Анчицератопс
| Анчицератопс Временной диапазон: поздний мел ,
| |
|---|---|
| |
| Череп UW 2419 в Геологическом музее Университета Вайоминга. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | † Орнитишия |
| Клэйд : | † Неорнитишия |
| Клэйд : | † Цератопсия |
| Семья: | † Цератопсиды |
| Подсемейство: | † Хасмозаврины |
| Род: | † Анхицератопс Браун , 1914 год. |
| Типовой вид | |
| † Анхицератопс с орнаментом Браун, 1914 год.
| |
| Синонимы | |
|
Анчицератопс лонгирострис | |
Анчицератопс ( / ˌ æ ŋ k i ˈ s ɛr ə t ɒ p s / ANG -kee- SERR -ə-tops ) — вымерший род хасмозавровых , цератопсидных динозавров живший примерно 72–71 миллион лет назад во второй половине Меловой период на территории современной Альберты, Канада. Анчицератопс среднего размера, тяжелого телосложения, был наземным четвероногим травоядным которое могло вырасти примерно до 4,3 метра (14 футов) в длину. На его черепе были два длинных надбровных рога и короткий рог на носу. Оборка черепа была удлиненной и прямоугольной, ее края украшали грубые треугольные выступы. Было найдено около десятка черепов этого рода.
История открытия
[ редактировать ]
Первые останки анчицератопса были обнаружены вдоль реки Ред-Дир в канадской провинции Альберта в 1912 году экспедицией под руководством Барнума Брауна. [1] Голотип включая , экземпляр AMNH 5251 , представляет собой заднюю половину черепа , длинную оборку. [1] и два других части черепа, экземпляры AMNH 5259 ( паратип ) и AMNH 5273, были найдены в то же время и сейчас хранятся в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке . Полный череп, обозначенный NMC 8535, был обнаружен Чарльзом М. Штернбергом в Моррине в 1924 году и описан как A. longirostris. [1] пять лет спустя, в 1929 году. [2] но сегодня этот вид широко считается младшим синонимом A. ornatus . [3] Всего было обнаружено не менее десяти неполных черепов. Черепа различаются по своим пропорциям (например, размеру надглазничных роговых сердцевин, размерам оборки), что привело исследователей к выводу, что это различие носит онтогенетический характер . [4]
Название рода Anchiceratops означает «околорогое лицо» и происходит от греческих слов «anchi» (αγχι-), означающее «рядом», «керас» (κερας), означающее «рог», и «ops» (ωψ), означающее. "лицо". [5] Анчицератопс был описан и назван американским палеонтологом Барнумом Брауном в 1914 году , так как он считал, что этот динозавр представляет собой переходную форму, тесно родственную как Моноклониусу , так и Трицератопсу и промежуточную между ними, но наиболее близкую по развитию оборки черепа к последнему, следовательно, родовое название, означающее «около Цератопса ». Тип известный и единственный действительный вид, сегодня, — это Anchiceratops ornatus , название которого относится к богато украшенному краю его оборки. [6]
У другого экземпляра, NMC 8547 (или CMN 8547), собранного Штернбергом в 1925 году, отсутствует большая часть черепа, но в остальном он представляет собой наиболее полный скелет, известный среди всех цератопсид, сохраняющий полный позвоночник вплоть до последнего хвостового позвонка . Материалы Штернберга сейчас хранятся в Канадском музее природы в Оттаве . NMC 8547 представлен в виде полумонтировки с лучше сохранившейся правой стороной и дополнен литой копией черепа NMC 8535. С тех пор были обнаружены другие материалы, в том числе одно или два возможных отложения костного пласта в Альберте, но очень мало Anchiceratops. материала было описано. [3]
Большинство анчицератопса окаменелостей было обнаружено в формации Каньон Подкова в Альберте, которая относится к поздней части кампанского этапа позднего мелового периода ( останки анчицератопса известны из нижней части формации, их возраст колеблется от 72,5 до 71 года). миллионов лет назад). [7] Фрагменты оборок, найденные в ранней маастрихтской миндальной формации в Вайоминге в США, напоминают анчицератопса . [8] Однако фрагменты коричневого рога (экз. NMC 9590 и 10645) и оборки (экз. NMC 9813, 9814 и 9829) были найдены в двух местонахождениях древнего Олдмана. [9] и формации парка динозавров (поздний кампан , 76,5-75 миллионов лет назад) с характерным рисунком точек, наблюдаемым в оборках анчицератопса . Они могут представлять собой ранние находки A. ornatus или, возможно, второго родственного вида. [10] Останки анчицератопса также были обнаружены в наземных отложениях формации реки Сент-Мэри в местонахождении Скэбби-Бьютт на юго-западе Альберты, однако окаменелости не могут быть отнесены к конкретному виду. [11]
В 2012 году Мэллон пришел к выводу, что было собрано гораздо больше окаменелостей анчицератопса , чем предполагалось ранее. В их число входили экземпляры ТМП 1983.001.0001 — почти полный череп подростка; UW 2419, почти целый череп; ROM 802, череп без морды; FMNH P15003, верхняя часть черепа без морды; CMN 11838, оборка черепа слева; ЦМН 12-1915, фрагменты оборки; и УАЛВП 1618, задний край оборки. [4] Это большее количество окаменелостей можно изучить с помощью статистического анализа, чтобы разрешить некоторые давние споры по поводу этого рода.
Описание
[ редактировать ]
Как и другие цератопсиды, A. ornatus был четвероногим травоядным животным с тремя рогами на лице, клювом, как у попугая, и длинным воротником, идущим от затылка. Два рога над глазами были длиннее единственного рога на морде, как у других хасмозавров.
Анчицератопс был цератопсидом среднего размера. Если не принимать во внимание экземпляр NMC 8547, то очень точные оценки длины тела анхицератопса дать невозможно. В некоторых научно-популярных книгах утверждается, что его длина достигала 20 футов (6 м). [1] В 2010 году Грегори С. Пол , предполагая, что экземпляр NMC 8547 представляет собой Анчицератопса , оценил его длину в 4,3 метра, а вес — в 1,2 тонны. [12]
Оборки анчицератопса очень характерны. Прямоугольной формы оборка окаймлена крупными эпокципиталями , представляющими собой остеодермы в виде треугольных костных выступов. Они исключительно широкие и грубые. [3] Некоторые из этих эпокципиталей находятся на стороне оборки, образованной чешуйчатой костью ; Число этих эписквамозных костей варьируется от пяти до девяти. Последняя эписквамозная кость очень крупная, приближается к размеру трёх остеодерм с каждой стороны на заднем крае оборки, epiparietals. Еще одна характерная особенность — пара костяных выступов, расположенных по обе стороны от средней линии, ближе к концу оборки. Они направлены в сторону и очень различаются по форме и размеру у разных людей. Теменная кость , образующая задний край и середину оборки, имеет меньшие теменные отверстия , оконные отверстия, чем те, которые наблюдаются у других хасмозавров, таких как пентацератопс и торозавр . [1] Оборка имеет глубокие артериальные бороздки как на верхней, так и на нижней стороне. [6]
описания посткраний анхицератопсов Образец NMC 8547, на котором традиционно основывались , обладает многими чертами, уникальными для Chasmosaurinae. В позвоночном столбе семьдесят четыре позвонка: десять шейных, тринадцать спинных, двенадцать крестцовых и тридцать девять хвостовых. Обычно хасмозаврины имеют двенадцать спинных, десять крестцовых позвонков и до сорока шести хвостовых позвонков. Мэллон предположил, что синсакрум , сросшиеся позвонки, поддерживающие таз, сместился назад. Шея NMC 8547 исключительно длинная, с четырьмя синцервикальными сросшимися передними шейными позвонками. Также таз очень длинный. Хвост короткий. Передние конечности очень крепкие, с большим дельтопекторальным гребнем на плечевой кости, что указывает на мощную мускулатуру. [13]
Классификация
[ редактировать ]|
цератопсид Кладограмма на основе филогенетического анализа , проведенного Sampson et al. , в 2010 году. [14]
|
Браун в 1914 году отнес Анчицератопса к Ceratopsia . [6] В 1915 году Уильям Диллер Мэтью уточнил это до Ceratopsidae . [15] В том же году Лоуренс Ламбе отнес этот род к новому созданному им таксону «eoceratopsinae», в который вошли «Eoceratops» (ныне Chasmosaurus), «Diceratops» (ныне Nedoceratops) и Triceratops . Однако «Eoceratopsinae» вскоре вышел из употребления как таксон. По иронии судьбы, в том же исследовании Ламбе выделил Chasmosaurinae, таксон, Anchiceratops . к которому в настоящее время относят [16] На протяжении десятилетий затишье (1933), [17] Ромер (1956), [18] Рассел и Чамни (1967), [19] Облака (1980) [20] согласился с отнесением к Ceratopsidae.
В 1990 году Питер Додсон и Фил Карри поместили его в отряд Chasmosaurinae . [21] Филогенетический анализ, проведенный Ryan et al. (2010) подтвердили это назначение. [22] Современный кладистический анализ обычно обнаруживает, что Анхицератопс занимает более продвинутую позицию среди Chasmosaurinae, ближе к Arrinoceratops , чем к Chasmosaurus . [14] Однако исследование Мэллона 2012 года пришло к выводу, что анчицератопс был более тесно связан с хасмозавром, чем с трицератопсом , что позволяет предположить, что этот род был менее производным, чем считалось ранее. [4]
К. М. Штернберг первоначально определил череп меньшего размера в качестве типового экземпляра для нового вида Anchiceratops longirostris из-за его размера и рогов, которые значительно более тонкие и направлены вперед, а не вверх. Однако позже палеонтологи пришли к выводу, что размер и форма этого черепа находятся в пределах ожидаемого диапазона вариаций, наблюдаемых у A. ornatus , и что он, вероятно, принадлежал к этому виду.
В 2010 году Мэллон удалил образец NMC 8547 из ископаемого материала анчицератопса из-за небольшого количества связанных с ним элементов оборок и потому, что нельзя было с уверенностью определить, принадлежит ли этот материал к этому таксону. Родственный Arrinoceratops известен из той же формации и имеет сопоставимую структуру поверхности с оборками. По словам Мэллона, в 1925 г. К. М. Штернберг передал материал Анхицератопсу , поскольку не знал, что Арриноцератопс был описан в марте того же года. Если это правильно, это означало бы, что однозначная посткрания (все элементы скелета позади черепа) анхицератопса неизвестна. [13]
Палеобиология
[ редактировать ]
Анчицератопс редок по сравнению с другими цератопсами в этом районе и обычно встречается вблизи морских отложений, как в каньоне Подкова, так и в формациях Парка динозавров. Это указывает на то, что анчицератопсы , возможно, жили в устьях рек , где не жили другие цератопсиды. Цветковые растения становились все более распространенными, но по-прежнему редкими по сравнению с хвойными , саговниками и папоротниками , которые, вероятно, составляли большую часть рациона цератопсов.
В 1914 году Браун предположил, что отличительная форма жабо и рогов у анхицератопсов была вызвана половым отбором и внутривидовым распознаванием , поскольку он не мог объяснить различия между таксонами различиями в защитных функциях. [6] В 1959 году Ванн Лэнгстон-младший предположил, что Анчицератопс вел полуводный образ жизни. Длинная морда позволяла животному передвигаться по более глубоким болотам, переводя дыхание на поверхность воды, а тяжелая оборка действовала как противовес, помогая направить клюв вверх. [10] Позже палеонтологи были склонны отвергать это представление, подчеркивая, что динозавры в целом были наземными животными, но в 2012 году Мэллон снова предположил полуводный образ жизни, как современный бегемот , по крайней мере, для экземпляра NMC 8547. Это могло бы объяснить устойчивость и сильная мускулатура конечностей. Мэллон признал, что его маленький хвост не был плавательным органом. [4]
В 1990 году Томас Леман предположил, что Anchiceratops представляет собой род с половым диморфизмом , где череп A. longirostris представляет собой самку. Другие черепа анчицератопсов , более крупные, крепкие и имеющие гораздо более длинные рога, направленные более вертикально, были предложены для обозначения мужчин. [23] Предварительный статистический анализ образцов анчицератопсов , проведенный Мэллоном (2012), показал, что эти вариации формы черепа на самом деле не делятся на две отдельные морфы, а, скорее, представляют собой индивидуальные вариации, что вынудило его отвергнуть гипотезу о существовании двух видов. Точно так же не было доказательств полового диморфизма. [24]
В 2012 году Джордан Коул Мэллон и др. отметил, что Anchicertops ornatus как вид исключительно долгоживущий; другие виды цератопсидов обычно живут несколько сотен тысяч лет. Было дано несколько возможных объяснений: снижение конкуренции со стороны родственных видов; меньшая фрагментация среды обитания из-за спада Западного внутреннего морского пути ; и более универсальный образ жизни. [4]
Палеосреда
[ редактировать ]
датировано, что формация Каньон Подкова Радиометрически имеет возраст от 74 до 67 миллионов лет. Он был отложен во время постепенного вывода Западного внутреннего морского пути , во время кампанского и маастрихтского этапов позднего мелового периода. Формация Каньон Подкова — это наземная единица, которая является частью Эдмонтонской группы , в которую входят Боевой строй и Член Уайтмуд , оба в Эдмонтоне . Долина, где жили динозавры, включала древние извилистые устья, прямые каналы, торфяные болота , дельты рек , поймы , береговые линии и водно-болотные угодья. Из-за изменения уровня моря в формации Каньон Подкова представлено множество различных сред, включая прибрежные и прибрежные морские среды обитания, а также прибрежные среды обитания, такие как лагуны и приливные отмели . Район был влажным и теплым, с климатом от умеренного до субтропического. Незадолго до границы кампана и маастрихта среднегодовая температура и количество осадков в этом регионе быстро упали. Динозавры из этой формации составляют часть Возраст наземных позвоночных Эдмонтона отличается от такового в формациях выше и ниже. [25] [26]
Экземпляры анчицератопса обнаружены в верхней части первой части этой формации, входящей в состав пачки Хорстайф, и датируются примерно 72-71 миллионом лет назад. [27] [28] Анхицератопс разделял свою палеосреду с другими динозаврами, такими как манирапторы ( Epichirostenotes curriei ), орнитомимиды ( Ornithomimus edmontonicus ), пахицефалозавриды ( Sphaerotholus edmontonensis ), гадрозавриды ( Edmontosaurus regalis ), цератопсы ( Pachyrhinosaurus canadensis ) и тираннозавриды ( Albertosa). urus sarcophagus ), которые были вершиной хищники . [28] Из них по численности доминировали гадрозавры, составлявшие половину всех динозавров, обитавших в этом регионе. Другие позвоночные животные, присутствовавшие в формации Каньона Подкова во времена Анчицератопса, включали рептилий и амфибий . акулы , скаты , осетры , боуфины , щуки и щуки- аспидоринхи Ихтиофауну составляли . Рептилии, такие как черепахи и крокодилы, редки в формации Каньон Подкова, и считалось, что это отражает относительно прохладный климат, преобладавший в то время. Исследование Quinney et al. (2013), однако, показали, что сокращение разнообразия черепах, которое ранее объяснялось климатом, вместо этого совпадало с изменениями условий дренажа почвы и ограничивалось засушливостью, нестабильностью ландшафта и миграционными барьерами. [26] [29] Морской плезиозавр Leurospondylus присутствовал, а пресноводная среда была населена черепахами , Champsosaurus и крокодилами , такими как Leidyosuchus и Stangerochampsa . Имеющиеся данные показали, что мультитуберкуляты и ранние сумчатые Didelphodon coyi . присутствовали [30] Окаменелости позвоночных из этого региона включали следы теропод , цератопсов и орнитопод , что свидетельствует о том, что эти животные также присутствовали. [31] Беспозвоночные в этой экосистеме включали как морских, так и наземных беспозвоночных .
См. также
[ редактировать ]
Сноски
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и «Анчицератопс». В: Додсон, Питер и Бритт, Брукс и Карпентер, Кеннет и Форстер, Кэтрин А. и Джилетт, Дэвид Д. и Норелл, Марк А. и Ольшевский, Джордж и Пэрриш, Дж. Майкл и Вейшампель, Дэвид Б. Эпоха Динозавры . Публикации Интернешнл, ООО. п. 124. ISBN 0-7853-0443-6 .
- ^ Штернберг, CM (1929). «Новый вид рогатых динозавров из верхнего мела Альберты». Бюллетень Национального музея Канады . 54 : 34–37.
- ^ Jump up to: а б с Додсон, П. 1996. Рогатые динозавры . Принстон: Издательство Принстонского университета. 346 стр.
- ^ Jump up to: а б с д и Мэллон, Джордан К.; Холмс, Роберт; Эберт, Дэвид А.; Райан, Майкл Дж.; Андерсон, Джейсон С. (2012). «Вариации черепа анхицератопса (Dinosauria, Ceratopsidae) из формации Каньон Подкова (верхний мел) Альберты». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (5): 1047–1071. дои : 10.1080/02724634.2011.601484 . S2CID 86349131 .
- ^ Лидделл, Генри Джордж и Роберт Скотт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное изд.). Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-910207-4 .
- ^ Jump up to: а б с д Браун, Б. (1914). « Анчицератопс , новый род рогатых динозавров из Эдмонтона мелового периода Альберты. С обсуждением происхождения цератопсового гребня и слепков мозга анхицератопса и траходона ». Бюллетень Американского музея естественной истории . 33 : 539– 548.
- ^ Арбур, ВМ ; Бернс, Мэн; Сиссонс, Р.Л. (2009). «Переописание анкилозавридного динозавра Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) и пересмотр рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1117–1135. дои : 10.1671/039.029.0405 . S2CID 85665879 .
- ^ Фарке, А.А. (2004). «Цератопсидные динозавры из миндальной формации верхнего мела на юго-западе Вайоминга» (PDF) . Геология Скалистых гор . 39 : 1–5. дои : 10.2113/gsrocky.39.1.1 .
- ^ Weishampel, DB, Barrett, PM, Coria, RA, Le Loueff, J., Xu Xu, Zhao X., Sahni, A., Gomani, EMP, & Noto, CN 2004. Распространение динозавров. В: Вейшампель Д.Б., Додсон П. и Осмольска Х. (ред.). Динозаврия (2-е издание). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. Стр. 517-6
- ^ Jump up to: а б Лэнгстон, WJ (1959). « Анчицератопс из формации Олдман в Альберте». Документы Национального музея Канады по естественной истории . 3 : 1–11.
- ^ Лэнгстон, В. младший (1975). «Цератопсовые динозавры и связанные с ними низшие позвоночные из формации реки Сент-Мэри (маастрихт) в Скэбби-Бьютт, южная Альберта». Канадский журнал наук о Земле . 12 (9): 1576–1608. Бибкод : 1975CaJES..12.1576L . дои : 10.1139/e75-142 .
- ^ Пол, GS, 2010, Принстонский полевой справочник по динозаврам , Princeton University Press, стр. 268
- ^ Jump up to: а б Дж. К. Мэллон и Р. Холмс (2010) «Описание полного и полностью сочлененного посткраниума хасмозавра, ранее отнесенного к анчицератопсу (Dinosauria: Ceratopsia)», В: MJ Ryan, BJ Chinnery-Allgeier и DA Eberth (ред.), New Perspectives. о рогатых динозаврах: Симпозиум цератопсов Королевского музея Тиррелла . Издательство Индианского университета, Блумингтон, Индиана. стр. 189–202
- ^ Jump up to: а б Скотт Д. Сэмпсон; Марк А. Лоуэн; Эндрю А. Фарк; Эрик М. Робертс; Кэтрин А. Форстер; Джошуа А. Смит; Алан А. Титус (2010). «Новорогие динозавры из Юты служат доказательством внутриконтинентального эндимизма динозавров» . ПЛОС ОДИН . 5. 5 (9): е12292. Бибкод : 2010PLoSO...512292S . дои : 10.1371/journal.pone.0012292 . ПМЦ 2929175 . ПМИД 20877459 .
- ^ WD Мэтью , Динозавры 1915 года, со специальной ссылкой на коллекции Американского музея . Американский музей естественной истории, Нью-Йорк, 162 стр.
- ^ Л. М. Ламбе. 1915. На Eoceratops canadensis, gen. nov., с замечаниями о других родах меловых рогатых динозавров. Бюллетень Музея геологической службы Канады 12, Геологическая серия 24: 1-49
- ^ РС Затишье. 1933. Пересмотр Ceratopsia или рогатых динозавров. Мемуары Музея естественной истории Пибоди 3 (3): 1-175
- ^ А. С. Ромер. 1956. Остеология рептилий, Издательство Чикагского университета, 1-772.
- ^ Д. А. Рассел и Т. П. Чамни. 1967. Заметки о биостратиграфии фаун динозавров и микроископаемых в формации Эдмонтон (мел), Альберта. Документы Национального музея естественной истории Канады 35: 1-22
- ^ РЭ Молнар. 1980. Австралийские континентальные четвероногие позднего мезозоя: некоторые выводы. Мемуары Французского геологического общества, новая серия 139:131-143.
- ^ П. Додсон и П. Дж. Карри. 1990. «Неоцератопсия», стр. 593–618 в: Д.Б. Вейшампель, Х. Осмольска и П. Додсон (ред.), Динозаврия . Первое издание, издательство Калифорнийского университета, Беркли,
- ^ М. Дж. Райан, А. П. Рассел и С. Хартман. 2010. Новый цератопсид хасмозаврина из формации Джудит-Ривер, Монтана. В М. Дж. Райане, Б. Дж. Чиннери-Аллгейере, Д. А. Эберте (ред.), «Новые перспективы рогатых динозавров: Симпозиум цератопсов Королевского музея Тиррелла». Издательство Университета Индианы, Блумингтон, 181–188.
- ^ Lehman, TM 1990. «Подсемейство цератопсов Chasmosaurinae: половой диморфизм и систематика». В: Карпентер К. и Карри П.Дж. (ред.). Систематика динозавров: подходы и перспективы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. Стр. 211–219
- ^ Мэллон, Дж. (2012). «Вариация черепа Анчицератопса , рогатого динозавра из формации Каньон Подкова». Серия спикеров Королевского музея Тиррелла, 2012 г. [1]
- ^ Додсон, Питер (1996). Рогатые динозавры: естественная история . Принстон: Издательство Принстонского университета. стр. 14–15 . ISBN 0-691-05900-4 .
- ^ Jump up to: а б Куинни, Энни; Терриен, Франсуа; Зеленицкий, Дарла К.; Эберт, Дэвид А. (2013). «Палеоэкологическая и палеоклиматическая реконструкция формации каньона Подкова верхнего мела (поздний кампан – ранний маастрихт), Альберта, Канада». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 371 : 26–44. Бибкод : 2013PPP...371...26Q . дои : 10.1016/j.palaeo.2012.12.009 .
- ^ Каллен, ТМ; Райан, MJ; Шредер-Адамс, К.; Карри, Пи Джей; Кобаяши, Ю. (2013). «Костное ложе орнитомимид (динозаврия) из позднего мела Альберты, с последствиями для поведения, классификации и стратиграфии североамериканских орнитомимид» . ПЛОС ОДИН . 8 (3): e58853. Бибкод : 2013PLoSO...858853C . дои : 10.1371/journal.pone.0058853 . ПМЦ 3595220 . ПМИД 23554938 .
- ^ Jump up to: а б Ларсон, Д.В.; Бринкман, Д.Б.; Белл, PR (2010). «Наборы фауны из верхней части формации Подкова-Каньон, раннего маастрихтского комплекса с прохладным климатом из Альберты, с особым упором на костное ложе саркофага Альбертозавра. Эта статья является одной из серии статей, опубликованных в этом специальном выпуске по теме Альбертозавра». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1159–1181. дои : 10.1139/e10-005 .
- ^ Арбур, Виктория (2010). «Меловой арсенал: многочисленные таксоны анкилозаврид в позднем мелу Альберты, Канада, и Монтаны, США». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 :55А. дои : 10.1080/02724634.2010.10411819 . S2CID 220429286 .
- ^ Ларсон, Дерек В.; Бринкман, Дональд Б.; Белл, Фил Р. (2010). «Наборы фауны из верхней части формации Подкова-Каньон, ранний маастрихтский комплекс с прохладным климатом из Альберты, с особым упором на костное ложе саркофага Альбертозавра ». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1159–1181. Бибкод : 2010CaJES..47.1159L . дои : 10.1139/e10-005 .
- ^ Вейшампель, Дэвид Б.; Додсон, Питер; и Осмольска, Хальшка (ред.): Динозаврия, 2-е, Беркли: University of California Press. (2004) 861 стр. ISBN 0-520-24209-2 .
