Троун
| Троун | |
|---|---|
| |
| Зуб голотипа в нескольких видах | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Животное |
| Филум: | Chordata |
| Клада : | Динозаурия |
| Клада : | Сауриския |
| Клада : | Теропода |
| Семья: | † Troodontidae |
| Подсемейство: | † Troodontinae |
| Род: | † Тродон Лейди , 1856 |
| Тип видов | |
| † Ярмарка Трудона Лейди, 1856 с
| |
Troodon ( / ˈ t r oʊ . поздний меловой период (около 77 млн лет ). Он включает в себя по крайней мере один вид, Troodon Formosus , известный из Монтаны . Обнаружено в октябре 1855 года, Т. Формосус был одним из первых динозавров, найденных в Северной Америке , хотя считалось, что он был ящерицей до 1877 года. Некоторые из известных образцов Troodontid из формирования парка динозавров в Альберте считались членами этого род. Тем не менее, недавний анализ в 2017 году обнаружил, что этот род не диагностику и передал некоторые из этих образцов на род Stenonychosaurus (долгое время считается синонимом Troodon ), некоторые из которых на род Latenevienaitrix , а некоторые - к роду Pectinodon . Название рода древнегреческое для «ранения зуба», ссылаясь на зубы, которые отличались от того, что у большинства других теропод, известных во время их открытия. Зубы несут заметные, апикально ориентированные зубцы. Эти «раненые» задумались, однако Морфометрично более похожи на те у травоядных рептилий и предлагают, возможно, всеядную диету. [ 1 ]
История открытия
[ редактировать ]Ранние исследования
[ редактировать ]
Первоначально название было написано Троёдоном (с диарезом ) Джозефом Лейди в 1856 году, который был официально внесен в изменение его нынешнего статуса Sauvage в 1876 году. [ 2 ] Типовый образец Troodon вызвал проблемы с классификацией, так как весь род основан только на одном зубе из формирования реки Джудит . Исторически Трудон был очень нестабильной классификацией и был предметом многочисленных противоречивых синонимий с аналогичными образцами теропода. [ 3 ]
Зуб Troodon был изначально классифицирован как «лапертилиан» ( ящерица ) Лейди, но переназначен как мегалозавридский динозавр Франца Нопса фон Фелс-силвас в 1901 году (мегалозавриды исторически были таксоном с отрядами для большинства карнавористых динозавров). В 1924 году Гилмор предположил, что зуб принадлежал травоядным пахицефалозавра стегокерам и что стегоцера на самом деле был младшим синонимом Трудона . Сходство зубов Troodontid с зубами травоядных динозавров продолжает заставлять многих палеонтологов полагать, что эти животные были всеядными. Классификация Troodon как пахицефалозавра была соблюдена в течение многих лет, в течение которых семейство Pachycephalosauridae была известна как Troodontidae . В 1945 году Чарльз Мортрам Стернберг отверг вероятность того, что Трудон был пахицефалозавром благодаря более сильному сходству с зубами других плотоядных динозавров. С Troodon, теперь классифицированным как Theropod, семья Troodontidae больше не могла использоваться для динозавров с куполом, поэтому Стернберг назвал для них новую семью, Pachycephalosauridae . [ 4 ]
Наименование родственных видов
[ редактировать ]
назначенные Troodon , которые не были зубами, были обнаружены Стернбергом в начале 1930 -х годов в формировании парка Динозавров Альберты Первые образцы , . Первый был назван Stenonychosaurus ineavalis Стернбергом в 1932 году на основе ноги, фрагментов руки и некоторых хвостовых позвонков. Замечательной особенностью этих останков был увеличенный когти на втором ноге, который теперь признается характерным для ранних паравиан . Стернберг первоначально классифицировал Stenonychosaurus как член семейства Coeluridae . Второй, частичная нижняя челюстная кость, была описана Гилмором (1932) как новый вид ящерицы, который он назвал Polyodontosaurus grandis . В 1951 году Стернберг позже признал П. Грандиса возможным синонимом Трудона и предположил, что, поскольку Стенонихозавра были «очень своеобразными Пес » и «Трудон », «одинаково необычные зубы», они могут быть тесно связаны. К сожалению, в то время не было доступно сопоставимых образцов для проверки идеи. В недавней пересмотре материала ван дер Ресст и Керри, Полиодонтозавр был определен как номен -дубий , не подходящий для синонимии с другими таксонами. [ 5 ]
Более полный скелет Stenonychosaurus был описан Дейлом Расселом в 1969 году из формирования парка динозавров, которая в конечном итоге сформировала научную основу для знаменитой скульптуры Stenonychosaurus, сопровождаемой его вымышленным, гуманоидным потомком, «динозавроидом» . [ 6 ] Stenonychosaurus стал хорошо известным тероподом в 1980-х годах, когда ноги и мозговой конец были описаны более подробно. Наряду с SauroRnithoides , он образовал семейство SauroRnithoididae . Основываясь на различиях в структуре зубов и чрезвычайно фрагментарной природе оригинальных образцов Формоза Troodon , считалось, что сауроррнитоиды были близкими родственниками, в то время как Трудон считался сомнительным возможным родственником семьи. Фил Керри , просматривая соответствующие образцы в 1987 году, показал, что предполагаемые различия в структуре зубов и челюсти среди troodontids и саурорнитоидов были основаны на возрасте и положении зуба в челюсти, а не на разнице в видах. Он реклассифицировал StenonyChosaurus ineavalis , Polyodontosaurus grandis и Pectinodon Bakkeri в качестве младших синонимов Troodon Formosus . Керри также сделала Saurornithoididae младшим синонимом Troodontidae. [ 7 ] В 1988 году Грегори С. Пол пошел дальше и включил SauroRnithoides mongoliensis в роду Troodon в роли T. mongoliensis , [ 8 ] Но эта реклассификация, наряду со многими другими односторонними синонимизациями хорошо известных родов, не была принята другими исследователями. Классификация Керри всего североамериканского материала Troodontid в отдельном виде Troodon Formosus стала широко принятой другими палеонтологами , и все образцы, когда -то называемые Stenonychosaurus, были названы Troodon в научной литературе в начале 21 -го века.
Растворение модели единого вида
[ редактировать ]
Тем не менее, концепция того, что все поздние меловодные североамериканские Troodontids принадлежат одному отдельному виду, стала допросить вскоре после публикации статьи Керри 1987 года, в том числе самим Керри. Керри и его коллеги (1990) отметили, что, хотя они верили, что все Трудонтиды Джудит были Т. Формоз , окаменелости с трудонтидом из других формирования, таких как формация Адского Крика и формирование копья , могут принадлежать к разным видам. В 1991 году Джордж Олшевский назначил окаменелости для формирования копья, которые впервые были названы Пектинодон Баккери , но позже синонимизировали Трудон Формозус , к виду Трудон Баккери , и несколько других исследователей (включая Керри) вернулись к сохранению окамен как Troodon Ineavalis (ныне Stenonychosaurus ineavalis ). [ 9 ]
В 2011 году Занно и его коллеги рассмотрели запутанную историю классификации Troodontid в поздней меловой Северной Америке. Они последовали за Лонгричем (2008) при лечении Пектинодон Баккери как действительный род и отметили, что, вероятно, в настоящее время является многочисленными поздними мелородными образцами, в настоящее время назначенными для Troodon Formosus , но требуется более тщательный обзор образцов. Поскольку голотип T. formosus представляет собой единственный зуб, это делает Troodon nomen dubium . [ 3 ]
В 2017 году Эванс и его коллеги также обсудили недиагностическую природу голотипа Troodon Formosus и предположили, что Stenonychosaurus использовался для скелетного материала Troodontid из формирования парка Динозавров. [ 10 ] Позже в том же году Аарон Дж. Ван дер Рейст и Керри пришли к аналогичному выводу, что и Эванс и его коллеги, а также разделили большую часть материала, назначенного Стенонихозавру на новый род: Latenivenatrix . [ 5 ] В 2018 году Varricchio и его коллеги не согласились с Эвансом и коллегами, сославшись на то, что Stenonychosaurus не использовался в течение тридцати лет с тех пор, как Керри и его коллеги синонимизировали его с Troodon , и они указали, что « Troodon Formosus остается надлежащим названием для этого таксона». [ 11 ] Этот вывод Varricchio был согласен Селсом и его коллегами в описании Тамарро в 2021 году . [ 12 ] Комментарии Варриччио были позже рассмотрены Калленом и коллегами в их обзоре биоразнообразия формирования парка Динозавров, где они отметили, что, хотя Stenonychosaurus действительно не использовался в течение 30 лет, первоначальная гипотеза Керри о субъективной синониме (основанная на зубах и морфологии челюсти) была первоначальной гипотезой на субъективную синонимию зуба и челюсти). Никогда не тестировал непосредственно, и, учитывая, что более поздние исследования показали, что зубы не были диагностированы ниже уровня семейства в Troodontids, первоначальная гипотеза Керри, следовательно, не подтверждается имеющимися данными, независимо от количества времени с момента ее первоначального предложения. [ 13 ] Они предположили, что описание более полного скелетного материала (то есть содержащего зубные, фронтальные и посткраниальные элементы), который может быть связан с голотипом, может позволить прямое тестирование гипотезы синонимии, но на данный момент, учитывая недостаток Из подтверждающих доказательств, синонимия Troodon и Stenonychosaurus не может быть поддержана, и что просто оставаться непроверенным в течение 30 лет не является достаточным оправданием, чтобы принять предлагаемое смазывание таксонов, отсутствующих перекрывающиеся диагностические материалы. [ 13 ] Тем не менее, Варриккио и другие все еще настаивают на их методе именования.
Классификация
[ редактировать ]
Troodon считается одним из самых производных членов его семьи. Наряду с Zanabazar , Sauronithoides и Talos , он образует кладу специализированных Troodontids. [ 3 ]
Ниже приведен клад Troodyidae от Zanno et al. в [ 3 ]
| Troodontidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
[ редактировать ]
Одно исследование было основано на множественных зубах Troodon , которые были собраны из поздних меловых отложений на северной Аляске. Эти зубы намного больше, чем те, которые собираются из более южных мест, что свидетельствует о том, что северные аляскинские популяции Трудона выросли до большего среднего размера тела, намекая на правление Бергманна . Это исследование также обеспечивает анализ пропорций и моделей износа большой выборки зубов Troodon . Он предлагает, чтобы узоры износа всех зубов Troodon предполагали диету с мягкими продуктами - не согласовывающими с жеванием кости, бешеными экзоскелетами или жесткими растениями. Это исследование предполагает диету, в первую очередь, состоящую из мяса. [ 14 ] Осадка, возможно, принадлежащая к Трудону, предполагает, что он охотился на ранних млекопитающих, таких как Альфадон . [ 15 ]
В 2011 году был описан еще один производный Troodontid, Linhevenator . Авторы отметили, что имели относительно короткие и надежные передники, наряду с увеличенной второй педалью, сродни к педали, по сравнению с более базальными troodontids. Было предложено, что производные troodontids сходящиеся с конверсированной эволюционировали большие второго педали в стиле Dromaeosaurid, вероятно, как адаптация, связанная с хищничеством. Авторы отметили, что вполне правдоподобно, что это может быть применимо к другим производным траунтидам, включая Troodon , хотя в настоящее время это неясно из -за недостатка достаточных остатков последнего рода. [ 16 ]
Общее гнездование
[ редактировать ]В исследовании 2023 года с использованием предполагаемых яичных скорлубов Troodon из формирования Oldman использовалась комкинутая изотопная термометрия для определения их образования и развития. Исследование показало, что в отличие от ускоренной минерализации яиц у современных птиц, Трудон и, вероятно, другие неавийские манирапторы замедляли кальцификацию яиц, сродни другим рептилиям. Это указывало бы на то, что, в отличие от птиц, у Трудона и других манирапторов были два функциональных яичника , которые ограничивали бы количество произведенных яиц. Таким образом, исследование пришло к выводу, что большие лафты ископаемых яиц, присутствующих в формировании, несмотря на ограниченное производство яиц, которое имел каждый человек, указывают на то, что у Трудона было общее гнездо большие клатчи. Это стратегия, также используемая некоторыми современными птицами, такими как страусы . [ 17 ] [ 18 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]
Тип образец Formosus был обнаружен в формировании реки Джудит Монтана Troodon . Скалы формирования реки Джудит эквивалентны по возрасту с Олдмана Альберты формированием , [ 19 ] который был датирован от 77,5 до 76,5 миллионов лет назад. [ 20 ]
В прошлом останки были приписаны тем же роду, что и река Джудит Трудон из широкого спектра других геологических образований. В настоящее время признано маловероятным, что все эти окаменелости, которые поступают от населенных пунктов на расстоянии сотни или тысяч миль друг от друга, разделенные миллионами лет, представляют собой один вид или даже один род Troodontid. Дальнейшее исследование и больше окаменелостей необходимы для определения того, сколько видов Трудона существовало. Сомнительно, что после дальнейшего изучения любые дополнительные виды могут быть направлены на Troodon , и в этом случае род будет считаться номеновым дубием . [ 3 ]
Останки, упомянутые в Troodon, известны из формации Принс -Крик , слоя скалы на Аляске, который датируется последним кампанианским до маастрихтским возрастом позднего мела . [ 21 ] Основываясь на наличии гипса и пирита в скалах, это говорит о том, что формация была граничит с большим водоемом. Похоже, что, основываясь на наличии ископаемых пыльцы, доминирующими растениями были деревья , кустарники , травы и цветущие растения . Температура варьировалась от, возможно, 2-12 ° C, что примерно коррелирует с 36-54 ° F, и на основе положения Аляски в позднем меловом виде, область столкнулась с 120 днями зимней темноты. [ 22 ] Этот манирапторан жил вместе со многими другими рептилиями, такими как центрозавриновый пачиргинозавр Perotorum , вид саролофина -хадрозаврид Edmontosaurus , пахицефалозавра ганглоффи , неназванных азархид -птерозавров и тиранозавра аляскацефейного . Он также жил рядом с млекопитающим метатетрианского млекопитающего Unnuakomys Hutchisoni . [ 23 ] Основываясь на количестве обнаруженных зубов, этот Troodontid был наиболее распространенным тероподом в формировании , составляющим 2/3 всех образцов, что является резким контрастом с большим количеством южных месторождений в Монтане, где остаются только 6% всех тероподов. Полем [ 24 ] Это, наряду с доказательствами того, что Трудон был более распространенным во время прохладных интервалов, таких как ранний маастрихт, может указывать на то, что Трудон предпочитал прохладные климаты. [ 25 ]
Дополнительные образцы, которые в настоящее время упоминаются в Troodon, поступают из двух верхних медицинов Монтаны. Трудон, были обнаружены в нижней копейной формировании Техаса подобные зубам , и члене Нааасоибито формирования Ojo Alamo в Нью -Мексико . [ 26 ] [ 27 ]
Смотрите также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Holtz, Thomas R., Brinkman, Daniel L., Chandler, Christine L. (1998) Морфометрия зубца и, возможно, всеядная привычка кормления для динозавра Theropod Troodon. GAIA № 15. Декабрь 1998 года. С. 159-166.
- ^ Sauvage, H.-E. (1876). «Заметки о ископаемых рептилиях» . Бюллетень Геологического общества Франции (на французском языке) (3 -я серия 4). Геологическое общество Франции: 434–444.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и Линдсей Э. Занно, Дэвид Дж. Варриккио, Патрик М. О'Коннор, Алан Л. Титус и Майкл Дж. Кнелл (2011). Lalueza-Fox, Carles (ed.). «Новый Troodontid Theropod, Talos Sampsoni Gen. Et sp. Nov., Из верхнего меловодного внутреннего бассейна в Северной Америке» . Plos один . 6 (9): E24487. Bibcode : 2011ploso ... 6244487Z . doi : 10.1371/journal.pone.0024487 . PMC 3176273 . PMID 21949721 .
{{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Стернберг, С. (1945). «Pachycephalosauridae, предложенные для купольных динозавров, Stegoceras lambei n. Sp., Описано». Журнал палеонтологии . 19 : 534–538.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный van der Reest, AJ; Currie, PJ (2017). «Troodontids (Theropoda) из формирования парка Динозавров, Альберта, с описанием уникального нового таксона: последствия для разнообразия деинонихозавров в Северной Америке» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 54 (9): 919–935. Bibcode : 2017cjes..54..919V . doi : 10.1139/cjes-2017-0031 . HDL : 1807/78296 .
- ^ Рассел, да; Séguin, R. (1982). «Реконструкция маленького мела -тероподного стенонихозавра и гипотетического динозавра» . Силлогеус . 37 : 1–43 .
- ^ Керри, П. (1987). «Тероподы формирования реки Джудит». Случайная бумага Музея палеонтологии Тиррелла . 3 : 52–60.
- ^ Пол, Г.С. (1988). Хищные динозавры мира . Нью -Йорк: Саймон и Шустер. С. 398–399 . ISBN 978-0-671-61946-6 .
- ^ Currie, P. (2005). «Тероподы, включая птиц». В Керри и Коппелхус (ред.). Парк провинции Динозавр, показала впечатляющая экосистема, часть вторая, флора и фауна из парка. Издательство Университета Индианы, Блумингтон. С. 367–397.
- ^ Эванс, округ Колумбия; Каллен, ТМ; Ларсон, DW; Рего А. (2017). «Новый вид Troodontid Theropod (Dinosauria: Maniraptora) из формирования каньона подкова (маастрихта) Альберты, Канада» . Канадский журнал наук о Земле . 54 (8): 813–826. Bibcode : 2017cjes..54..813e . doi : 10.1139/cjes-2017-0034 .
- ^ Варриккио, диджей; Kundrát, M.; Хоган, Дж. (2018). «Промежуточный инкубационный период и примитивное задумчивость в динозавре теропода» . Научные отчеты . 8 (1): 12454. BIBCODE : 2018NATSR ... 812454V . doi : 10.1038/s41598-018-30085-6 . PMC 6102251 . PMID 30127534 .
- ^ Продал, Ag; Villa, B.; Брусат, SL; Керри, PJ; Галлобарт, А. (2021). Теропода ) Научные отчеты 11 1 ( ) : два 10.1038/s41598-021-83745-5: 7921422PMC 33649418PMID
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Каллен, Томас М.; Занно, Линдсей; Ларсон, Дерек В.; Тодд, Эринн; Керри, Филипп Дж.; Эванс, Дэвид С. (2021-06-30). «Анатомический, морфометрический и стратиграфический анализ биоразнообразия теропода в формации парка динозавров верхнего мела» 1 » . Канадский журнал наук о Земле . 58 (9): 870–884. doi : 10.1139/cjes-2020-0145 .
- ^ Fiorillo, Enthony R. (2008 ) .
- ^ Фреймут, Уильям (2021). «Млекопитающие желудочные гранулы, потенциально связанные с Troodon Formosus в меловой яичной горной местности, два лекарства, Монтана, США» . Палеонтология . 64 (5): 699–725. Bibcode : 2021Palgy..64..699f . doi : 10.1111/pala.12546 . S2CID 237659529 .
- ^ Xu X, Tan Q, Sullivan C, Han F, Xiao D (2011) Короткий динозавр Troodontid из верхнего мела внутренней Монголии и его последствия для эволюции Troodontid. PLO One 6 (9): E22916. doi: 10.1371/journal.pone.0022916
- ^ Tagliavento, Mattia; Дэвис, Амелия Дж.; Бернекер, Мигель; Fiebig, Jens (3 апреля 2023 г.). «Доказательства гетеротермической эндотермии и рептилий, похожей на минерализацию яичной скорлупы у Troodon, неавийского манирапторана» . ПНА . 120 (15): E2213987120. Bibcode : 2023pnas..12013987T . doi : 10.1073/pnas.2213987120 . PMC 10104568 . PMID 37011196 .
- ^ «Трудоны откладывали яйца в общинных гнездах, как современные страусы» . Популярная наука . 2023-04-03 . Получено 2023-04-05 .
- ^ Эберт, Дэвид А. (1997). "Джудит Ривер Клин". В Керри, Филипп Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан -Диего: академическая пресса. С. 199–204 . ISBN 978-0-12-226810-6 .
- ^ Arbor, VM ; Ожоги, я; Sissons, RL (2009). «Передописание анкилозавридного динозавра dyoplosaurus acutosquameus parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) и пересмотр рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1117–1135. Bibcode : 2009jvpal..29.1117a . doi : 10.1671/039.029.0405 . S2CID 85665879 .
- ^ Фиорильо, Ар ; Тайкоски, RS ; Керри, PJ ; Маккарти, PJ ; Flaig, P. (2009). «Описание двух частичных мозгов Трудона из формации Принс -Крик (верхний меловой), северный склон Аляски». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 178–187. doi : 10.1080/02724634.2009.10010370 . S2CID 197535475 .
- ^ Druckenmiller, Patrick S.; Эриксон, Грегори М.; Бринкман, Дональд; Браун, Калеб М.; Эберл, Джелин Дж. (23 августа 2021 г.). «Гнездование на экстремальных полярных широтах неавийскими динозаврами» . Текущая биология . 31 (16): 3469–3478.e5. Bibcode : 2021cbio ... 31e3469d . doi : 10.1016/j.cub.2021.05.041 . PMID 34171301 . S2CID 235631483 .
- ^ Эберле, Jaelyn J.; Клеменс, Уильям А.; Маккарти, Пол Дж.; Фиорильо, Энтони Р.; Эриксон, Грегори М.; Druckenmiller, Patrick S. (2019-04-26). «Самая северная запись Metetheria: новый поздний меловой педиомиид с северного склона Аляски» . Тейлор и Фрэнсис. doi : 10.6084/m9.figshare.8047169.v2 .
{{cite journal}}: CITE Journal требует|journal=( помощь ) - ^ «Гигантские динозавры Troodontid на Аляске» . Eartharchives.org .
- ^ Фиорильо, Энтони Р.; Ганглофф, Роланд А. (2000). «Тероподные зубы из формации Принс -Крик (меловой) северной Аляски, с предположениями о палеоэкологии арктических динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (4): 675–682. doi : 10.1671/0272-4634 (2000) 020 [0675: ttftpc] 2.0.co; 2 . S2CID 130766946 .
- ^ Langston, Standhardt и Stevens, (1989). «Сбор ископаемых позвоночных в Большом изгибе - история и ретроспектива». В палеонтологии позвоночных, биостратиграфии и средах осаждения, последних мелах и третичных, районы Биг -Бенд, Техас . Руководство по эксплуатации номеры 1 A, B и 49 -е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных, Остин, Техас, 29 октября - 1 ноября 1989 года. 11-21.
- ^ Вейл и Уильямсон, (2000). «Разнообразная маастрихтская наземная фауна члена члена Naashoibito, Kirtland Formation (бассейн Сан -Хуан, Нью -Мексико) подтверждает« Лансианскую »неоднородность фауны в Западной Северной Америке». Геологическое общество Америки тезисы с программами , 32 : A-498.
- Рассел, Д.А. (1987). «Модели и картины североамериканских динозавров». В кн.: Czerkas, SJ & Olson, EC (Eds) Динозавры прошли и настоящее, том I. Музей естественной истории округа Лос -Анджелес/Университет Вашингтонской прессы (Сиэтл и Вашингтон), с. 114–131.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
