Горгозавр
Горгозавр Временной диапазон: поздний мел ( кампан ), ~
| |
---|---|
![]() | |
Скелет, Королевский палеонтологический музей Тиррелла. | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | Саурисхия |
Клэйд : | Теропода |
Клэйд : | † Эутираннозаврия |
Семья: | † Тираннозавриды |
Подсемейство: | † Альбертозаврины |
Род: | † Горгозавр Ламбе , 1914 год. |
Типовой вид | |
† Горгозавр либратус Ламбе, 1914 год.
| |
Синонимы | |
Список |
Горгозавр ( / ˌ ɡ ɔːr ɡ ə ˈ s ɔːr ə s / GOR -gə- SOR -əs ; букв. « ужасная ящерица » ) — род динозавров тираннозаврид -тероподов- , обитавших на западе Северной Америки в позднемеловой период ( кампанский период ). примерно между 76,5 и 75 миллионами лет назад . [1] Ископаемые останки были найдены в провинции Альберта американском и штате Монтана канадской . Палеонтологи признают только типовой вид — G. libratus , хотя к этому роду ошибочно относят и другие виды.
Как и большинство известных тираннозаврид, горгозавр был крупным двуногим хищником , достигавшим 8–9 метров (26–30 футов) в длину и 2–3 метрических тонны (2,2–3,3 коротких тонны) массы тела. На его челюстях располагались десятки больших острых зубов, а двупалые передние конечности были сравнительно небольшими. Горгозавр был самым близким родственником Альбертозавра и более отдаленным родственником более крупного Тираннозавра . Горгозавр и альбертозавр чрезвычайно похожи, их отличают главным образом тонкие различия в зубах и костях черепа. Некоторые специалисты считают G. libratus разновидностью альбертозавра ; это сделало бы горгозавра младшим синонимом этого рода.
Горгозавр жил в пышной пойме вдоль края внутреннего моря . Это был высший хищник , охотившийся на многочисленных цератопсидов и гадрозавров . В некоторых районах горгозавр сосуществовал с другим тираннозавридом, дасплетозавром . Хотя эти животные были примерно одинакового размера, есть некоторые свидетельства дифференциации ниш между ними. Горгозавр — наиболее широко представленный тираннозавр в летописи окаменелостей, известный по десяткам экземпляров. Эти многочисленные останки позволили ученым исследовать его онтогенез , историю жизни и другие аспекты биологии .
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
Gorgosaurus libratus был впервые описан Лоуренсом Ламбе в 1914 году. [2] [3] Его название происходит от греческого γοργος ( gorgos – «свирепый» или «ужасный») и σαυρος ( saurus – «ящерица»). [4] Типовой вид — G. libratus ; специфический эпитет «сбалансированный» — это причастие прошедшего времени от латинского глагола librare , означающего «балансировать». [3]
Голотип 2120) представляет собой Gorgosaurus libratus ( NMC почти полный скелет, связанный с черепом, обнаруженный в 1913 году Чарльзом М. Штернбергом . Этот экземпляр был первым найденным тираннозавридом с целой рукой. [2] Он был найден в формации Парка динозавров в Альберте и хранится в Канадском музее природы в Оттаве . [5] старатели из Американского музея естественной истории в Нью-Йорке работали вдоль реки Ред-Дир В то же время в Альберте, собирая сотни впечатляющих экземпляров динозавров, в том числе четыре полных черепа G. libratus , три из которых были связаны со скелетами. Мэтью и Браун описали четыре таких экземпляра в 1923 году. [6]

Мэтью и Браун также описали пятый скелет ( AMNH 5664), который Чарльз Х. Штернберг собрал в 1917 году и продал своему музею. Он был меньше других экземпляров горгозавра , с более низким, более легким черепом и более удлиненными пропорциями конечностей. У этого экземпляра многие швы между костями также не заросли. Мэтью и Браун отметили, что эти особенности были характерны для молодых тираннозаврид, но все же описали его как голотип нового вида, G. sternbergi . [6] Сегодняшние палеонтологи считают этот экземпляр молодым G. libratus . [7] [5] Десятки других экземпляров были раскопаны в формации Парка динозавров и размещены в музеях США и Канады. [8] [5] G. libratus — наиболее представленный тираннозаврид в летописи окаменелостей, известный по практически полной серии роста. [7] [9]

В 1856 году Джозеф Лейди описал два предчелюстных зуба тираннозаврид из Монтаны. Хотя не было никаких указаний на то, как выглядело животное, зубы были большими и крепкими, и Лейди дала им имя Дейнодон . [10] Мэтью и Браун отметили в 1922 году, что эти зубы неотличимы от зубов горгозавра , но из-за отсутствия скелетных останков дейнодона решили не однозначно синонимизировать эти два рода, временно назвав их «Deinodon libratus» . [11] Хотя зубы дейнодона очень похожи на зубы горгозавра , зубы тираннозаврид чрезвычайно однообразны, поэтому нельзя точно сказать, какому животному они принадлежали. Сегодня дейнодон обычно считается nomen dubium . [9] Дополнительные вероятные синонимы G. libratus и/или D. horridus включают Laelaps falculus , Laelaps hazenianus , Laelaps incrassatus и Dryptosaurus kenabekides . [12]
Несколько скелетов тираннозаврид из формации Ту-Медисин и формации Джудит-Ривер в Монтане, вероятно, принадлежат горгозавру , хотя остается неясным, принадлежат ли они к G. libratus или новому виду. [5] Один образец из Монтаны ( TCMI 2001.89.1), хранящийся в Детском музее Индианаполиса , демонстрирует признаки тяжелых патологий ног, ребер и позвонков , включая зажившие переломы , остеомиелит (инфекцию) на кончике нижней челюсти, приводящий к образованию постоянного зуба. потеря и, возможно, опухоль головного мозга . [13] [14]
Ранее назначенные виды
[ редактировать ]
несколько видов были ошибочно отнесены к горгозаврам В 20 веке . Полный череп небольшого тираннозавра ( CMNH 7541), найденный в более молодой, позднемаастрихтской формации Хелл -Крик в Монтане, был назван Gorgosaurus lancensis Чарльзом Уитни Гилмором в 1946 году. [15] Этот экземпляр был переименован и его коллегами в Nanotyrannus Бобом Баккером в 1988 году. [16] В настоящее время многие палеонтологи рассматривают Nanotyrannus как молодого тираннозавра рекса . [7] [9] Точно так же Евгений Малеев создал названия Gorgosaurus lancinator и Gorgosaurus novojilovi для двух небольших экземпляров тираннозаврид ( PIN 552–2) из нэмегтской свиты Монголии 553-1 и PIN в 1955 году. [17] Кеннет Карпентер переименовал меньший экземпляр в Maleevosaurus novojilovi в 1992 году. [18] но оба теперь считаются молодыми Tarbosaurus bataar . [7] [9] [19]
Описание
[ редактировать ]
Горгозавр был меньше тираннозавра или тарбозавра и приближался по размеру к альбертозавру . Взрослые особи достигали 8–9 м (26–30 футов) в длину от морды до хвоста. [8] [7] [20] и весил 2–3 метрические тонны (2,2–3,3 коротких тонны) по массе тела. [21] [22] [23] Самый большой из известных черепов имеет длину 99 см (39 дюймов), что немного меньше, чем у дасплетозавра . [8] Как и у других тираннозаврид, череп был большим по сравнению с размером тела, хотя камеры внутри костей черепа и большие отверстия ( фенестры ) между костями уменьшали его вес. Альбертозавр и горгозавр имеют пропорционально более длинные и низкие черепа, чем дасплетозавр и другие тираннозавриды. Конец рыла был тупым, а носовая и теменная кости срослись по средней линии черепа, как и у всех остальных представителей семейства. Глазница . имела круглую форму, а не овальную или замочную скважину, как у других родов тираннозаврид Высокий гребень поднимался из слезной кости перед каждым глазом, похожий на Альбертозавра и Дасплетозавра . [7] Различия в форме костей, окружающих мозг, отличают горгозавра от альбертозавра . [5]

Зубы горгозавра были типичны для всех известных тираннозаврид. Восемь предчелюстных зубов в передней части морды были меньше остальных, плотно прилегали друг к другу и имели D -образную форму в поперечном сечении . У горгозавра первый зуб верхней челюсти также имел форму предчелюстных зубов. Остальные зубы имели овальное в поперечном сечении, а не лезвие, как у большинства других теропод. [7] Помимо восьми предчелюстных зубов, у горгозавра было от 26 до 30 верхнечелюстных зубов и от 30 до 34 зубов в зубных костях нижней челюсти. Это количество зубов похоже на альбертозавра и дасплетозавра , но меньше, чем у тарбозавра или тираннозавра . [24]

Горгозавр имел общее строение тела со всеми другими тираннозавридами. Его массивная голова располагалась на конце S -образной шеи. В отличие от большой головы, передние конечности были очень маленькими. третья пястная кость На передних конечностях было только два пальца, хотя у некоторых экземпляров известна , рудиментарные остатки третьего пальца наблюдаются и у других теропод. У горгозавра было по четыре пальца на каждой задней конечности, включая небольшой первый палец ( hallux ), который не касался земли. Задние конечности тираннозаврид были длинными по сравнению с общим размером тела по сравнению с другими тероподами. [7] Самая большая известная горгозавра бедренная кость имела длину 105 см (41 дюйм). У нескольких более мелких экземпляров горгозавра голени были длиннее бедренных, что типично для быстро бегущих животных. [8] У самых крупных экземпляров две кости были одинаковой длины. [6] Длинный тяжелый хвост служил противовесом голове и туловищу и переносил центр тяжести на бедра. [7]
В 2001 году палеонтолог Фил Карри сообщил о отпечатках кожи голотипа G. libratus . Первоначально он сообщил, что кожа по существу гладкая и лишена чешуи, как у других динозавров, подобно коже, вторично лишенной перьев, которая встречается у крупных современных птиц. [25] У этого экземпляра присутствовали какие-то чешуи, но, как сообщается, они сильно разбросаны друг от друга и очень маленькие. На других участках изолированной кожи горгозавра видна более плотная и крупная чешуя, хотя все же относительно тонкая (меньше, чем чешуя гадрозаврид , и примерно такая же тонкая, как у монстра Гила). [26] Ни один из этих образцов не был связан с какой-либо конкретной костью или определенной областью тела. [26] В «Энциклопедии динозавров» Кеннет Карпентер отметил, что следы отпечатков кожи с хвоста горгозавра демонстрируют похожие маленькие округлые или шестиугольные чешуйки. [27]
Классификация и систематика
[ редактировать ]Горгозавр отнесен к подсемейству теропод семейства Albertosaurinae семейства Tyrannosauridae . Он наиболее тесно связан с немного более молодым Альбертозавром . [24] Это единственные два определенных рода альбертозавринов, которые были описаны, хотя могут существовать и другие неописанные виды. [5] Аппалачиозавр был описан как базальный тираннозавроид, расположенный недалеко от тираннозаврид. [28] хотя американский палеонтолог Томас Хольц опубликовал в 2004 году филогенетический анализ, который показал, что это альбертозавр. [7] Более поздняя, неопубликованная работа Хольца согласуется с первоначальной оценкой. [29] Все остальные роды тираннозаврид, включая Daspletosaurus , Tarbosaurus и Tyrannosaurus , классифицируются в подсемействе Tyrannosaurinae. По сравнению с тираннозавринами, альбертозаврины имели стройное телосложение, с пропорционально меньшими, более низкими черепами и более длинными костями голени ( голени ) и ступней ( плюсневыми костями и фалангами ). [24] [30]
Близкое сходство между Gorgosaurus libratus и Albertosaurus sarcophagus на протяжении многих лет побудило многих экспертов объединить их в один род. Альбертозавр был назван первым, поэтому по соглашению ему отдается приоритет перед названием Горгозавр , которое иногда считают его младшим синонимом . Уильям Диллер Мэтью и Барнум Браун усомнились в различии этих двух родов еще в 1922 году. [11] Gorgosaurus libratus был официально переименован в Albertosaurus (как Albertosaurus libratus ) Дейлом Расселом в 1970 году. [8] и многие последующие авторы последовали его примеру. [28] [31] Объединение этих двух видов значительно расширяет географический и хронологический диапазон рода Albertosaurus . Другие эксперты считают эти два рода отдельными. [7] Канадский палеонтолог Фил Карри существует столько же анатомических различий утверждает, что между альбертозавром и горгозавром , сколько между дасплетозавром и тираннозавром , которые почти всегда держатся отдельно. Он также отмечает, что неописанные тираннозавриды, обнаруженные на Аляске , в Нью-Мексико и других местах Северной Америки, могут помочь прояснить ситуацию. [5] Грегори С. Пол предположил, что Gorgosaurus libratus является предком саркофага Альбертозавра . [32]

Ниже представлена кладограмма тираннозаврид, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Loewen et al. в 2013 году. [33]
Тираннозавриды |
| ||||||||||||||||||
Палеобиология
[ редактировать ]Диета и кормление
[ редактировать ]
Как и у других тираннозаврид, сила укуса горгозавра и альбертозавра медленно увеличивается среди молодых особей, а затем увеличивается в геометрической прогрессии, когда они достигают поздней ювенильной стадии. [34] В 2012 году Джованнелли и Лейн подсчитали, что горгозавр может оказывать силу укуса не менее 22 000, а возможно, и до 42 000 ньютонов. [35] Другие палеонтологи дали значительно более низкие оценки силы укуса. В 2021 году, учитывая, что самый крупный из известных горгозавров имел силу укуса, аналогичную силе укуса тираннозавра такого же размера , Терриен и его коллеги предположили, что максимальная сила укуса, которую могут произвести взрослые альбертозаврины, составляет от 12 200 до 21 800 ньютонов. [34] В 2022 году Сакамото подсчитал, что у горгозавра сила переднего укуса составляла 6418 ньютонов, а сила заднего укуса — 13 817 ньютонов. [36]
был зарегистрирован молодой горгозавр (TMP 2009.12.14) с содержимым желудка in situ, содержащим двух неповрежденных молодых особей Citipes возрастом около года В 2023 году из формации Парк динозавров . На момент смерти этому подростку было 5-7 лет, его длина составляла около 4 метров (13 футов), а вес - около 335 килограммов (739 фунтов). Он намного крупнее двух молодых особей Citipes , которые весят около 9–12 кг (20–26 фунтов), что противоречит предположению, что тираннозавриды питались добычей своего размера, когда они достигли веса 16–32 кг (35–71 фунт), что указывает на что молодые тираннозавриды по-прежнему потребляли гораздо меньшую добычу после превышения определенного порога размера. Обнаружение этого экземпляра показало, что тираннозавриды, вероятно, не охотились стаями, состоящими из нескольких поколений, поскольку размер их добычи слишком мал, чтобы их можно было разделить с сородичами. Это также прямое диетическое свидетельство, которое подкрепляет теорию «онтогенетического сдвига в рационе» тираннозаврид, ранее выведенную с помощью экологического моделирования и анатомических особенностей среди разных возрастных групп. Лишь остатки задних конечностей и хвостовых позвонков молоди. Цитипы присутствовали в полости желудка тираннозаврид, что позволяет предположить, что молодой горгозавр , возможно, потреблял преимущественно мускулистые задние конечности. [37] [38] Томас Р. Хольц-младший , палеонтолог, который также ранее предположил, что тираннозавры претерпели большие изменения в питании по мере взросления, сказал, что окаменелость «выглядит так, как будто это был День Благодарения», поскольку молодой горгозавр в основном ел ноги Citipes . [39]
История жизни
[ редактировать ]
Грегори Эриксон и его коллеги изучили рост и историю жизни тираннозаврид с помощью гистологии костей , которая может определить возраст экземпляра на момент его смерти. Кривую роста можно построить, отобразив на графике возраст различных людей в зависимости от их размеров. Тираннозавриды росли на протяжении всей своей жизни, но в течение примерно четырех лет после продолжительной ювенильной фазы претерпевали огромные скачки роста. Половая зрелость могла закончить эту фазу быстрого роста, после чего рост у взрослых животных значительно замедлился. Изучая пять экземпляров горгозавра различных размеров, Эриксон рассчитал максимальную скорость роста около 50 кг (110 фунтов) в год во время фазы быстрого роста, что медленнее, чем у тираннозавров, таких как дасплетозавр и тираннозавр , но сравнимо с альбертозавром . [40]
Горгозавр провел почти половину своей жизни в ювенильной фазе, прежде чем всего за несколько лет раздулся почти до максимального размера. [40] Это, наряду с полным отсутствием хищников, промежуточных по размеру между огромными взрослыми тираннозавридами и другими мелкими тероподами, позволяет предположить, что эти ниши могли быть заполнены молодыми тираннозавридами. Эта закономерность наблюдается у современных варанов Комодо , чьи детеныши начинаются с древесных насекомоядных животных и постепенно превращаются в массивных высших хищников, способных уничтожать крупных позвоночных животных. [7] Другие тираннозавриды, в том числе альбертозавр , были обнаружены в скоплениях, которые, по мнению некоторых, представляют собой стаи разного возраста , но нет никаких свидетельств стадного поведения у горгозавра . [41] [42]

Обнаружение двух исключительно сохранившихся юных черепов горгозавра позволяет предположить, что горгозавр претерпел морфологический сдвиг от изящных молодых особей к крепким взрослым особям в более раннем возрасте, чем тираннозавр , с которым его сравнивали в исследовании, опубликованном Джаредом Ворисом и др., предполагает, что онтогенетический изменения произошли примерно в 5-7-летнем возрасте у горгозавра ; гораздо раньше, чем его более крупный и поздний родственник. Однако оба рода тираннозавров претерпели эти онтогенетические трансформации при одинаковом проценте длины черепа по сравнению с известными крупными взрослыми особями. Результаты исследования также показывают, что существует диссоциация между размером тела и развитием черепа у тираннозавров, одновременно позволяя лучше идентифицировать молодые останки, которые могли быть ошибочно идентифицированы в музейных коллекциях окаменелостей. [43] Подсчитано, что онтогенетический сдвиг в питании горгозавра и альбертозавра происходит, когда длина нижней челюсти достигает 58 см (1,90 фута), что указывает на то, что это стадия, когда сила их укуса увеличивается в геометрической прогрессии и когда они начинают преследовать крупную добычу. [34]
Палеопатология
[ редактировать ]
, NMC 2120, зарегистрировано несколько патологий. Gorgosaurus libratus У голотипа К ним относятся третье правое спинное ребро, а также зажившие переломы 13-й и 14-й гастралии и левой малоберцовой кости. Четвертая левая плюсневая кость имела шероховатые экзостозы как в середине, так и на дальнем конце. Третья фаланга третьего пальца правой ноги деформирована, поскольку коготь на этом пальце описывается как «довольно маленький и аморфный». Все три патологии могли возникнуть при одном столкновении с другим динозавром. [44]
Другой образец, каталогизированный как TMP 94.12.602, имеет множественные патологии. перелом длиной 10 см (3,9 дюйма) продольный В середине диафиза правой малоберцовой кости имеется . Множественные ребра имеют зажившие переломы, а у образца имелся псевдоартортный гастралий . Присутствовали повреждения от укуса лица, что свидетельствовало о том, что раны заживали до того, как животное умерло. [44]
У другого экземпляра плохо заживший перелом правой малоберцовой кости осталась большая мозоль , в результате которого на кости . В исследовании 2001 года, проведенном Брюсом Ротшильдом и другими палеонтологами, 54 кости стопы, относящиеся к горгозаврам, были исследованы на наличие признаков стрессового перелома , но ни одной не было обнаружено. [44] [45]
Как и у многих тираннозаврид, у нескольких экземпляров горгозавров наблюдаются признаки внутривидового кусания лица. [46]
TMP 2017.012.0002 — правая верхняя челюсть горгозавра с 5 выступающими шрамами; заживление травм от укусов лица сородичами . [46]
TMP91.36.500 — очень полный полувзрослый горгозавр с сохранившимися укусами лица, а также полностью зажившим переломом правой малоберцовой кости. Также присутствовал заживший перелом зубной кости и то, что авторы, описывая образец, назвали «грибовидным гиперостозом правой педальной фаланги». Ральф Молнар предположил, что это может быть та же патология, от которой страдает неопознанный орнитомимид, обнаруженный с похожим грибовидным наростом на кости пальца ноги. [44] TMP91.36.500 также сохранился в характерной позе смерти . [47]
Палеосреда
[ редактировать ]
Большинство экземпляров Gorgosaurus libratus были обнаружены в формации Парка динозавров в Альберте. [5] Это образование датируется серединой кампана , между 76,5 и 74,8 миллионами лет назад . [48] и окаменелости Gorgosaurus libratus известны конкретно из нижней и средней части формации, между 76,6 и 75,1 миллионами лет назад. [49] В формациях Ту-Медицина и формации Джудит-Ривер в Монтане также были обнаружены возможные останки горгозавра . В это время эта территория представляла собой прибрежную равнину вдоль западного края Западного внутреннего морского пути , разделявшего Северную Америку пополам. Ларамидская складчатость начала поднимать Скалистые горы на западе, откуда текли большие реки, откладывающие эродированные отложения в обширных поймах вдоль побережья. [50] [51] Климат был субтропическим с выраженной сезонностью, а периодические засухи иногда приводили к массовой смертности среди огромных стад динозавров, о чем свидетельствуют многочисленные отложения костных пластов, сохранившиеся в формации Парка Динозавров. хвойные деревья составляли Полог леса , а подлесок состоял из папоротников , древовидных папоротников и покрытосеменных растений . [52] Около 73 миллионов лет назад морской путь начал расширяться, проникнув в районы, которые раньше находились над уровнем моря, и затопив экосистему Парка динозавров. Эта трансгрессия, названная Морем Медвежьей Лапы, зафиксирована морскими отложениями массивных сланцев Медвежьей Лапы . [51]
Формация «Парк динозавров» хранит огромное количество окаменелостей позвоночных. плавало большое разнообразие рыб В реках и эстуариях , в том числе щуки , осетры , акулы и скаты . лягушки , саламандры , черепахи , крокодилы и шампсозавры В водных средах обитания также обитали аждархиды . Птерозавры- и птицеподобные птицы , такие как Апаторнис, летали над головой, а энантиорнитиновая птица Авизаврус жила на земле рядом с многотуберкулезными , метатерийными и эвтерийными млекопитающими . Также присутствовал ряд видов наземных ящериц, в том числе хлыстохвосты , сцинки , вараны и ящерицы-аллигаторы . В частности, окаменелости динозавров встречаются в непревзойденном изобилии и разнообразии. Огромные стада цератопсид бродили по поймам рек вместе с такими же большими группами гадрозавров -зауролофинов и ламбеозавров . другие группы травоядных, такие как орнитомимиды , теризинозавры , пахицефалозавры , мелкие орнитоподы , нодозавриды и анкилозавриды Также были представлены . Маленькие хищные динозавры, такие как овирапторозавры. троодонты охотились на более мелкую добычу , и дромеозавры чем огромные тираннозавриды; Дасплетозавр и Горгозавр , которые были на два порядка больше по массе. [51] Промежуточные хищные ниши могли быть заполнены молодыми тираннозавридами. [8] [7] [53] Saurornitholestes , В формации Парка динозавров была обнаружена зубная кость на которой были следы зубов, оставленные укусом молодого тираннозавра, возможно, горгозавра . [54]
Сосуществование с дасплетозавром
[ редактировать ]
На средних стадиях формирования парка динозавров горгозавр жил рядом с более редким видом тираннозаврид, дасплетозавром . Это один из немногих примеров сосуществования двух родов тираннозавров. Хищники одинакового размера в современных гильдиях хищников разделены на разные экологические ниши из-за анатомических, поведенческих или географических различий, которые ограничивают конкуренцию. Дифференциация ниш между тираннозавридами Парка динозавров недостаточно изучена. [55] В 1970 году Дейл Рассел выдвинул гипотезу , что более распространённый горгозавр активно охотился на быстроногих гадрозавров , в то время как более редкие и доставляющие больше беспокойства цератопсы и анкилозавры (рогатые и тяжелобронированные динозавры ) были оставлены на усмотрение более массивного дасплетозавра . [8] Однако экземпляр дасплетозавра ( OTM 200) из современной формации Ту Медисин в Монтане сохраняет переваренные останки молодого гадрозавра в области кишечника. [56] а еще одно костное ложе содержит останки трех дасплетозавров и останки как минимум пяти гадрозавров. [41]
В отличие от некоторых других групп динозавров, ни один из этих родов не был более распространен на возвышенностях или понижениях, чем другой. [55] Однако горгозавр чаще встречается в северных формациях, таких как Парк динозавров, а виды дасплетозавра более многочисленны на юге. Та же картина наблюдается и у других групп динозавров. Цератопсы-хасмозавры и гадрозавры-зауролофины также более распространены в формации Ту Медисин в Монтане и на юго-западе Северной Америки в кампанском периоде, в то время как центрозаврины и ламбеозаврины доминируют в северных широтах. Хольц предположил, что эта закономерность указывает на общие экологические предпочтения тираннозавров, хасмозавринов и зауролофинов. В конце поздней маастрихтской стадии тираннозавры, такие как Tyrannosaurus rex , зауролофины, такие как Edmontosaurus и Kritosaurus , и хасмозаврины, такие как Triceratops и Torosaurus, были широко распространены по всей западной части Северной Америки, в то время как ламбеозаврины были редки и состояли из нескольких видов, таких как Hypacrosaurus , а альбертозаврины и центрозаврины были широко распространены. вымерли. [7] Однако, что касается центрозавринов, они процветали в Азии с такими родами, как Sinoceratops . [57] Хотя останки альбертозавра были найдены в формации Хелл-Крик , скорее всего, это неопределенные останки, принадлежащие одному из видов тираннозавров . [58]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Гарднер, Джеймс Д.; Хендерсон, Дональд М.; Терриен, Франсуа (2015). «Введение в специальный выпуск, посвященный 30-летию Королевского палеонтологического музея Тиррелла, с кратким изложением ранней истории музея и его исследовательского вклада» . Канадский журнал наук о Земле . 52 (8): 7. Бибкод : 2015CaJES..52D...5G . doi : 10.1139/cjes-2015-0059 .
- ^ Перейти обратно: а б Ламбе, Лоуренс М. (1914). «О передней конечности хищного динозавра из формации Белли-Ривер в Альберте и о новом роде Ceratopsia из того же горизонта, с замечаниями о покровах некоторых травоядных динозавров мелового периода». Оттавский натуралист . 27 : 129–135.
- ^ Перейти обратно: а б Ламбе, Лоуренс М. (1914). «О новом роде и виде хищных динозавров из формации Белли-Ривер в Альберте с описанием Stephanosaurus Marginatus из того же горизонта» . Оттавский натуралист . 28 : 13–20.
- ^ Лидделл, Генри Г .; Скотт, Роберт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное изд.). Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-910207-5 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Карри, Филип Дж. (2003). «Краниальная анатомия тираннозаврид из позднего мела Альберты» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 191–226.
- ^ Перейти обратно: а б с Мэтью, Уильям Д .; Браун, Барнум (1923). «Предварительные сведения о скелетах и черепах Deinodontidae мелового периода Альберты». Новитаты Американского музея (89): 1–9. hdl : 2246/3207 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н Хольц, Томас Р. (2004). «Тираннозавроидея». В Вейшампеле, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Осмольска Гальшка (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 111–136. ISBN 978-0-520-24209-8 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Рассел, Дейл А. (1970). «Тираннозавры из позднего мела западной Канады». Публикации Национального музея естественных наук по палеонтологии . 1 :1–34.
- ^ Перейти обратно: а б с д Карр, Томас Д. (1999). «Черепно-лицевой онтогенез тираннозаврид (Dinosauria, Coelurosauria)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3): 497–520. Бибкод : 1999JVPal..19..497C . дои : 10.1080/02724634.1999.10011161 . S2CID 83744433 . Архивировано из оригинала 30 сентября 2008 года . Проверено 27 февраля 2008 г.
- ^ Лейди, Джозеф (1856). «Уведомление об останках вымерших рептилий и рыб, обнаруженных доктором Ф. В. Хейденом в бесплодных землях реки Джудит». Труды Академии наук в Филадельфии . 8 : 72–73.
- ^ Перейти обратно: а б Мэтью, Уильям Д .; Браун, Барнум (1922). «Семейство Deinodontidae с уведомлением о новом роде из мелового периода Альберты». Бюллетень Американского музея естественной истории . 46 (6): 367–385. HDL : 2246/1300 .
- ^ Вейшампель, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х., ред. (2004). Динозаврия (2-е изд.). Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета.
- ^ Пикрелл, Джон (24 ноября 2003 г.). «Эксперты предполагают, что обнаружена первая опухоль головного мозга динозавра» . Национальные географические новости. Архивировано из оригинала 26 ноября 2003 года . Проверено 7 февраля 2008 г.
- ^ «Знакомство с Горгозавром» . Детский музей Индианаполиса. Архивировано из оригинала 30 января 2008 года . Проверено 7 февраля 2008 г.
- ^ Гилмор, Чарльз В. (1946). «Новый плотоядный динозавр из формации Ланс в Монтане». Разные коллекции Смитсоновского института . 106 : 1–19.
- ^ Баккер, Роберт Т .; Уильямс, Майкл; Карри, Филип Дж. (1988). « Nanotyrannus , новый род карликовых тираннозавров из позднего мелового периода Монтаны». Хантерия . 1 (5): 1–30.
- ^ Малеев, Евгений Алексеевич (1955). «Новые хищные динозавры верхнего мела Монголии». Доклады Академии наук СССР . 104 (5): 779–783.
- ^ Карпентер, Кен. (1992). «Тираннозавриды (Динозавры) Азии и Северной Америки». В Матее, Найл Дж.; Чэнь Пейджи (ред.). Аспекты неморской меловой геологии . Пекин: China Ocean Press. стр. 250–268.
- ^ Рождественский, Анатолий К. (1965). «Изменения роста азиатских динозавров и некоторые проблемы их систематики». Палеонтологический журнал . 3 : 95–109.
- ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 110. ИСБН 978-1-78684-190-2 . OCLC 985402380 .
- ^ Ларсон, П.; Карпентер, К., ред. (2008). Тираннозавр рекс , Король-Тиран (Жизнь прошлого) . Издательство Университета Индианы. п. 310. ИСБН 9780253350879 .
- ^ Сибахер, Франк (2001). «Новый метод расчета аллометрических отношений длины и массы динозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (1): 51–60. CiteSeerX 10.1.1.462.255 . doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 53446536 .
- ^ Кампионе, Николас Э.; Эванс, Дэвид С.; Браун, Калеб М.; Каррано, Мэтью Т. (2014). «Оценка массы тела у двуногих, не являющихся птицами, с использованием теоретического преобразования в пропорции шилоподий четвероногих» . Методы экологии и эволюции . 5 (9): 913–923. Бибкод : 2014MEcEv...5..913C . дои : 10.1111/2041-210X.12226 . S2CID 84317234 .
- ^ Перейти обратно: а б с Карри, Филип Дж .; Хурум, Йорн Х; Сабат, Кароль (2003). «Строение черепа и эволюция в филогении тираннозаврид» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227–234.
- ^ Карри, П. (2001). 2001 Симпозиум А. Уотсона по доспехам: Палеобиология и филогенетика крупных теропод. Полевой музей естественной истории, Чикаго.
- ^ Перейти обратно: а б Хольц, Т. 2001. Праздник Фила Карри, шкура тирана и другие вещи. Сообщение в списке рассылки о динозаврах. http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00243.html Архивировано 1 августа 2020 г. в Wayback Machine . Доступ: 15 марта 2014 г.
- ^ Карпентер, Кеннет (1997). «Тираннозавриды». В Карри, Филип Дж .; Падиан Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Академическая пресса. п. 768. ИСБН 978-0-12-226810-6 .
- ^ Перейти обратно: а б Карр, Томас Д .; Уильямсон, Томас Э.; Швиммер, Дэвид Р. (2005). «Новый род и вид тираннозавроидов из позднемеловой (средний кампан) формации Демополис в Алабаме» . Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 119–143. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86243316 .
- ^ Хольц, Томас Р. (20 сентября 2005 г.). «RE: Конференция по бурпи (ДЛИННЫЙ)» . Архивировано из оригинала 12 апреля 2016 года . Проверено 18 июня 2007 г.
- ^ Карри, Филип Дж. (2003). «Аллометрический рост тираннозаврид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Северной Америки и Азии» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 40 (4): 651–665. Бибкод : 2003CaJES..40..651C . дои : 10.1139/e02-083 .
- ^ Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. п. 464 стр . ISBN 978-0-671-61946-6 .
- ^ Пол. GS Принстонский полевой справочник по динозаврам , Princeton University Press, 2010. Стр. 105.
- ^ Лоуэн, Массачусетс ; Ирмис, РБ ; Сертич, JJW ; Карри, Пи Джей ; Сэмпсон, SD (2013). Эванс, Дэвид С. (ред.). «Эволюция динозавров-тиранов отслеживает подъем и падение позднемеловых океанов» . ПЛОС ОДИН . 8 (11): е79420. Бибкод : 2013PLoSO...879420L . дои : 10.1371/journal.pone.0079420 . ПМЦ 3819173 . ПМИД 24223179 .
- ^ Перейти обратно: а б с Терриен, Ф.; Зеленицкий, ДК; Ворис, Дж. Т.; Танака, К. (2021). «Профили силы нижней челюсти и морфология зубов в сериях роста Albertosaurus sarcophagus и Gorgosaurus libratus (Tyrannosauridae: Albertosaurinae) свидетельствуют об онтогенетическом сдвиге в рационе тираннозаврид» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 58 (9): 812–828. Бибкод : 2021CaJES..58..812T . doi : 10.1139/cjes-2020-0177 . S2CID 234026715 .
- ^ Джованелли, Тами Дж.; Лейн, Лесли (сентябрь 2012 г.). «Сравнение функциональной морфологии аппалачиозавра и альбертозавра» . Открытый геологический журнал . 6 (1): 65–71. Бибкод : 2012OGJ.....6...65J . дои : 10.2174/1874262901206010065 .
- ^ Сакамото, Манабу (2022 г.). «Оценка силы укуса у вымерших динозавров с использованием филогенетически предсказанных физиологических площадей поперечного сечения приводящих мышц челюсти» . ПерДж . 10 : е13731. дои : 10.7717/peerj.13731 . ПМЦ 9285543 . ПМИД 35846881 .
- ^ Терриен, Ф.; Зеленицкий, ДК; Танака, К.; Ворис, Дж. Т.; Эриксон, генеральный директор; Карри, Пи Джей; ДеБур, CL; Кобаяши, Ю. (2023). «Исключительно сохранившееся содержимое желудка молодого тираннозавра указывает на онтогенетические изменения в рационе культового вымершего хищника» . Достижения науки . 9 (49): eadi0505. Бибкод : 2023SciA....9I.505T . дои : 10.1126/sciadv.adi0505 . ПМЦ 10846869 . ПМИД 38064561 .
- ^ Грешко Михаил (8 декабря 2023 г.). «Тираннозавр был найден окаменелым, как и его последняя трапеза. Окаменелость горгозавра возрастом 75 миллионов лет является первым скелетом тираннозавра, когда-либо найденным с наполненным желудком» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 8 декабря 2023 года . Проверено 9 декабря 2023 г.
- ^ Джонсон, Кэролайн (8 декабря 2023 г.). «Молодой тираннозавр умер с полным желудком, как показывают замечательные окаменелости» . Вашингтон Пост . Проверено 6 января 2024 г.
- ^ Перейти обратно: а б Эриксон, Грегори М.; Маковицкий, Питер Дж.; Карри, Филип Дж .; Норелл, Марк А.; Йерби, Скотт А.; Брошу, Кристофер А. (2004). «Гигантизм и сравнительные параметры жизненного цикла динозавров-тираннозаврид» (PDF) . Природа . 430 (7001): 772–775. Бибкод : 2004Natur.430..772E . дои : 10.1038/nature02699 . ПМИД 15306807 . S2CID 4404887 . (Ошибка: дои : 10.1038/nature16487 , PMID 26675726 , Часы втягивания )
- ^ Перейти обратно: а б Карри, Филип Дж .; Трекслер, Дэвид; Коппельхус, Ева Б .; Уикс, Келли; Мерфи, Нейт (2005). «Необычное костное ложе тираннозаврид, состоящее из нескольких особей, в формации Ту Медисин (поздний мел, кампан) в Монтане (США)». В Карпентер, Кеннет (ред.). Плотоядные динозавры . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 313–324. ISBN 978-0-253-34539-4 .
- ^ Танке, Даррен Х.; Карри, Филип Дж . (1998). «Кусание головы динозавров-теропод: палеопатологические данные» (PDF) . Гайя . 15 : 167–184. Архивировано из оригинала (PDF) 27 февраля 2008 г. [не печаталось до 2000 г.]
- ^ Ворис, Джаред Т.; Зеленицкий, Дарла К.; Терриен, Франсуа; Риджли, Райан С.; Карри, Филип Дж.; Уитмер, Лоуренс М. (2021). «Два исключительно сохранившихся молодых экземпляра Gorgosaurus libratus (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) дают новое представление о времени онтогенетических изменений у тираннозаврид». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (6). е2041651. Бибкод : 2021JVPal..41E1651V . дои : 10.1080/02724634.2021.2041651 . ISSN 0272-4634 . S2CID 248197540 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Ротшильд Б., Танке Д.Х. и Форд Т.Л., 2001, Стрессовые переломы теропод и разрывы сухожилий как ключ к активности: В: Жизнь мезозойских позвоночных, под редакцией Танке Д.Х. и Карпентера К., Издательство Индианского университета, п. 331–336.
- ^ Молнар, Р.Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Жизнь мезозойских позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х., и Карпентера, К., Indiana University Press, стр. 337–363.
- ^ Перейти обратно: а б Браун, Калеб М.; Карри, Филип Дж.; Терриен, Франсуа (февраль 2022 г.). «Внутривидовые следы укусов на лице у тираннозаврид дают представление о половой зрелости и эволюции птичьего интерсексуального проявления» . Палеобиология . 48 (1): 12–43. Бибкод : 2022Pbio...48...12B . дои : 10.1017/pab.2021.29 . ISSN 0094-8373 .
- ^ Райсдорф, АГ; Вуттке, М. (2012). «Переоценка гипотезы опистотонической позы Муди у ископаемых позвоночных. Часть I: Рептилии - Тафономия двуногих динозавров Compsognathus longipes и Juravenator starki с архипелага Зольнхофен (юрский период, Германия)». Палеобиоразнообразие и палеосреда . 92 (1): 119–168. Бибкод : 2012ПдПе...92..119Р . дои : 10.1007/s12549-011-0068-y . S2CID 129785393 .
- ^ Эберт, Д.А. (2005). «Геология». В: Карри П.Дж. и Коппельхус Э.Б. (ред.), Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Издательство Университета Индианы: Блумингтон и Индианаполис, 54–82.
- ^ Арбур, ВМ ; Бернс, Мэн; Сиссонс, Р.Л. (2009). «Переописание анкилозавридного динозавра Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) и пересмотр рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1117–1135. Бибкод : 2009JVPal..29.1117A . дои : 10.1671/039.029.0405 . S2CID 85665879 .
- ^ Инглиш, Джозеф М.; Джонстон, Стивен Т. (2004). «Ларамидская орогения: каковы были движущие силы?» (PDF) . Международное геологическое обозрение . 46 (9): 833–838. Бибкод : 2004ИГРв...46..833Е . дои : 10.2747/0020-6814.46.9.833 . S2CID 129901811 . Архивировано из оригинала (PDF) 7 июня 2011 года . Проверено 11 ноября 2010 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Эберт, Дэвид А. (1997). «Джудит Ривер Ведж». В Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 199–204. ISBN 978-0-12-226810-6 .
- ^ Браман, Деннис Р.; Коппельхус, Ева Б. (2005). «Кампанские палиноморфы» . В Карри, Филипп Дж .; Коппельхус, Ева Б. (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 101–130 . ISBN 978-0-253-34595-0 .
- ^ Фарлоу, Джеймс О. (1976). «Предположения о диете и кормовом поведении крупных хищных динозавров». Американский натуралист из Мидленда . 95 (1): 186–191. дои : 10.2307/2424244 . JSTOR 2424244 .
- ^ Якобсен, А.Р. 2001. Маленькая кость теропода с отмеченными зубами: чрезвычайно редкий след. п. 58–63. В: Жизнь мезозойских позвоночных . Под ред. Танке, Д.Х., Карпентер, К., Скрепник, М.В., Издательство Индианского университета.
- ^ Перейти обратно: а б Фарлоу, Джеймс О .; Пианка, Эрик Р. (2002). «Перекрытие размеров тела, разделение среды обитания и требования к жизненному пространству наземных позвоночных хищников: последствия для палеоэкологии крупных динозавров-теропод» (PDF) . Историческая биология . 16 (1): 21–40. Бибкод : 2002HBio...16...21F . дои : 10.1080/0891296031000154687 . S2CID 18114585 .
- ^ Варриккио, Дэвид Дж. (2001). «Содержимое кишечника мелового тираннозаврид: значение для пищеварительного тракта тероподных динозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии . 75 (2): 401–406. doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 86113170 .
- ^ Сюй, Х.; Ван, К.; Чжао, X. и Ли, Д. (2010). «Первый цератопсидный динозавр из Китая и его биогеографическое значение». Китайский научный бюллетень . 55 (16): 1631–1635. Бибкод : 2010ЧСБу..55.1631Х . дои : 10.1007/s11434-009-3614-5 . S2CID 128972108 .
- ^ Молнар, Р.Э. (январь 1980 г.). «Альбертозавр из формации Хелл-Крик в Монтане». Журнал палеонтологии . 54 (1): 102–108. JSTOR 1304167 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]Данные, связанные с горгозавром , в Wikispecies
СМИ, связанные с горгозавром, на Викискладе?
- Тираннозавриды
- Кампанская жизнь
- Кампанское вымирание родов
- Первые появления кампанского рода
- Позднемеловые динозавры Северной Америки.
- Меловая Канада
- Окаменелости Канады
- Палеонтология в Альберте
- Меловой период США
- Окаменелости Соединенных Штатов
- Палеонтология в Монтане
- Ископаемые таксоны описаны в 1914 г.
- Таксоны, названные Лоуренсом Ламбе