Эдмонтония

Эдмонтония ; Временной диапазон: поздний мел , 76,5–69 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Установленный скелет E. Rugosidens , экземпляр AMNH 5665.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	† Орнитишия
Клэйд :	† Тиреофора
Клэйд :	† Анкилозаврия
Семья:	† Нодозавриды
Подсемейство:	† Нодозаврины
Клэйд :	† Паноплозаурини
Род:	† Эдмонтония ; Штернберг , 1928 год.
Типовой вид
	† Эдмонтония длинная голова ; Штернберг, 1928 г.
Разновидность
	† E. Rugosidens (Gilmore, 1930 [первоначально Palaeoscincus Rugosidens ]) ;
Синонимы
	Частернбергия Баккер, 1988 г. ;

Эдмонтония — род динозавров -паноплозавров - нодозаврид из позднего мелового периода . Это часть Nodosauridae , семейства Ankylosauria . Он назван в честь формации Эдмонтон (ныне формация Каньон Подкова в Канаде), горной породы, где он был найден.

Описание

Размер и общее строение

Эдмонтония была громоздкой, широкой и напоминала танк . Его длина оценивается в 6,6 м (22 фута). ^{[ 1 ]} В 2010 году Грегори С. Пол считал, что оба основных вида Эдмонтонии , E. longiceps и E. Rugosidens , имеют одинаковую длину (6 метров) и весят три тонны. ^{[ 2 ]}

У Эдмонтонии были небольшие костные пластины с овальными ребрами на спине и голове, а также множество острых шипов по бокам. Из плеч с каждой стороны выступали четыре крупнейших шипа, второй из которых у экземпляров E. Rugosidens был разделен на субшипы . Его череп имел грушевидную форму, если смотреть сверху. ^{[ 1 ]} Его шею и плечи защищали три полукольца из крупных килевидных пластин.

Отличительные черты

В 1990 году Кеннет Карпентер установил некоторые диагностические признаки для рода в целом, в основном сравнивая его со своим близким родственником Panoplosaurus . На виде сверху морда имеет более параллельные стороны. Черепная броня имеет гладкую поверхность. На нёбе сошник килевидный. Нервные дуги и нервные отростки короче, чем у Паноплозавра . Собственно крестец состоит из трех крестцовых позвонков. В плечевом поясе лопатка и клювовидный отросток не сращены. ^{[ 3 ]}

Карпентер также указал, чем основные виды отличались друг от друга. Типовой вид Edmontonia longiceps отличается от E. Rugosidens отсутствием выступающих вбок остеодерм за глазницами; наличие менее расходящихся зубных рядов; обладающие более узким нёбом; наличие крестца, который шире, чем длинный и более крепкий; и наличие более коротких шипов по бокам. окостеневшая щечная пластинка, известная по экземплярам E. Rugosidens не обнаружена Кроме того, у Edmontonia longiceps . ^{[ 3 ]}

Скелет

Череп Эдмонтония длиной до полуметра несколько удлинен с выступающей усеченной мордой. На морде был роговой верхний клюв, а передние кости морды, предчелюстные кости , были беззубыми. Режущая кромка верхнего клюва продолжалась в ряды зубов верхней челюсти , каждый из которых содержал от четырнадцати до семнадцати мелких зубов. В каждой зубной кости нижней челюсти имелся от восемнадцати до двадцати одного зуба. По бокам морды имелись большие углубления, «носовые преддверия», каждое из которых имело по два отверстия меньшего размера. Верхняя их часть представляла собой горизонтальный овал и представляла собой костную наружную ноздрю, вход в полость носа , нормальный дыхательный проход. Более округлое второе отверстие внизу и наискосок спереди представляло собой вход в «околоносовой» тракт, проходящий вдоль внешней стороны носовой полости, в несколько более низком положении. Исследование Мэтью Викариуса, проведенное в 2006 году, впервые доказало наличие множественных отверстий у нодозаврид; такие структуры уже были хорошо известны у анкилозаврид. Однако воздухоносные пути устроены намного проще, чем при типичном анкилозавридном состоянии, не извиты и не имеют костной ткани. носовые кости . Полость носа разделена на две половины по средней линии костной стенкой. Эту перегородку внизу продолжают сошники , имеющие килевидную форму, причем киль имеет маятниковообразный придаток. ^{[ 4 ]} Еще одно сходство с Ankylosauridae — наличие вторичного костного неба — возможный случай параллельной эволюции . Это было показано и для Паноплозавра . ^{[ 3 ]}

Плитки головного панциря, или caputegulae , гладкие. Детали у разных экземпляров различаются, но у всех есть большая центральная носовая черепица на морде, изогнутые большие «лореальные» плитки на задних краях морды и большая центральная головка на крыше черепа. Плитки за верхним краем глазницы у Edmontonia longiceps не так сильно выступают вперед, как у E. Rugosidens , в сочетании с более узкой и заостренной мордой у первого. челюстью . Известны экземпляры E. Rugosidens, обладающие «щечной пластинкой» над нижней В отличие от обнаруженного у Паноплозавра , он «свободно плавает», не сросшийся с костью нижней челюсти. ^{[ 5 ]}

В позвоночном столбе находится около восьми шейных позвонков, около двенадцати «свободных» задних позвонков, «крестцовый стержень» из четырех сросшихся задних спинных позвонков, трех крестцовых позвонков, двух каудосакральных позвонков и не менее двадцати, но вероятно около сорока хвостовых позвонков. В шее срастаются первые два позвонка — атлант и аксис. В плечевом поясе коракоид имеет прямоугольный профиль, в отличие от более округлой формы у Panoplosaurus . Имеются две грудинные пластинки, соединенные с грудинными ребрами. Передние конечности крепкие, но относительно длинные. У Edmontonia longiceps и E. Rugosidens дельтопекторальный гребень плечевой кости постепенно округляется. Пясть крепче по сравнению с таковой у Паноплозавра . Рука, скорее всего, была тетрадактильной, с четырьмя пальцами. ^{[ 3 ]} Точное количество фаланг неизвестно, но В. П. Кумбс предложил формулу 2-3-3-4-?. ^{[ 6 ]}

Остеодермы

Помимо головного панциря, тело было покрыто остеодермами — кожными окостенениями. Конфигурация доспехов Эдмонтонии относительно хорошо известна, большая часть их была обнаружена в сочленениях. Шейно-плечевую область защищали три шейных полукольца, каждое из которых состояло из сросшихся округлых прямоугольных асимметрично килеватых костных пластинок. Эти полукольца не имели непрерывной подлежащей костной перевязки. Первое и второе полукольца имели по три пары сегментов. Под каждым нижним концом второго полукольца имелся боковой шип — отдельная треугольная остеодерма, направленная наклонно вперед. В третьем полукольце над плечами две пары центральных сегментов окаймлены с каждой стороны очень большим, направленным вперед, раздвоенным шипом, имеющим второстепенную точку над основной. Третий большой шип позади него направлен больше в сторону; меньший по размеру четвертый, часто соединенный с третьим у основания, направлен косо назад. Ряд боковых шипов продолжается назад, но там остеодермы значительно ниже, сильно загибаются назад, острие нависает над задним краем. Гилмору было трудно поверить, что шипы на плечах действительно были направлены вперед, поскольку это сильно мешало бы животному передвигаться по растительности. Он предположил, что точки сместились во время захоронения трупа. Однако Карпентер и Г.С. Пол, пытаясь переместить шипы, обнаружили, что их невозможно повернуть, не потеряв соответствия с остальной частью брони. Боковые шипы имеют прочное, а не полое основание. Шипы различаются по размеру особи E. Rugosidens ; голотипа E. longiceps относительно невелики. ^{[ 3 ]}

За третьим полукольцом спина и бедро покрыты многочисленными поперечными рядами гораздо более мелких овальных килевидных остеодерм. Они не располагаются в продольных рядах. Передние ряды имеют пластинки, ориентированные вдоль длины тела, но сзади длинная ось этих остеодерм постепенно поворачивается в сторону, их кили в конечном итоге идут поперечно. Розетки отсутствуют. Конфигурация хвостовой брони неизвестна. Более крупные пластинки всех частей тела соединялись мелкими косточками. ^{[ 3 ]} Такие маленькие круглые щитки покрывали и горло. ^{[ 4 ]}

Открытие и виды

В 1915 году Американский музей естественной истории получил почти полную сочлененную переднюю половину панцирного динозавра, найденную в том же году Барнумом Брауном в Альберте , Канада. В 1922 году Уильям Диллер Мэтью отнес этот экземпляр, AMNH 5381, к Palaeoscincus , не указав ни одного конкретного вида. в научно-популярной статье ^{[ 7 ]} В сотрудничестве с Брауном планировалось назвать новый вид Palaeoscincus , но их статья так и не была опубликована. ^{[ 3 ]} Мэтью также отнес образец AMNH 5665, переднюю часть скелета, найденного Леви Штернбергом в 1917 году. В 1930 году Чарльз Уитни Гилмор отнес оба экземпляра к Palaeoscincus Rugosidens . ^{[ 8 ]} Этот вид был основан на типовом экземпляре USNM 11868, скелете, найденном Джорджем Фрайером Штернбергом в июне 1928 года. Видовое название происходит от латинского Rugosus , «грубый», и Dens , «зуб». В 1940 году Лорис Шано Рассел отнес все три экземпляра к Эдмонтонии как Edmontonia Rugosidens . ^{[ 9 ]}

Между тем, типовой вид Edmontonia в 1928 году . , Edmontonia longiceps , был назван Чарльзом Мортрамом Штернбергом Родовое название Edmontonia относится к Эдмонтону или Эдмонтонской формации. Видовое название longiceps на латыни означает «длинноголовый». Его голотипом является экземпляр NMC 8531 , состоящий из черепа, правой нижней челюсти и большей части посткраниального скелета, включая доспехи. Он был открыт недалеко от Моррина в 1924 году Джорджем Патерсоном, возницей экспедиции под руководством К. М. Штернберга. ^{[ 10 ]}

Эдмонтонии Виды включают:

E. longiceps , тип , известный по полному черепу, известен из средней формации Каньон Подкова (блок 2), возраст которой датируется 71,5-71 миллионом лет назад. ^{[ 11 ]} Возраст этой единицы, расположенной на границе кампана и маастрихта , был перекалиброван до 72 миллионов лет. Изолированные кости и выпавшие зубы E. longiceps также известны из верховий формации Джудит-Ривер в Монтане.

E.rugosidens . Этому виду был выделен собственный род Chassternbergia , впервые выделенный как подрод доктором Робертом Томасом Баккером в 1988 году как Edmontonia (Chassternbergia) Rugosidens и основанный на различиях в пропорциях черепа от E. longiceps и его более раннего периода времени. ^{[ 5 ]}^{[ 12 ]} Полное родовое название ему дал Георгий Ольшевский в 1991 году . ^{[ 13 ]} Название Часстернбергия происходит в честь Чарльза «Час» М. Штернберга. Этот подрод или название рода применяется редко. ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} E. Rugosidens обнаружен в кампанского формации нижнего парка динозавров , датируемой примерно 76,5-75 миллионами лет назад. ^{[ 11 ]} Многие более поздние находки были отнесены к E. Rugosidens , среди них CMN 8879, верхняя часть черепа, найденная в 1937 году Гарольдом Д'акром Робинсоном Лоу ; ROM 433, раздвоенный позвоночник, найденный Джеком Хорнером в 1986 году среди Оокотокиа материала ; ROM 5340, парные медиальные пластинки; ROM 1215, скелет; РТМП 91.36.507, череп; RTMP 98.74.1, возможный череп Эдмонтонии ; RTMP 98.71.1, скелет; ^{[ 16 ]} РТМП 98.98.01, череп и правая нижняя челюсть; и RTMP 2001.12.158, череп. ^{[ 4 ]}

Edmontonia schlessmani — это переименование в 1992 году Denversaurus schlessmani Шлессмана (« Денверская ящерица ») Адрианом Хантом и Спенсером Лукасом . ^{[ 17 ]} Этот таксон был установлен Баккером в 1988 году для черепа из верхнемеловой формации Lance в Южной Дакоте , экземпляра DMNH 468, найденного Филипом Рейнхаймером в 1922 году. Этот типовой экземпляр Denversaurus позднемаастрихтской находится в коллекциях Денверского музея естественной истории ( ныне Денверский музей природы и науки ), Денвер, Колорадо, в честь которого был назван род. Видовое название дано в честь Ли Э. Шлессмана, чей Фонд семьи Шлессман спонсировал создание музея. Баккер описал, что череп сзади намного шире, чем у особей из Эдмонтонии . ^{[ 5 ]} Однако позже рабочие объяснили это тем, что его раздавили, ^{[ 3 ]} и считал этот таксон младшим синонимом Edmontonia longiceps . ^{[ 14 ]} Институт Блэк-Хиллз отнес скелет из формации Ланс к денверсавру по прозвищу «Танк». Имеет инвентарный номер BHI 127327. ^{[ 18 ]} Новое исследование показывает, что он тесно связан с Паноплозавром . ^{[ 19 ]}

Edmontonia australis была названа Трейси Ли Форд в 2000 году на основе шейных щитков, голотипа NMMNH P-25063, пары медиальных килеватых шейных остеодерм из маастрихтской формации Киртланд в Нью-Мексико , и паратипа NMMNH P-27450, правой средней части. шейная пластина. ^{[ 12 ]} Хотя позже это имя считалось сомнительным , ^{[ 15 ]} теперь он считается младшим синонимом Glyptodontopelta mimus. ^{[ 20 ]}

История именования еще больше усложнилась в 1971 году, когда Уолтер Престон Кумбс -младший переименовал оба вида Edmontonia в Panoplosaurus longiceps и Panoplosaurus Rugosidens соответственно. ^{[ 21 ]} Последний вид, который благодаря своему гораздо более полному материалу определил образ Эдмонтонии , до 1940 года таким образом появлялся под названием Palaeoscincus , а в течение 1970-х и 1980-х годов показывался как «Паноплозавр», пока новые исследования не возродили название Эдмонтония .

В 2010 году Г.С. Пол предположил, что E. Rugosidens был прямым предком Edmontonia longiceps , а последний снова был прямым предком E. schlessmani . ^{[ 2 ]}

Филогения

К. М. Штернберг первоначально не дал классификации Эдмонтонии . В 1930 году Л. С. Рассел отнес род к Nodosauridae , что было подтверждено последующими анализами. Было показано, что Эдмонтония является производным нодозавридом, тесно связанным с Паноплозавром . Рассел в 1940 году выделил отдельный Edmontoniinae . Edmontoniinae с Panoplosaurinae В 1988 году Баккер предложил объединить в Edmontoniidae , предполагаемую сестринскую группу Nodosauridae внутри Nodosauroidea, которые, как он предполагал, были не анкилозаврами, а последними выжившими стегозаврами. ^{[ 5 ]} Однако точный кладистический анализ не подтвердил эти гипотезы, а понятия Edmontoniinae и Edmontoniidae в современном использовании не используются.

В филогенетическом анализе Эдмонтония была обнаружена как близкий родственник Паноплозавра . ^{[ 22 ]} в том числе в 2018 года филогенетическом анализе Риверы-Сильвы и его коллег , показанном ниже; ограничивается отношениями внутри Паноплозаурини . ^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}

Паноплозаурини

Аниматаркс

Паноплозавр

	Из Патагопы

	Техасетес

	Денверсавр

	Эдмонтония длинноцепсовая

	Эдмонтония морщинистая

Палеобиология

Функция брони

Большие шипы, вероятно, использовались самцами в силовых состязаниях для защиты территории или поиска партнеров. ^{[ 1 ]} Шипы также были бы полезны для запугивания хищников или конкурирующих самцов, пассивной защиты или активной самообороны. ^{[ 1 ]} Большие направленные вперед плечевые шипы могли использоваться для прорыва сквозь атакующих теропод. ^{[ 2 ]} Карпентер предположил, что более крупные шипы AMNH 5665 указывают на то, что это экземпляр мужского пола, что является случаем полового диморфизма . Однако он допускал возможность онтогенеза : у пожилых особей были более длинные шипы, поскольку экземпляр был относительно большим. ^{[ 3 ]} Традиционно считалось, что, чтобы защитить себя от хищников, нодозавриды, такие как Эдмонтония, могли приседать на землю, чтобы свести к минимуму возможность нападения на свое беззащитное подбрюшье, пытаясь не допустить, чтобы хищник перевернул их. ^{[ 2 ]}

Палеоэкология

Кольца в окаменевшей древесине деревьев, современных Эдмонтонии, свидетельствуют о сильных сезонных изменениях количества осадков и температуры; ^{[ 1 ]} это может служить объяснением того, почему так много экземпляров было найдено с броней и шипами в том же положении, в котором они находились при жизни. ^{[ 1 ]} Эдмонтония . могла погибнуть из-за засухи, высохнуть, а затем быстро покрыться осадками, когда начался сезон дождей ^{[ 1 ]}

Edmontonia Rugosidens существовала в верхней части формации Парка Динозавров около 76,5–75 миллионов лет назад. Он жил вместе со многими другими гигантскими травоядными животными, такими как гадрозавриды Gryposaurus , Corythosaurus и Parasaurolophus , цератопсиды Centrosaurus и Chasmosaurus и анкилозавриды Scolosaurus. ^{[ 11 ]} и Диоплозавр ^{[ 11 ]} Исследования анатомии и механики челюстей этих динозавров позволяют предположить, что все они, вероятно, занимали немного разные экологические ниши, чтобы избежать прямой конкуренции за пищу в таком перенаселенном эко-пространстве. ^{[ 25 ]} Единственные крупные хищники, известные с тех же уровней формации, что и Эдмонтония, — это тираннозавриды Gorgosaurus libratus и безымянный вид Daspletosaurus . ^{[ 11 ]}

Edmontonia longiceps известна из формации Хорсшу-Каньон , из средней толщи, возраст которой в 2009 году был датирован 71,5-71 миллионом лет назад. ^{[ 11 ]} Фауна формации Хорсшу - Каньон хорошо известна, поскольку окаменелости позвоночных, в том числе динозавров, довольно распространены. акулы , скаты , осетры , боуфины , щуки и щуки- аспидоринхи Ихтиофауну составляли . Морской плезиозавр Leurospondylus был обнаружен в морских отложениях в каньоне Подкова, в то время как пресноводная среда была населена черепахами , Champsosaurus и крокодилами, такими как Leidyosuchus и Stangerochampsa . В фауне доминируют динозавры, особенно гадрозавры, составляющие половину всех известных динозавров, включая роды Edmontosaurus , Saurolophus и Hypacrosaurus . Цератопсы и орнитомимиды также были очень распространены, вместе составляя еще треть известной фауны. Наряду с гораздо более редкими анкилозаврами и пахицефалозаврами , все эти животные могли стать добычей разнообразных плотоядных теропод, включая троодонтид , дромеозаврид и ценагнатидов . ^{[ 26 ]}^{[ 27 ]} Взрослый альбертозавр был главным хищником в этой среде, а промежуточные ниши, возможно, были заполнены молодыми альбертозаврами. ^{[ 26 ]}

См. также

Хронология исследований анкилозавра

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г «Эдмонтония». В: Додсон, Питер и Бритт, Брукс и Карпентер, Кеннет и Форстер, Кэтрин А. и Джилетт, Дэвид Д. и Норелл, Марк А. и Ольшевский, Джордж и Пэрриш, Дж. Майкл и Вейшампель, Дэвид Б. Эпоха Динозавры . Публикации Интернешнл, ООО. п. 141. ISBN 0-7853-0443-6 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Пол, GS, 2010, Принстонский полевой справочник по динозаврам , Princeton University Press, стр. 238
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Карпентер, К. 1990. «Систематика анкилозавров: пример использования Panoplosaurus и Edmontonia (Ankylosauria: Nodosauridae)», В: Карпентер, К. и Карри, П.Дж. (ред.) Систематика динозавров: подходы и перспективы , Cambridge University Press, Кембридж, стр. 281-298
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Викариус, Мэтью К. (2006). «Новая информация о черепной анатомии Edmontonia Rugosidens Gilmore, динозавра-нодозавра позднего мела из Провинциального парка динозавров, Альберта». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 1011–1013. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[1011:niotca]2.0.co;2 . S2CID 130696265 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Баккер, RT (1988). Обзор позднемелового нодозавроида Dinosauria: Denversaurus schlessmani , нового панцирного динозавра из позднего мела Южной Дакоты, последнего выжившего из нодозавров, с комментариями об отношениях стегозавра и нодозавра. Хантерия 1(3):1-23.(1988).
^ Кумбс, В.П. младший; Марианская, Т. (1990). «Анкилозаврия». В Вейшампеле, ДП; Додсон, П.; Осмолка, Х. (ред.). Динозаврия . Издательство Калифорнийского университета. стр. 456–483.
^ Мэтью, WD (1922). «Сверхдредноут животного мира — панцирный динозавр Palaeoscincus ». Естественная история . 22 : 333–342.
^ Гилмор, CW (1930). «О рептилиях-динозаврах из формации Ту Медицина в Монтане». Труды Национального музея США . 77 (16): 1–39. дои : 10.5479/si.00963801.77-2839.1 .
^ Рассел, Л.С. (1940). « Edmontonia Rugosidens (Гилмор), панцирный динозавр из серии Белли-Ривер в Альберте». Исследования Университета Торонто, серия по геологии . 43 : 3–28.
^ Штернберг, CM (1928). «Новый бронированный динозавр из Эдмонтонской формации в Альберте». Труды Королевского общества Канады . Серия 3. 22 : 93–106.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Арбур, ВМ ; Бернс, Мэн; Сиссонс, Р.Л. (2009). «Переописание анкилозавридного динозавра Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) и пересмотр рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1117–1135. Бибкод : 2009JVPal..29.1117A . дои : 10.1671/039.029.0405 . S2CID 85665879 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Форд, ТЛ (2000). Обзор остеодерм анкилозавров из Нью-Мексико и предварительный обзор панциря анкилозавра. В: Лукас С.Г. и Хекерт А.Б. (ред.). Динозавры Нью-Мексико. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 17:157-176.
^ Г. Ольшевский, 1991, Пересмотр параинфракласса Archosauria Cope, 1869, исключая продвинутых Crocodylia , Mesozoic Meanderings 2, 268 стр.
^ Перейти обратно: ^а ^б Викариус, МК; Марианска Т. и Вейшампель Д.Б. (2004). «Анкилозаврия». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон П. и Осмольска Х. (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 363 –392. ISBN 978-0-520-24209-8 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Карпентер К. (2001). «Филогенетический анализ анкилозавров». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Университета Индианы. стр. 455–484. ISBN 978-0-253-33964-5 .
^ Карри П.Дж., Рассел Д.А., 2005, «Географическое и стратиграфическое распределение сочлененных и связанных с ними останков динозавров», В: Карри П.Дж., Коппельхус Э.Б. (редакторы). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 537–569
^ Хант, А. П. и Лукас, С. Г., 1992, «Стратиграфия, палеонтология и возраст формаций Фрутленд и Киркленд (верхний мел), бассейн Сан-Хуан, Нью-Мексико», Путеводитель геологического общества Нью-Мексико , 43-я полевая конференция, бассейн Сан-Хуан, том 4, с. 217-240
^ Карпентер, К.; ДиКроче, Т.; Киннер, Б.; Саймон, Р. (2013). «Таз гаргульеозавра (динозаврия: анкилозаврия) и происхождение и эволюция таза анкилозавра» . ПЛОС ОДИН . 8 (11): e79887. Бибкод : 2013PLoSO...879887C . дои : 10.1371/journal.pone.0079887 . ПМЦ 3828194 . ПМИД 24244573 .
^ Бернс, МЭ. Внутривидовая изменчивость позднемеловых нодозаврид (Ankylosauria: Dinosauria). Журнал палеонтологии позвоночных, программа и рефераты, 2015, 99–100. ( «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 6 ноября 2015 г. Проверено 30 октября 2015 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка ) )
^ Бернс, Майкл Э. (2008). «Таксономическая полезность остеодерм анкилозавров (Dinosauria, Ornithischia): Glyptodontopelta mimus Ford, 2000: тестовый пример». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 1102–1109. Бибкод : 2008JVPal..28.1102B . дои : 10.1671/0272-4634-28.4.1102 . S2CID 140672072 .
^ Кумбс, WP младший, 1971, Анкилозаврия , Диссертация Колумбийского университета, Нью-Йорк, 487 стр.
^ Ричард С. Томпсон; Джолион К. Пэриш; Сюзанна CR Мейдмент; Пол М. Барретт (2011). «Филогения анкилозавровых динозавров (Ornithischia: Thyreophora)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 301–312. Бибкод : 2012JSPal..10..301T . дои : 10.1080/14772019.2011.569091 . S2CID 86002282 .
^ Ривера-Сильва, Эктор Э.; Фрей, Эберхард; Стиннесбек, Вольфганг; Карбо-Шанона, Херардо; Санчес-Урибе, Иван Э.; Гусман-Гутьеррес, Хосе Рубен (2018). «Палеразнообразие позднемеловых анкилозавров Мексики и их филогенетическое значение» . Швейцарский журнал палеонтологии . 137 (1): 83–93. Бибкод : 2018SwJP..137...83R . дои : 10.1007/s13358-018-0153-1 . ISSN 1664-2384 . S2CID 134924657 .
^ Мадзия, Д.; Арбур, ВМ; Бойд, Калифорния; Фарке, А.А.; Крестоносец-Рыцарь, П.; Эванс, округ Колумбия (2021). «Филогенетическая номенклатура птицетазовых динозавров » ПерДж . 9 : е12362. дои : 10.7717/peerj.12362 . ПМЦ 8667728 . ПМИД 34966571 .
^ Мэллон, Джей Си, Эванс, округ Колумбия, Райан, MJ, и Андерсон, JS (2012). Оборот мегатравоядных динозавров в формации Парк динозавров (верхний кампан) в Альберте, Канада. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология.
^ Перейти обратно: ^а ^б Эберт, Д.А., 1997, «Эдмонтонская группа». В: Карри П.Дж., Падиан К. (ред.), Энциклопедия динозавров . Academic Press, Нью-Йорк, стр. 199–204.
^ Ларсон, Дерек В.; Бринкман, Дональд Б.; Белл, Фил Р. (2010). «Наборы фауны из верхней части формации Подкова-Каньон, ранний маастрихтский комплекс с прохладным климатом из Альберты, с особым упором на костное ложе саркофага Альбертозавра ». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1159–1181. Бибкод : 2010CaJES..47.1159L . дои : 10.1139/e10-005 .

Внешние ссылки

[ageofdinosaursedmontonia-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г «Эдмонтония». В: Додсон, Питер и Бритт, Брукс и Карпентер, Кеннет и Форстер, Кэтрин А. и Джилетт, Дэвид Д. и Норелл, Марк А. и Ольшевский, Джордж и Пэрриш, Дж. Майкл и Вейшампель, Дэвид Б. Эпоха Динозавры . Публикации Интернешнл, ООО. п. 141. ISBN 0-7853-0443-6 .

[Paul2010-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Пол, GS, 2010, Принстонский полевой справочник по динозаврам , Princeton University Press, стр. 238

[Carpenter1990-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Карпентер, К. 1990. «Систематика анкилозавров: пример использования Panoplosaurus и Edmontonia (Ankylosauria: Nodosauridae)», В: Карпентер, К. и Карри, П.Дж. (ред.) Систематика динозавров: подходы и перспективы , Cambridge University Press, Кембридж, стр. 281-298

[Vickaryous2006-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с Викариус, Мэтью К. (2006). «Новая информация о черепной анатомии Edmontonia Rugosidens Gilmore, динозавра-нодозавра позднего мела из Провинциального парка динозавров, Альберта». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 1011–1013. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[1011:niotca]2.0.co;2 . S2CID 130696265 .

[RTB88-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Баккер, RT (1988). Обзор позднемелового нодозавроида Dinosauria: Denversaurus schlessmani , нового панцирного динозавра из позднего мела Южной Дакоты, последнего выжившего из нодозавров, с комментариями об отношениях стегозавра и нодозавра. Хантерия 1(3):1-23.(1988).

[Dinosauria1990-6] Кумбс, В.П. младший; Марианская, Т. (1990). «Анкилозаврия». В Вейшампеле, ДП; Додсон, П.; Осмолка, Х. (ред.). Динозаврия . Издательство Калифорнийского университета. стр. 456–483.

[7] Мэтью, WD (1922). «Сверхдредноут животного мира — панцирный динозавр Palaeoscincus ». Естественная история . 22 : 333–342.

[8] Гилмор, CW (1930). «О рептилиях-динозаврах из формации Ту Медицина в Монтане». Труды Национального музея США . 77 (16): 1–39. дои : 10.5479/si.00963801.77-2839.1 .

[9] Рассел, Л.С. (1940). « Edmontonia Rugosidens (Гилмор), панцирный динозавр из серии Белли-Ривер в Альберте». Исследования Университета Торонто, серия по геологии . 43 : 3–28.

[10] Штернберг, CM (1928). «Новый бронированный динозавр из Эдмонтонской формации в Альберте». Труды Королевского общества Канады . Серия 3. 22 : 93–106.

[ABS09-11] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Арбур, ВМ ; Бернс, Мэн; Сиссонс, Р.Л. (2009). «Переописание анкилозавридного динозавра Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) и пересмотр рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1117–1135. Бибкод : 2009JVPal..29.1117A . дои : 10.1671/039.029.0405 . S2CID 85665879 .

[TF00-12] Перейти обратно: ^а ^б Форд, ТЛ (2000). Обзор остеодерм анкилозавров из Нью-Мексико и предварительный обзор панциря анкилозавра. В: Лукас С.Г. и Хекерт А.Б. (ред.). Динозавры Нью-Мексико. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 17:157-176.

[13] Г. Ольшевский, 1991, Пересмотр параинфракласса Archosauria Cope, 1869, исключая продвинутых Crocodylia , Mesozoic Meanderings 2, 268 стр.

[V04-14] Перейти обратно: ^а ^б Викариус, МК; Марианска Т. и Вейшампель Д.Б. (2004). «Анкилозаврия». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон П. и Осмольска Х. (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 363 –392. ISBN 978-0-520-24209-8 .

[KC01-15] Перейти обратно: ^а ^б Карпентер К. (2001). «Филогенетический анализ анкилозавров». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Университета Индианы. стр. 455–484. ISBN 978-0-253-33964-5 .

[16] Карри П.Дж., Рассел Д.А., 2005, «Географическое и стратиграфическое распределение сочлененных и связанных с ними останков динозавров», В: Карри П.Дж., Коппельхус Э.Б. (редакторы). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 537–569

[17] Хант, А. П. и Лукас, С. Г., 1992, «Стратиграфия, палеонтология и возраст формаций Фрутленд и Киркленд (верхний мел), бассейн Сан-Хуан, Нью-Мексико», Путеводитель геологического общества Нью-Мексико , 43-я полевая конференция, бассейн Сан-Хуан, том 4, с. 217-240

[18] Карпентер, К.; ДиКроче, Т.; Киннер, Б.; Саймон, Р. (2013). «Таз гаргульеозавра (динозаврия: анкилозаврия) и происхождение и эволюция таза анкилозавра» . ПЛОС ОДИН . 8 (11): e79887. Бибкод : 2013PLoSO...879887C . дои : 10.1371/journal.pone.0079887 . ПМЦ 3828194 . ПМИД 24244573 .

[19] Бернс, МЭ. Внутривидовая изменчивость позднемеловых нодозаврид (Ankylosauria: Dinosauria). Журнал палеонтологии позвоночных, программа и рефераты, 2015, 99–100. ( «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 6 ноября 2015 г. Проверено 30 октября 2015 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка ) )

[MEB08-20] Бернс, Майкл Э. (2008). «Таксономическая полезность остеодерм анкилозавров (Dinosauria, Ornithischia): Glyptodontopelta mimus Ford, 2000: тестовый пример». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 1102–1109. Бибкод : 2008JVPal..28.1102B . дои : 10.1671/0272-4634-28.4.1102 . S2CID 140672072 .

[21] Кумбс, WP младший, 1971, Анкилозаврия , Диссертация Колумбийского университета, Нью-Йорк, 487 стр.

[ThompsonEtAl-22] Ричард С. Томпсон; Джолион К. Пэриш; Сюзанна CR Мейдмент; Пол М. Барретт (2011). «Филогения анкилозавровых динозавров (Ornithischia: Thyreophora)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 301–312. Бибкод : 2012JSPal..10..301T . дои : 10.1080/14772019.2011.569091 . S2CID 86002282 .

[23] Ривера-Сильва, Эктор Э.; Фрей, Эберхард; Стиннесбек, Вольфганг; Карбо-Шанона, Херардо; Санчес-Урибе, Иван Э.; Гусман-Гутьеррес, Хосе Рубен (2018). «Палеразнообразие позднемеловых анкилозавров Мексики и их филогенетическое значение» . Швейцарский журнал палеонтологии . 137 (1): 83–93. Бибкод : 2018SwJP..137...83R . дои : 10.1007/s13358-018-0153-1 . ISSN 1664-2384 . S2CID 134924657 .

[madzia2021-24] Мадзия, Д.; Арбур, ВМ; Бойд, Калифорния; Фарке, А.А.; Крестоносец-Рыцарь, П.; Эванс, округ Колумбия (2021). «Филогенетическая номенклатура птицетазовых динозавров » ПерДж . 9 : е12362. дои : 10.7717/peerj.12362 . ПМЦ 8667728 . ПМИД 34966571 .

[mallonetal2012-25] Мэллон, Джей Си, Эванс, округ Колумбия, Райан, MJ, и Андерсон, JS (2012). Оборот мегатравоядных динозавров в формации Парк динозавров (верхний кампан) в Альберте, Канада. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология.

[eberth1997-26] Перейти обратно: ^а ^б Эберт, Д.А., 1997, «Эдмонтонская группа». В: Карри П.Дж., Падиан К. (ред.), Энциклопедия динозавров . Academic Press, Нью-Йорк, стр. 199–204.

[27] Ларсон, Дерек В.; Бринкман, Дональд Б.; Белл, Фил Р. (2010). «Наборы фауны из верхней части формации Подкова-Каньон, ранний маастрихтский комплекс с прохладным климатом из Альберты, с особым упором на костное ложе саркофага Альбертозавра ». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1159–1181. Бибкод : 2010CaJES..47.1159L . дои : 10.1139/e10-005 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]