Пахиринозавр

Пахиринозавр Временной диапазон: от кампана до маастрихта ,
Составной скелет P. lakustai , Королевский музей Тиррелла.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	† Орнитишия
Клэйд :	† Неорнитишия
Клэйд :	† Цератопсия
Семья:	† Цератопсиды
Подсемейство:	† Центрозаврины
Племя:	† Пахиринозаврины
Клэйд :	† Пахиростра
Род:	† Пахиринозавр Штернберг , 1950 год.
Типовой вид
† Pachyrhinosaurus canadensis Штернберг, 1950 г.
Другие виды
† П. лакуста Карри , Лэнгстон и Танке , 2008 г. † П. пероторум Фиорилло и Тыкоски , 2012 г.

Пахирринозавр (что в переводе с греческого означает «толстоносая ящерица», от Παχυ ( пахи ), толстый; ρινό ( рино ), нос; и σαυρος ( заурос ), ящерица) — вымерший род центрозавровых цератопсидных из динозавров позднего мелового периода Северной Америки . Первые экземпляры были обнаружены Чарльзом М. Штернбергом в Альберте было найдено более дюжины частичных черепов и большой ассортимент других окаменелостей различных видов , Канада, в 1946 году и названы в 1950 году. В Альберте и на Аляске . Многие из них были недоступны для изучения до 1980-х годов, что привело к относительно недавнему росту интереса к пахиринозаврам .

Выявлено три вида. Известно, что P. lakustai из формации Вапити , горизонт костного слоя которой примерно соответствует возрасту верхней части формации Медвежья Лапа и нижней части каньона Подкова , существовал примерно 73,5–72,5 миллиона лет назад. P. canadensis более молодой, известен из нижней части формации Хорсшу-Каньон , около 71,5–71 млн лет назад. и формация реки Сент-Мэри . Окаменелости самого молодого вида, P. perotorum , были обнаружены в формации Принс-Крик на Аляске и датируются 70–69 млн лет назад. Наличие трёх известных видов делает этот род наиболее видовым среди центрозавринов.

Открытие и виды

Сравнение черепов трех видов: P. perotorum (с неточным эпипариетальным расположением), P. canadensis и P. lakustai.

Pachyrhinosaurus canadensis был описан в 1950 году Чарльзом Мортрамом Штернбергом на основе голотипа неполного черепа NMC 8867 и паратипа неполного черепа NMC 8866, который включал переднюю часть черепа, но отсутствовал правую нижнюю челюсть и «клюв». Эти черепа были собраны в 1945 и 1946 годах из песчаной глины формации Хорсшу-Каньон в Альберте, Канада. В последующие годы дополнительный материал будет извлечен в местности Скэбби-Бьютт формации реки Сент-Мэри недалеко от Летбриджа, Альберта, из земных отложений, возраст которых, как считается, составляет от 74 до 66 миллионов лет. Это были одни из первых мест обитания динозавров, обнаруженных в провинции в 1880-х годах. Значение этих открытий не было понято до тех пор, пока вскоре после Второй мировой войны не были проведены предварительные раскопки.

Еще один череп пахиринозавра был вывезен из местности Скэбби-Бьютт в 1955 году, а затем в 1957 году Ванн Лэнгстон-младший и небольшая команда раскопали дополнительные останки пахиринозавра. Университет Калгари планирует когда-нибудь вновь открыть это важное место в качестве полевой школы для студентов-палеонтологов университетского уровня. Несколько экземпляров, NMC 21863, NMC 21864, NMC 10669, отнесенные в 1975 году У. Лэнгстоном-младшим к пахиринозавру, также были обнаружены в местонахождении Скэбби-Бьютт.

Еще одно костное ложе пахиринозавра , на реке Вапити к югу от Биверлоджа на северо-западе Альберты, некоторое время обрабатывалось сотрудниками Королевского музея Тиррелла в конце 1980-х годов, но теперь ежегодно в течение пары недель каждое лето (с 2006 года) над ним работает Университет Альберты. Материал с этого сайта, по-видимому, относится к Pachyrhinosaurus canadensis . В 1974 году Гранде Прери, учитель естественных наук из Альберты Аль Лакуста, обнаружил большое костное ложе вдоль Пайпстоун-Крик в Альберте . наконец раскопали эту территорию Когда в период с 1986 по 1989 год сотрудники и волонтеры Королевского палеонтологического музея Тиррелла , палеонтологи обнаружили удивительно большой и плотный набор костей — до 100 на квадратный метр, в общей сложности 3500 костей и 14 черепов. Вероятно, это было место массовой гибели людей, возможно, из-за неудачной попытки пересечь реку во время наводнения. Среди окаменелостей были обнаружены скелеты четырех различных возрастных групп, от молодых до взрослых динозавров, что указывает на то, что пахиринозавр заботились о своих детенышах. Черепа взрослых имели как выпуклые, так и вогнутые выступы, а также рога в стиле единорога на теменной кости сразу за глазами. Типы вогнутых выступов могут быть связаны только с эрозией и не отражать различия между мужчинами и женщинами.

P. perotorum паратипа Череп и схема

В 2008 году в подробной монографии, описывающей череп пахиринозавра Пайпстоун-Крик, написанной Филипом Дж. Карри , Ванном Лэнгстоном-младшим и Дарреном Танке , этот экземпляр был классифицирован как второй вид пахиринозавра , названный P. lakustai в честь его первооткрывателя.

В 2013 году Фиорилло и др. описал новый образец, неполную носовую кость, принадлежащую Pachyrhinosaurus perotorum , которая была собрана в карьере Кикак-Тегосек на реке Колвилл на Аляске . Фиорилло и др. назвал этот уникальный вид северной Аляски в честь техасского нефтяного миллиардера и благотворителя Росса Перо . Эта кость, получившая обозначение DMNH 21460, принадлежит неполовозрелому человеку. Это открытие расширяет известный возрастной профиль этого рода динозавров из этого конкретного места. У экземпляра имеется увеличенный сверху носовой орнамент, что представляет собой промежуточную стадию роста. Следует отметить, что авторы отметили, что задняя часть носа демонстрирует «такую ​​степень сложности покровов, ранее не встречавшуюся у других видов» пахиринозавра . Было установлено, что на дорсальной поверхности носового выступа имеется толстая ороговевшая подушечка и влагалище.

Описание

Сравнение размеров P. canadensis

Оценки размеров самого крупного вида пахиринозавров , P. canadensis, указывают на длину 6–8 метров (19,7–26,2 фута) и вес 3–4 тонны (3,3–4,4 тонны). Другие виды, P. lakustai и P. perotorum , по оценкам Грега Пола, имеют длину 5 метров (16,4 фута) и вес 2 тонны (2,2 тонны). Они были травоядными и обладали сильными щечными зубами, которые помогали им пережевывать жесткие волокнистые растения.

Восстановление П. лакустаи

Вместо рогов на их черепах были массивные, приплюснутые выступы; большой выступ над носом и поменьше над глазами. Из оборки выросла и тянулась вверх пара видных рогов. На черепе также было несколько небольших рогов или украшений, которые различались у разных людей и видов. У P. canadensis и P. perotorum выступы над носом и глазами почти срослись и разделялись лишь узкой бороздкой. У P. lakustai два босса были разделены большой пропастью. У P. canadensis и P. lakustai оборка имела два дополнительных маленьких изогнутых, заостренных назад рога. Считалось, что у P. perotorum два уникальных уплощенных рога, которые выступали вперед и вниз от верхнего края оборки, но в 2019 году было показано, что они были неточно реконструированы, и вместо этого он имел такую ​​же заостренную назад форму, как и его родственный вид.

Различные украшения носового выступа также использовались для различения разных видов пахиринозавра . И P. lakustai , и P. perotorum имели зазубренное гребневидное расширение на кончике бобышки, которое отсутствовало у P. canadensis . P. perotorum был уникален тем, что имел узкий купол в середине задней части носового выступа, а P. lakustai имел навершиеобразную структуру, выступающую из передней части выступа (у P. canadensis выступ в основном был плоским на верхняя и закругленная). P. lakustai имел еще один гребневидный рог, выходящий из середины оборки за глазами.

Классификация

P. perotorum установлен в музее Перо ; обратите внимание на маленькие передние части, указывающие эпипариетальные кости наверху оборки, которые были неточно реконструированы в соответствии с первоначальным описанием, хотя на самом деле они должны были быть обращены вверх, как у других видов.

TMP 2002.76.1, который может быть образцом пахиринозавра , ахелозавра или нового таксона , в Королевском музее Тиррелла.

ниже На кладограмме показано филогенетическое положение всех известных в настоящее время видов Pachyrhinosaurus согласно Chiba et al. (2017):

Центрозаврины

Диаблоцератопс едятони Махайроцератопс кронуси Насутоцератопс Авацератопс ламмерси (ANSP 15800) МАТЬ 692 ЦМН 8804 Насутоцератопс титуси Мальтийский новый таксон Ксеноцератопс передовой Синоцератопс zhuchengensis Вендицератопс пинхорненский Альбертацератопс несмои Медузацератопс локии Эуцентрозавр Центрозаурини Рубеозавр яйцевидный Стиракозавр альбертенсис Коронозавр Бринкмани Центрозавр открыт Спинопс Штернбергорум Пахиринозаврини Эйниозавр прокурвикорнис Пахиростра Ахелозавр Хорнери Пахиринозавр канадский Пахиринозавр лакустай Пахирринозавр пероторум

Палеобиология

Темпы роста

Различия в черепе на разных стадиях роста P. perotorum

В течение первых нескольких лет развития P. perotorum демонстрирует чрезвычайно быстрый рост. Когда животным исполнился год, они уже достигли 28% размера тела взрослой особи. К двум годам они были почти вдвое меньше взрослого взрослого человека. Однако после этого темпы роста значительно замедляются, и максимальный размер полностью не достигается примерно до двадцати лет. Развитие характеристик, полезных для полового отбора , включая конкуренцию между самцами, таких как ярко выраженные носовые выступы, произошло примерно в девятилетнем возрасте. Предположительно это соответствует возрасту половой зрелости.

В отличие от других Pachyrhinosaurus видов , P. perotorum демонстрирует хорошо заметные полосы роста на костях, что указывает на задержку роста в зимний период . Возможно, это неудивительно, учитывая, что P. perotorum пережил гораздо более суровые зимы, чем южные виды этого рода .

P. lakustai не демонстрирует полосатости роста в начале онтогенеза у исследованных экземпляров. Однако в более позднем онтогенезе полосы роста выражены слабо. Вероятно, это указывает на быстрый рост в молодом возрасте, за которым следует постепенное снижение темпов роста по мере приближения животного к взрослому возрасту. Таким образом, кривая роста животного будет несколько асимптотической , в отличие от линейного роста, наблюдаемого у многих экзотермических животных.

Развитие характеристик, полезных для полового отбора , включая конкуренцию между самцами, таких как ярко выраженные носовые выступы, произошло, когда размер динозавра составлял примерно 73% от размера взрослого человека. Возраст половой зрелости неизвестен. Из-за отсутствия заметных полос роста более детальный анализ скорости роста P. lakustai провести невозможно.

Палеоэкология

Формация реки Сент-Мэри

среда обитания

Восстановление противостояния P. canadensis и альбертозавра.

Формация реки Сент-Мэри не подверглась окончательному радиометрическому датированию, однако имеющаяся стратиграфическая корреляция показала, что эта формация отложилась между 74 и 66 миллионами лет назад, в период кампана и позднего маастрихта . во время окончательного регресса среднеконтинентального фарватера Медвежьей Лапы . Он простирается от южного округа Глейшер, штат Монтана , до северного, до реки Литл-Боу в Альберте. Формация реки Сент-Мэри является частью Западно-Канадского осадочного бассейна на юго-западе Альберты, который простирается от Скалистых гор на западе до Канадского щита на востоке. По латерали это эквивалентно формации Каньон Подкова . Регион, где жили динозавры, был ограничен горами на западе и включал древние каналы, небольшие пруды с пресной водой, ручьи и поймы рек .

Палеофауна

Пахиринозавр разделял свою палеосреду с другими динозаврами, такими как цератопсы Anchiceratops и Montanoceratops cerorhynchus , панцирный нодозавр Edmontonia longiceps , утконосый гадрозавр Edmontosaurus regalis , тероподы Saurornitholestes и Troodon , возможно, орнитопод Thescelosaurus и тираннозаврид урус , который, вероятно, был вершиной хищник в своей экосистеме. Позвоночные животные, присутствующие в формации реки Сент-Мэри во времена пахиринозавра, включали актиноптеригийных рыб Amia fragosa , Lepisosteus , Belonostomus , Paralbula Casei и Platacodon nanus , мозазавра Plioplatecarpus , черепаху Boremys и диапсидную рептилию Champsosaurus . В этом регионе обитало изрядное количество млекопитающих, среди которых были Turgidodon russelli , Cimolestes , Didelphodon , Leptalestes , Cimolodon nitidus и Paracimexomys propriscus . Беспозвоночные в этой экосистеме включали моллюсков, устрицу Crassostrea wyomingensis , маленького моллюска Anomia и улитку Тиару . Флора региона включает водное покрытосеменное растение Tpago angulata , земноводный разноспоровый папоротник Hydropteris pinnata , корневища и таксодиальные хвойные деревья.

Формирование каньона Подкова

среда обитания

что формация Каньон Подкова , Радиометрически датировано имеет возраст от 74 до 67 миллионов лет. Он был отложен во время постепенного вывода Западного внутреннего морского пути , во время кампанского и маастрихтского этапов позднего мелового периода. Формация Каньон Подкова — это наземная единица, входящая в состав Эдмонтонской группы , включающей в себя Боевой строй и член Уайтмуд , оба в Эдмонтоне . Долина, где жили динозавры, включала древние извилистые устья, прямые каналы, торфяные болота , дельты рек , поймы , береговые линии и водно-болотные угодья. Из-за изменения уровня моря в формации Каньон Подкова представлено множество различных сред, включая прибрежные и прибрежные морские среды обитания, а также прибрежные среды обитания, такие как лагуны и приливные отмели . Район был влажным и теплым, с климатом от умеренного до субтропического. Незадолго до границы кампана и маастрихта среднегодовая температура и количество осадков в этом регионе быстро упали. Динозавры из этой формации составляют часть Возраст наземных позвоночных Эдмонтона отличается от таковых в формациях выше и ниже.

Современная жизнь на больших высотах в более низких широтах напоминает жизнь на низких высотах в более высоких широтах. Могут быть параллели этому явлению в меловых экосистемах, например, виды Pachyrhinosaurus встречаются как на Аляске, так и в горных районах южной Альберты. В Эдмонтоне , в северном биоме Северной Америки, наблюдается общая тенденция к сокращению разнообразия центрозавров, и выжил только пахиринозавр . Пахиринозавр , по-видимому, был частью прибрежной фауны, связанной с эдмонтозавром .

Палеофауна

Стадо P. perotorum, отдыхающее рядом с современной палеофауной формации Принс-Крик.

P. canadensis сосуществовал с анкилозавридами Anodontosaurus lampei и Edmontonia longiceps , манирапторами Atrociraptor marshalli , Epichirostenotes curriei , троодонтидом Albertavenator curriei, альваресзавридным тероподом Albertonykus Borealis , орнитомимидами Dromiceiomimus brevitertius , Ornithomimus edmontonicus . и безымянный вид Struthiomimus , костяной голова пахицефалозавриды Stegoceras и Sphaerotholus edmontonensis , орнитопод Parksosaurus warreni , гадрозавриды Edmontosaurus regalis , Hypacrosaurus altispinus и Saurolophus osborni , цератопсы Anchiceratops ornatus , Arrinoceratops brachyops , Eotriceratops xerinsularis , anoceratops cerorhynchus и тираннозаврид Albertosaurus sarcophagus, который был хищником высшим эта палеосреда. Из них по численности доминировали гадрозавры, составлявшие половину всех динозавров, обитавших в этом регионе. позвоночные, присутствовавшие в формации Каньон Подкова во времена пахиринозавра. Включены рептилии и амфибии . акулы , скаты , осетры , боуфины , щуки и щуки- белоностомы Ихтиофауну составляли . Рептилии, такие как черепахи и крокодилы, редки в формации Каньон Подкова, и считалось, что это отражает относительно прохладный климат, преобладавший в то время. Исследование Quinney et al. (2013), однако, показали, что сокращение разнообразия черепах, которое ранее объяснялось климатом, вместо этого совпадало с изменениями условий дренажа почвы и ограничивалось засушливостью, нестабильностью ландшафта и миграционными барьерами. Морской плезиозавр Leurospondylus присутствовал, а пресноводная среда была населена черепахами , Champsosaurus и крокодилами , такими как Leidyosuchus и Stangerochampsa . Имеющиеся данные показали, что мультитуберкуляты и ранние сумчатые Didelphodon coyi . присутствовали Окаменелости позвоночных из этого региона включали следы теропод, цератопсов и орнитопод, что свидетельствует о присутствии этих животных. Беспозвоночные в этой экосистеме включали как морских, так и наземных беспозвоночных .

См. также

• Хронология исследований цератопсов