Бондокский дракон
| Бондокский дракон Временной диапазон: поздний мел ,
| |
|---|---|
| |
| Образец голотипа | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | Теропода |
| Клэйд : | Паравес |
| Род: | † Дракон Чики и др. , 2010 г. |
| Разновидность: | † Б. бондок
|
| Биномиальное имя | |
| † Бондокский дракон Чики и др. , 2010 г.
| |
Балаур — род динозавров тероподов - позднего мелового периода, на территории современной Румынии . Типовой вид монотипического рода Balaur ( , по балауров названию Румынское произношение: [baˈla.ur] [ 1 ] ), дракон румынского фольклора . Видовое имя Bondoc ( Румынское произношение: [bondok] [ 2 ] ) означает «коренастый», поэтому Balaur Bondoc на румынском означает «коренастый дракон». Это имя относится к большей мускулатуре Балаура по сравнению со своими родственниками. Род, впервые описанный учёными в августе 2010 года, известен по двум частичным скелетам (включая типовой экземпляр ). что этот таксон может представлять собой младший синоним Elopteryx Некоторые исследователи предполагают , .
Окаменелости балаура были найдены в формациях Денсуш-Чула и Себеш в меловой Румынии, которые соответствуют острову Хацег , субтропическому острову. [ 3 ] на европейском архипелаге моря Тетис примерно 70 миллионов лет назад. Остров Хацег обычно называют «Островом карликовых динозавров» из-за обширных ископаемых свидетельств того, что его местные динозавры демонстрировали островной синдром — совокупность морфологических , экологических , физиологических и поведенческих различий по сравнению со своими континентальными собратьями. Примеры включают островной гигантизм Hatzegopteryx Balaur , островную карликовость титанозавра . dacus и снижение способности к у Magyarosaurus полету
анализа балаур в настоящее время считается базальным авиаланом , группой, в которую входят современные птицы На основании филогенетического , несмотря на то, что ранее он был отнесен к -дромеозавридам динозаврам , группе, в которую входит велоцираптор . Это снижение способности к полету также наблюдается у современных островных птиц, включая бескилевых и островных сипух. [ 4 ] а также вымершие моа Новой Зеландии [ 5 ] вымерший дронт Маврикия и .
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
Первые мелкие кости, принадлежавшие балаурам-бондокам, состояли из шести элементов передних конечностей. Названные экземпляры FGGUB R. 1580–1585, они были обнаружены в 1997 году в Румынии Дэном Григореску , но морфология руки была настолько необычной, что ученые не смогли их правильно объединить. [ 6 ] [ 7 ] приняв их за останки овирапторозавра . [ 8 ] Первый частичный скелет был обнаружен в сентябре 2009 года в Румынии, примерно в 2,5 км к северу от Себеша, вдоль реки Себеш в формации Себеш, датируемой ранним маастрихтом , и ему был присвоен предварительный номер месторождения SbG/A-Sk1 . Позже он получил голотипа инвентарный номер EME VP.313 . Открытие было сделано геологом и палеонтологом Матиасом Времиром из Трансильванского музейного общества Клуж-Напока, который отправил их на анализ Золтану Чики из Бухарестского университета . [ 9 ] Результаты были описаны 31 августа 2010 года в Трудах Национальной академии наук . [ 10 ] Образцы 1997 г. показывают, что особь примерно на 45% длиннее голотипа; они были обнаружены и в более молодом слое .
Родовое имя Balaur (три слога с ударением на второй /a/) происходит от румынского слова, обозначающего дракона из румынского фольклора , а видовой эпитет Bondoc (означающий «приземистый, пухлый человек») относится к маленькому, крепкому облику. животного. Поскольку мифологическое существо Балаур является крылатым драконом, это имя дополнительно намекает на близкое родство рода Балаур с птицами Панавеса . Видовое название Bondoc было выбрано первооткрывателями еще и потому, что оно происходит от турецкого Bunduk , «маленький шарик», намекая тем самым на вероятное азиатское происхождение предков балауров . [ 11 ]
Описание
[ редактировать ]
Балаур — род динозавров -теропод , который, по оценкам, жил около 70 миллионов лет назад в позднем меловом периоде ( маастрихте ) и содержит единственный вид B. Bondoc . [ 10 ] Кости этого вида были короче и тяжелее, чем у базальных паравианов. В то время как ступни большинства ранних паравианцев имели один большой «серповидный коготь» на втором пальце, который удерживался втянутым от земли, у балауров были большие втягивающиеся серповидные когти как на первом, так и на втором пальцах каждой ноги. [ 10 ] Помимо странных ног, типовой экземпляр балаура уникален тем, что является наиболее полной окаменелостью теропода позднего мела в Европе. Он также обладает большим количеством дополнительных аутапоморфий , включая уменьшенный и предположительно нефункциональный третий палец, состоящий только из одной рудиментарной фаланги. [ 10 ] [ 12 ]
Частичный скелет был собран из красного пойменного аргиллита формации Себеш в Румынии. Он состоит из множества позвонков , а также значительной части грудных и тазовых поясов и значительной части конечностей. Это первый достаточно полный и хорошо сохранившийся теропод позднего мела Европы. [ 10 ]
По размеру он похож на велоцираптора : обнаруженные элементы скелета Балаура предполагают общую длину около 1,8–2,5 м (5,9–8,2 фута) и массу тела 15 кг (33 фунта). [ 10 ] [ 13 ] Балаур заново развил функциональный первый палец ноги, используемый для поддержки его веса, с большим когтем, который можно было чрезмерно вытягивать. У него были короткие и коренастые ступни и голени, а также большие участки прикрепления мышц на тазе, что указывает на то, что оно было приспособлено для силы, а не для скорости. [ 12 ] [ 6 ] Чики и др. описывают этот «новый план тела» как «драматичный пример аберрантной морфологии, развившейся у островных таксонов». [ 10 ] Коренастые ступни характеризуются тем, что длина плюсны всего в два раза превышает ее ширину. Она в 1,5 раза шире голени. Обе черты уникальны для теропод . Скелет балаура также демонстрирует обширное сращение костей конечностей. Кости запястья и пястные кости срастаются в запястно-пястный сустав. Кости таза срослись. Большеберцовая кость, икроножная кость и верхние кости лодыжки срослись в большеберцовую кость, а нижние кости лодыжки и плюсневые кости - в предплюсне-плюсневую кость. Степень слияния типична для Avialae — эволюционной ветви птиц и их прямых родственников. [ 14 ]
Классификация
[ редактировать ]
Положение балауров относительно других птицеподобных динозавров и ранних птиц определить было сложно. Первоначальный филогенетический анализ показал, что Balaur Bondoc наиболее близок к азиатскому материковому дромеозаврид виду Velociraptor mongoliensis . Исследование, проведенное Брусатте и его коллегами в 2013 году с использованием модифицированной версии тех же данных, обнаружило его неустановленную тесную связь с дромеозавридами Deinonychus и Adasaurus , при этом некоторые возможные альтернативные деревья предполагают, что он разветвился раньше общего предка Deinonychus и Velociraptor , в то время как другие считали его ближайшим родственником Велоцираптора , а Адазавр - их следующим ближайшим родственником. [ 14 ]
Более поздние анализы с использованием различных наборов анатомических данных с тех пор поставили под сомнение классификацию балауров как дромеозаврид . В 2013 году более масштабный анализ, включавший большое разнообразие целурозавров, показал, что Balaur вообще не был дромеозавридом, а базальным авиаланом , более близким к современным птицам, чем к Jeholornithiformes , но более базальным, чем Omnivoropterygiformes . [ 15 ] Исследование, опубликованное в 2014 году, показало, что Балаур является сестрой Пигостилии . [ 16 ] Независимый анализ с использованием расширенной версии исходного набора данных (того, который показал, что Балаур является дромеозавридом) пришел к аналогичному выводу в 2014 году. [ 17 ] В 2015 году исследователи Андреа Кау, Том Брум и Даррен Нэйш опубликовали исследование, в котором специально попытались выяснить, какие тероподы были близкими родственниками балауров . Хотя их анализ не мог полностью исключить возможность того, что B. Bondoc был дромеозавридом, они пришли к выводу, что этот результат менее вероятен, чем классификация Balaur как непигостильного авиалана , основанная на нескольких важных птичьих особенностях. Многие из предполагаемых уникальных черт на самом деле были бы нормальными для представителя Авиала. Типичные особенности птиц включали степень сращения костей конечностей, функциональный первый палец, коготь первого пальца не меньше второго коготка, длинную предпоследнюю фалангу третьего пальца, небольшой коготь четвертого пальца и длинную пятую плюсневую кость. [ 18 ] С другой стороны, некоторые недавние исследования продолжают относить балауров к Velociraptorinae. [ 19 ] [ 20 ]
Некоторые исследователи утверждают, что может представлять собой младший синоним Элоптерикса Балаур . Брусатте и его коллеги впервые упомянули о такой возможности в 2013 году, хотя и не считали ее наиболее вероятной. [ 14 ] В 2019 году Майр и его коллеги заявили, что синонимия остается возможной и для ее подтверждения необходима дополнительная работа. Они также отметили сходство с Gargantuavis и Elopteryx , что указывает на то, что эти три таксона образуют родную кладу, обитающую на Европейском архипелаге позднего мела. [ 21 ] коллеги предположили, что Elopteryx является членом Avialae на основе нового экземпляра из Румынии , и что Balaur Bondoc, вероятно, является младшим синонимом Elopteryx В 2024 году Стойческу и его . [ 22 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Диета и образ жизни
[ редактировать ]
О поведении Балаура известно немного . Из-за отсутствия материала черепа по форме зубов невозможно определить, был ли балаур хищником или травоядным. Первоначальное описание предполагало, что он был плотоядным, поскольку было обнаружено, что он был тесно связан с велоцираптором . В 2010 году Чики предположил, что он, возможно, был одним из главных хищников в своей ограниченной островной экосистеме , поскольку в Румынии не были обнаружены ни скелеты, ни зубы более крупных теропод. Он также считал, что он, вероятно, использовал свои двойные серповидные когти, чтобы рубить добычу, и что атрофированное состояние его рук указывает на то, что он, вероятно, не использовал их для охоты. [ 23 ] Один из первооткрывателей указал, что он «вероятно был скорее кикбоксером, чем спринтером» по сравнению с велоцираптором , и, вероятно, был способен охотиться на более крупных животных, чем он сам. [ 12 ] [ 24 ] Однако более поздние исследования Денвера Фаулера и других показали, что анатомия стоп паравианцев, таких как балауры, указывает на то, что они использовали свои большие когти, чтобы хватать и прижимать добычу к земле, взмахивая протокрыльями, чтобы оставаться на вершине своей жертвы. Когда он изнашивался, они могли продолжать пировать, пока он был еще жив, как это делают некоторые современные хищные птицы. Из-за формы когтей они не были бы эффективны при рубящих атаках. [ 25 ] Считается , что очень короткая сросшаяся плюсна балаура и увеличенная первая коготь, странная даже по меркам настоящих дромеозавров, согласуются с этими новыми исследованиями, что еще больше подтверждает идею о том, что балаур был хищником. [ 26 ]
Итальянский палеонтолог Андреа Кау предположила, что аномальные черты, присутствующие у балауров, могли быть результатом того, что этот теропод был всеядным или травоядным, а не плотоядным, как большинство нептичьих теропод. Отсутствие третьего пальца может быть признаком снижения хищнического поведения, а крепкий первый палец на ноге можно интерпретировать как приспособление для поддержания веса, а не как оружие. Эти характеристики согласуются с относительно короткими, коренастыми конечностями и широким, загнутым назад лобком, что может указывать на увеличенный кишечник для переваривания растительности, а также на пониженную скорость. Кау назвал это моделью «Додораптора». [ 27 ] Однако в свете исследования, проведенного Фаулером и др., Кау заметил, что анатомия балауров может больше соответствовать гипотезе о том, что балауры все-таки были хищниками. [ 28 ]
В 2015 году Кау и др. снова пересмотрели экологию балаура , переоценив его филогенетическое положение, утверждая, что, если бы балаур был птичьим, он был бы филогенетически помещен в скобки таксонов, которые, как известно, были травоядными, таких как Sapeornis и Jeholornis . Это предполагает, что образ жизни без сверхплотоядности является более экономным выводом и подтверждает первоначальные интерпретации Кау его специализации. На это указывают также редуцированный третий палец, отсутствие язычковидного нижнего сочленения второй плюсневой кости и довольно маленький и умеренно отогнутый коготь второго пальца стопы. Балаур имел широкий таз, широкую ступню, большой первый палец и широкие нижние концы плюсневых костей относительно сочленительных поверхностей; такое сочетание можно встретить у остальных представителей Theropoda только у травоядных Therizinosauridae . [ 18 ]
Синдром острова
[ редактировать ]
В эпоху Маастрихта что ряд причудливых морфологий балауров большая часть Европы была разделена на острова, и считается , являются результатом островного синдрома . [ 29 ] Это описывает различия в морфологии , экологии , физиологии и поведении островных видов, таких как балаур, по сравнению с их континентальными собратьями в результате различного давления отбора, которое действует на островные виды. [ 30 ] Одним из общих эффектов является правило Фостера , которое описывает, как мелкие материковые виды становятся больше, а крупные материковые виды становятся меньше. Это наблюдается у других таксонов с острова Хацег, включая птерозавра Hatzegopteryx , который демонстрировал островной гигантизм , и титанозавра Magyarosaurus dacus , который демонстрировал островную карликовость . [ 29 ] Тем не менее, балаур , по-видимому, имел размер тела, сравнимый с другими базальными авиаланами и близкородственными -дромеозавридами динозаврами . У балауров , по-видимому, наблюдались и другие признаки островного синдрома, в первую очередь снижение способности к полету по сравнению с другими базальными авиаланами . Это снижение способности к полету также наблюдается у современных островных птиц, включая бескилевых и островных сипух. [ 4 ] а также вымершие моа Новой Зеландии [ 5 ] вымерший дронт Маврикия и .
Помимо островного синдрома, виды, изолированные на островах, в большей степени подвержены генетическому дрейфу и эффекту основателя из-за небольшой эффективной численности популяции. Это может усилить эффекты мутаций, которые в противном случае могли бы быть размыты в более крупной популяции и могли привести к некоторым неоморфизмам, наблюдаемым у балауров, таким как втягивающийся коготь на первом пальце ноги. [ 10 ]
В 2010 году возросшую устойчивость балауров сравнили с параллельными изменениями, наблюдаемыми у изолированных травоядных млекопитающих. [ 11 ] В 2013 году утверждалось, что балаур был единственным хищным позвоночным, которое, как известно, стало более выносливым после вторжения в островную нишу, и было высказано предположение, что его широкие ступни развились для улучшения постуральной устойчивости. [ 14 ] Интерпретация балаура в 2015 году как всеядного представителя Avialae предполагает, что он был потомком летающего вида, который развил больший размер, аналогичный развитию некоторых других островных травоядных. Тогда это будет редкий случай вторичной нелетаемости у паравианов, напоминающих дромеозаврид , как предсказывал Грегори С. Пол . [ 18 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Определение: дракон | DEX онлайн» . Dexonline.ro . Проверено 25 сентября 2010 г.
- ^ «Определенность: Bondoc | DEX онлайн» . Dexonline.ro . Проверено 12 марта 2021 г.
- ^ Бентон, Майкл Дж.; Чики, Золтан; Григореску, Дэн; Редельсторф, Рагна; Сандер, П. Мартин; Штейн, Коэн; Вейшампель, Дэвид Б. (15 июля 2010 г.). «Динозавры и власть острова: карликовые динозавры с острова Хацег» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . Европейская островная фауна позднего мела – остров Хацег. 293 (3–4): 438–454. Бибкод : 2010PPP...293..438B . дои : 10.1016/j.palaeo.2010.01.026 .
- ^ Перейти обратно: а б Рулен, А.; Саламин Н. (19 апреля 2010 г.). «Замкнутость и эволюция меланизма, полового дихроматизма и размера тела у широко распространенной сипухи» . Журнал эволюционной биологии . 23 (5): 925–934. дои : 10.1111/j.1420-9101.2010.01961.x . ПМИД 20298444 . S2CID 20356466 .
- ^ Перейти обратно: а б Достойно, TH; Скофилд, Р.П. (2012). «Достижения двадцать первого века в знаниях биологии моа (Aves: Dinornithiformes): новый морфологический анализ и пересмотренные диагнозы моа» . Новозеландский журнал зоологии . 39 (2): 87–153. дои : 10.1080/03014223.2012.665060 . S2CID 83768608 .
- ^ Перейти обратно: а б « Динозавр «Коренастый дракон» терроризировал Европу позднего мела» . Физорг.com. Архивировано из оригинала 1 сентября 2010 года . Проверено 1 сентября 2010 г.
- ^ «Ученые представили нового и улучшенного родственника велоцираптора – Time NewsFeed» . Newsfeed.time.com. 31 августа 2010 г. Проверено 1 сентября 2010 г.
- ^ Чики З. и Григореску Д. (2005). «Новый теропод из Тустеи: существуют ли овирапторозавры в верхнем мелу Европы?» (PDF) . Каупия . 14 : 78. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 26 сентября 2010 г.
- ^ «Дракон Бондока потрясает мир науки» . Правда (на румынском языке). Август 2010. Архивировано из оригинала 14 сентября 2010 года . Проверено 1 сентября 2010 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час З., Чики; Времир, М.; Брусатте, СЛ; Норелл, Массачусетс (2010). «Аберрантный островной динозавр-теропод из позднего мела Румынии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (35): 15357–15361. Бибкод : 2010PNAS..10715357C . дои : 10.1073/pnas.1006970107 . ПМЦ 2932599 . ПМИД 20805514 .
- ^ Перейти обратно: а б Чики, З.; Времир, М.; Брусатте, СЛ; Норелл, Массачусетс (17 августа 2010 г.). «Аберрантный островной динозавр-теропод из позднего мела Румынии» . Учеб. Натл. акад. Наука . 107 (35): 15357–61. Бибкод : 2010PNAS..10715357C . дои : 10.1073/pnas.1006970107 . ПМЦ 2932599 . ПМИД 20805514 .
- ^ Перейти обратно: а б с «Новости BBC – У мясистого динозавра были устрашающие когти» . BBC.co.uk. 31 августа 2010 г. Проверено 1 сентября 2010 г.
- ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 140. ИСБН 978-1-78684-190-2 . OCLC 985402380 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Брусатте, СЛ; Времир, МТС; Чики-Сава, ЗН; Тернер, А.Х.; Ватанабэ, А.; Эриксон, генеральный директор; Норелл, Массачусетс (2013). «Остеология балаура бондока, островного дромеозавра (Dinosauria: Theropoda) из позднего мела Румынии» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 374 : 1–100. дои : 10.1206/798.1 . S2CID 59932467 .
- ^ Годфруа, Паскаль; Кау, Андреа; Ху, Донг-Ю; Эскуийе, Франсуа; Ву, Вэньхао; Дайк, Гарет (2013). «Юрский птичий динозавр из Китая раскрывает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа . 498 (7454): 359–362. Бибкод : 2013Natur.498..359G . дои : 10.1038/nature12168 . ПМИД 23719374 . S2CID 4364892 .
- ^ Ли, Майкл С.Ю.; Кау, Андреа; Нэйш, Даррен; Дайк, Гарет Дж. (2014). «Постоянная миниатюризация и анатомические инновации у динозавровых предков птиц». Наука . 345 (6196): 562–566. Бибкод : 2014Sci...345..562L . дои : 10.1126/science.1252243 . ПМИД 25082702 . S2CID 37866029 .
- ^ Фот, Кристиан; Тишлингер, Гельмут; Раухут, Оливер (2014). «Новый образец археоптерикса дает представление об эволюции перистых перьев». Природа . 511 (7507): 79–82. Бибкод : 2014Natur.511...79F . дои : 10.1038/nature13467 . ПМИД 24990749 . S2CID 4464659 .
- ^ Перейти обратно: а б с Кау, Андреа; Бруэм, Том; Нэйш, Даррен (2015). «Филогенетическое сходство причудливого позднемелового румынского теропода Balaur Bondoc (Dinosauria, Maniraptora): дромеозаврид или нелетающая птица?» . ПерДж . 3 : е1032. дои : 10.7717/peerj.1032 . ПМЦ 4476167 . ПМИД 26157616 .
- ^ Тернер, Алан Х.; Монтанари, Шаена; Норелл, Марк А. (2021). «Новый дромеозаврид из позднемелового местонахождения Хулсан в Монголии» (PDF) . Американский музей Novitates (3965): 1–48. дои : 10.1206/3965.1 . ISSN 0003-0082 . S2CID 231597229 .
- ^ Наполи, JG; Рубеншталь, А.А.; Бхуллар, Б.-А.С.; Тернер, АХ; Норелл, Массачусетс (2021). «Новый дромеозаврид (Dinosauria: Coelurosauria) из Хулсана, Центральная Монголия» (PDF ) Американский музей Novitates (3982): 1–47. дои : 10.1206/3982.1 . hdl : 2246/7286 . ISSN 0003-0082 . S2CID 243849373 .
- ^ Майр, Г.; Кодря, В.; Соломон, А.; Бордеяну, М.; Смит, Т. (2019). «Хорошо сохранившийся таз из маастрихта в Румынии позволяет предположить, что загадочный гаргантуавис не является ни птицей-орнитурином, ни островным эндемиком». Меловые исследования . 106 : 104271. doi : 10.1016/j.cretres.2019.104271 . S2CID 210302354 .
- ^ Стойческу, В.; Кодря, Вирджиния; Бордеян, М.; Соломон, А.А. (2024). « Элоптерикс в Налац-Ваде: новый материал теропод, описанный из бассейна Хацег (Румыния)» (PDF) . Северо-Западный зоологический журнал . 20 (1): 73–80.
- ^ «В Румынии обнаружен новый хищный динозавр» . Проводной . 04.01.2009. Архивировано из оригинала 31 августа 2010 г. Проверено 1 сентября 2010 г.
- ^ Кэролайн Дэвис (30 августа 2010 г.). «На родине дракона найден новый пугающий хищник | Наука» . Хранитель . Лондон. Архивировано из оригинала 31 августа 2010 года . Проверено 1 сентября 2010 г.
- ^ Фаулер, Д.В.; Фридман, Э.А.; Сканнелла, Дж. Б.; Камбич, RE (2011). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Хищная экология дейнониха и происхождение взмахов руками у птиц» . ПЛОС ОДИН . 6 (12): e28964. Бибкод : 2011PLoSO...628964F . дои : 10.1371/journal.pone.0028964 . ПМЦ 3237572 . ПМИД 22194962 .
- ^ Чой, Чарльз (14 декабря 2011 г.). «Когти-убийцы велоцирапторов помогали им поедать добычу живьем» . ЖиваяНаука .
- ^ Кау, А (2010). Балаур : Больше, чем просто «Двухсерповидный ящер» Теропода, 1 сентября 2010 г.
- ^ Кау, А (2011). Вымирание Додораптора (?) Теропода, 30 декабря 2011 г.
- ^ Перейти обратно: а б Штейн К; и др. (2010). «Небольшой размер тела и сильное ремоделирование кортикальной кости указывают на филетическую карликовость у Magyarosaurus dacus (Sauropoda: Titanosauria)» . Proc Natl Acad Sci США . 107 (20): 9258–9263. Бибкод : 2010PNAS..107.9258S . дои : 10.1073/pnas.1000781107 . ПМК 2889090 . ПМИД 20435913 .
- ^ Беккенс, Саймон; Ван Дамм, Рауль (20 апреля 2020 г.). «Островной синдром» . Современная биология . 30 (8): Р329–Р339. дои : 10.1016/j.cub.2020.03.029 . ПМИД 32315628 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
