ноазавриды известны только по позвонкам, включая как действительные ( Laevisuchus , Spinostropheus ), так и сомнительные ( Composuchus , Jubbulpuria , Ornithomimoides , Coeluroides ) роды. [8]
Ноазаврины
[ редактировать ]
Ноазаврины — это ноазавриды позднего мела, известные исключительно с южных континентов и островов, таких как Южная Америка , Мадагаскар и Индия (которая в меловой период была островом недалеко от Мадагаскара). В 2020 году неопределенные останки были описаны из баррема-апта и сеномана Австралии. [9] Члены этого подсемейства определенно являются частью Noasauridae, хотя эта группа не обязательно может быть повышена до статуса подсемейства всякий раз, когда обнаруживается, что элафрозаврины находятся за пределами Noasauridae. Многие представители этого подсемейства весьма фрагментарны, и в результате внешний вид и биологию среднего ноазавра приходится выводить на основе наиболее полного представителя группы, Masiakasaurus . Раухут и Каррано (2016) определяют Noasaurinae как «всех ноазавридов, более тесно связанных с ноазавром, чем с элафрозавром , абелизавром , цератозавром или аллозавром » . [3]
У Масиаказавра (и, предположительно, у других ноазавров) была опущенная вниз нижняя челюсть с длинными зубами, выступающими вперед. Эти зубы имели форму ложки с острыми кончиками и зазубринами по внешнему краю. Остальные зубы во рту были похожи на зубы более обычных теропод. Остальная часть тела также была больше похожа на таковую у обычных теропод: шея, руки и ноги умеренной длины. По крайней мере, один ноазавр, одноименный Ноазавр , имел большой и глубоко изогнутый «серповидный» коготь руки. Диету ноазавринов определить сложно: гипотезы варьируются от рыб до насекомых и других мелких животных.
Раухут и Каррано (2016) обнаружили только один однозначный признак, используемый для диагностики ноазавринов, за исключением других ноазавридов. Эта особенность заключается в том, что их II плюсневая кость имеет уменьшенный проксимальный (ближний) конец. [3] Один ноазавр, Velocisaurus , развил эту черту еще дальше: его II и IV плюсневые кости превратились в очень тонкие стержнеобразные кости по всей длине. [7]
Элафрозаврины
[ редактировать ]
Не совсем ясно, являются ли элафрозаврины законными примерами ноазавридов. И Лимузавр , и Элафрозавр во многих исследованиях считались базальными цератозаврами, причем большинство этих исследований считали их даже более примитивными, чем Цератозавр . [8] [10] Наиболее известные элафрозаврины жили в юрском периоде, намного старше ноазавринов позднемелового периода. Тем не менее, существование Eoabelisaurus показывает, что абелизавроиды развились к юрскому элафрозаврины мелового периода, такие как Huinculsaurus периоду, и были обнаружены . Для Noasauridae (сестринских таксонов Abelisauridae) имело бы смысл эволюционировать в юрский период, а это означает, что раннее появление элафрозавринов не исключало бы их существования внутри Noasauridae. В 2016 году переописание элафрозавра, проведенное Оливером Раухутом и Мэтью Каррано, опровергло более ранние гипотезы о том, что элафрозаврины были базальными цератозаврами, вместо этого поместив их рядом с ноазавринами в монофилетическую группу Noasauridae. В этом исследовании Elaphrosaurinae формально определяется как «все ноазавриды, более тесно связанные с элафрозавром, чем с ноазавром , абелизавром , цератозавром или аллозавром». [3]
Вообще говоря, элафрозаврины были тероподами легкого телосложения, с маленькими черепами, длинными шеями и ногами. Если лимузаврам верить , взрослые элафрозаврины были совершенно беззубыми, а их рот, вероятно, был окаймлен роговым клювом. Вполне вероятно, что лимузавр и другие элафрозаврины во взрослом возрасте были преимущественно травоядными из-за того, что у зрелых особей лимузавра сохранились гастролиты и химические признаки, напоминающие таковые у травоядных динозавров. Однако молодые особи лимузавра сохранили зубы и отсутствовали эти признаки травоядности, а это означает, что молодые элафрозаврины, возможно, были более способны к плотоядной или всеядной диете. [5] Самый крупный из известных ноазавридов, Elaphrosaurus , является тезкой Elaphrosaurinae. Представители этого рода могли вырасти до 20 футов (6,1 метра) в длину, хотя они были значительно легче, чем плотоядные современники такого же размера, такие как цератозавр .
Раухут и Каррано (2016) перечислили несколько особенностей, которые можно использовать для диагностики Elaphrosaurinae. Шейные позвонки элафрозаврина амфицельные, то есть их передняя и задняя поверхности вогнуты, особенно передняя поверхность, которая довольно сильно вогнута. Хотя сильно вогнутая передняя часть лица распространена среди многих архозавров, она довольно редка у всех теропод, кроме большинства базальных. Карнозавры , мегалозавроиды , целурозавры и большинство других цератозавров (включая ноазавринов) имеют позвонки, передние поверхности которых варьируются от очень слабо вогнутых до плоских (платицелозные) или выпуклых (опистоцелозные). Еще одной примечательной особенностью шейных позвонков элафрозавринов является то, что их шейные ребра полностью слиты с центром (основным телом) соответствующих позвонков. [3]
Элафрозаврины также имеют несколько диагностических особенностей тазобедренного сустава. Бедра довольно маленькие по сравнению с их длинными ногами. Бедренная кость (бедренная кость) более чем в 1,3 раза длиннее подвздошной кости (верхней пластинчатой кости бедра) у представителей этого подсемейства, в то время как у большинства других цератозавров ноги короче, а бедренная кость примерно такой же длины, как и подвздошная кость. Соединение подвздошной кости с лобковой костью (выступающей вперед стержнеобразной нижней костью бедра) также более простое, чем у других цератозавров. В то время как у других цератозавров между двумя костями имеется соединение типа «штифт и гнездо», у элафрозавринов между ними просто плоский контакт. [3]
В 2020 году средний шейный позвонок нижнего альба из формации Eumeralla на мысе Отуэй , Виктория, Австралия, был отнесен к Elaphrosaurinae. Это первое свидетельство существования Elaphrosaurinae из Австралии. [11] [12]
Классификация
[ редактировать ]Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе, проведенном Раухутом и Каррано в 2016 году и показывающем родство между Noasauridae: [3]
| Абелизавроида |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
Даже в недавних исследованиях состав Noasauridae определить было сложно. Анализ, проведенный Tortosa et al. ( 2013) [10] восстановил Дахалокели как базального ноазавра. [10] Однако другой анализ, проведенный позднее в том же году, показал, что это базальный карнотаурин . [3] Точно так же некоторые более старые исследования показали, что род Genusaurus является ноазавридом, но другие исследования классифицировали его как абелизаврида. [13] [3] Deltadromeus — особенно спорный род, поскольку он имеет много общих черт с ноазавридами, но также очень похож на Gualicho , который был классифицирован как близкий родственник загадочных (но обычно считающихся нецератозавровыми ) мегарапторов . [14] Исследование 2017 года, описывающее онтогенетические изменения лимузавра и влияние ювенильных таксонов на филогенетический анализ, предоставило различные филогенетические деревья, которые варьировались в зависимости от того, какие образцы лимузавра использовались. Структура Noasauridae сильно менялась в зависимости от возраста экземпляров Limusaurus , хотя Genusaurus и Deltadromeus были признаны ноазавридами в каждом диагнозе. [5]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Черрони, Массачусетс; Агнолин, Флорида; Бриссон Эгли, Ф.; Новас, FE (2019). «Филогенетическое положение Afromimus tenerensis Sereno, 2017 и его палеобиогеографическое значение». Журнал африканских наук о Земле . 159 : 103572. doi : 10.1016/j.jafrearsci.2019.103572 . S2CID 201352476 .
- ^ Аверьянов, АО; Скутщас, ПП; Атучин А.А.; Слободин Д.А.; Феофанова О.А.; Владимирова, ОН (2024). «Последний цератозавр Азии: новый ноазаврид из раннемелового Великого сибирского рефугиума». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 291 (2023). 20240537. дои : 10.1098/rspb.2024.0537 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Раухут, Оливер В.М.; Каррано, Мэтью Т. (22 апреля 2016 г.). «Тероподный динозавр Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, из поздней юры Тендагуру, Танзания» Зоологический журнал Линнеевского общества . 178 (3): 546–610. дои : 10.1111/zoj.12425 . ISSN 0024-4082 .
- ^ Эндрю Х. Ли и Патрик М. О'Коннор (2013) Гистология костей подтверждает определенный рост и небольшой размер тела у ноазаврового теропода Masiakasaurus knopfleri. Журнал палеонтологии позвоночных 33 (4): 865-876.
- ^ Перейти обратно: а б с Ван, С.; Стиглер, Дж.; Амиот, Р.; Ван, X.; Ду, Г.-Х.; Кларк, Дж. М.; Сюй, X. (2017). «Чрезвычайные онтогенетические изменения у цератозаврового теропода» (PDF) . Современная биология . 27 (1): 144–148. дои : 10.1016/j.cub.2016.10.043 . ПМИД 28017609 . S2CID 441498 .
- ^ Перейти обратно: а б Артур Соуза Брам, Элейн Батиста Мачадо, Диоген де Алмейда Кампос и Александр Вильгельм Армин Келлнер (2017). Описание необычных пневматических структур шейного позвонка ноазаврид (Theropoda, Dinosauria) группы Бауру (верхний мел), Бразилия. Меловые исследования (предварительная онлайн-публикация). дои: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.10.012
- ^ Перейти обратно: а б с Эгли, ФБ; Агнолин, Флорида; Новас, Фердинанд (2016). «Новый экземпляр Velocisaurus unicus (Theropoda, Abelisauroidea) из местонахождения Пасо-Кордова (Сантон), Рио-Негро, Аргентина» Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (4): e1119156. дои : 10.1080/02724634.2016.1119156 . hdl : 11336/46726 . ISSN 0272-4634 . S2CID 87699625 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Каррано, Мэтью Т.; Сэмпсон, Скотт Д. (1 января 2008 г.). «Филогения цератозавров (Dinosauria: Theropoda)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 6 (2): 183–236. дои : 10.1017/S1477201907002246 . ISSN 1477-2019 . S2CID 30068953 . Архивировано из оригинала (PDF) 22 мая 2018 г.
- ^ Бруэм, Том; Смит, Элизабет Т.; Белл, Фил Р. (январь 2020 г.). «Ноазавриды являются компонентом австралийской фауны теропод среднего мела» . Научные отчеты . 10 (1): 1428. doi : 10.1038/s41598-020-57667-7 . ISSN 2045-2322 . ПМК 6989633 . ПМИД 31996712 .
- ^ Перейти обратно: а б с Тортоса, Тьерри; Эрик Баффето; Николя Виалле; Ив Дютур; Эрик Турини; Жиль Шейлан (2013). «Новый динозавр-абелизаврид из позднего мела на юге Франции: палеобиогеографические последствия» . Анналы палеонтологии . 100 (1): 63–86. дои : 10.1016/j.annpal.2013.10.003 .
- ^ Поропат, Стивен Ф.; Пентланд, Адель Х.; Дункан, Руайрид Дж. (май 2020 г.). «Первый динозавр-теропод-элафрозавр (Ceratosauria: Noasauridae) из Австралии — шейный позвонок из раннего мела Виктории» . Исследования Гондваны . 84 : 284–295. дои : 10.1016/j.gr.2020.03.009 . S2CID 218930877 .
- ^ Поропат, Стивен Ф.; Пентланд, Адель Х.; Дункан, Руайрид Дж.; Бевитт, Джозеф Дж.; Викерс-Рич, Патрисия; Рич, Томас Х. (01 августа 2020 г.). «Первый динозавр-теропод-элафрозавр (Ceratosauria: Noasauridae) из Австралии — шейный позвонок из раннего мела Виктории» . Исследования Гондваны . 84 : 284–295. дои : 10.1016/j.gr.2020.03.009 . ISSN 1342-937X . S2CID 218930877 .
- ^ Леонардо С. Филиппи; Ариэль Х. Мендес; Рубен Д. Хуарес Вальери; Альберто К. Гарридо (2016). «Новый брахиростран с гипертрофированными осевыми структурами обнаруживает неожиданную радиацию новейших меловых абелизаврид». Меловые исследования . 61 : 209–219. дои : 10.1016/j.cretres.2015.12.018 . hdl : 11336/149906 .
- ^ Пешт, Себастьян; Смит, Натан Д.; Хуарес Вальери, Рубен; Маковицкий, Питер Дж. (13 июля 2016 г.). «Необычный новый теропод с дидактильным манусом из верхнего мела Патагонии, Аргентина » ПЛОС ОДИН 11 (7): e0157793. Бибкод : 2016PLoSO..1157793A . дои : 10.1371/journal.pone.0157793 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 4943716 . ПМИД 27410683 .
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
