Орнитомимозаврия
Орнитомимозавры Временной диапазон: мел ,
| |
---|---|
Коллекция из семи орнитомимозавров, по часовой стрелке сверху слева: Gallimimus , Anserimimus , Ornithomimus , Deinocheirus , Harpymimus , Struthiomimus и Gallimimus mongoliensis . | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | Саурисхия |
Клэйд : | Теропода |
Клэйд : | Манирапториформы |
Клэйд : | † Орнитомимозаврия Барсболд , 1976 год. |
Синонимы | |
|
Орнитомимозавры (« ящерицы, имитирующие птиц ») — тероподы динозавры- , внешне напоминавшие современного страуса . Это были быстрые, всеядные или травоядные динозавры мелового периода Лавразии ( . ныне Азия , Европа и Северная Америка ), а также Африки и, возможно, Австралии [ 8 ] Группа впервые появилась в раннем мелу и сохранялась до позднего мела . К примитивным представителям группы относятся Nqwebasaurus , Pelecanimimus , Shenzhousaurus , Hexing и Deinocheirus , руки которых достигали 2,4 м (8 футов) в длину. Более продвинутые виды, члены семейства Ornithomimidae , включают Gallimimus , Struthiomimus и Ornithomimus . Некоторые палеонтологи, такие как Пол Серено , считают загадочных альваресзаврид близкими родственниками орнитомимозавров и объединяют их в надсемейство Ornithomimoidea (см. классификацию ниже).
Описание
[ редактировать ]Черепа орнитомимозавров были небольшими, с большими глазами, над относительно длинными и тонкими шеями. Самые базальные представители таксона (такие как Pelecanimimus и Harpymimus ) имели челюсти с мелкими зубами, тогда как более поздние и более производные виды имели беззубый клюв . [ 9 ] Передние конечности («руки») были длинными и тонкими и имели мощные когти. Задние конечности были длинными и мощными, с длинными ступнями и короткими сильными пальцами, оканчивающимися копытообразными когтями. Орнитомимозавры, вероятно, были одними из самых быстрых из всех динозавров. Как и у других целурозавров , шкура орнитомимозавра была оперенной, а не чешуйчатой.
Перья
[ редактировать ]Однозначные свидетельства наличия перьев известны у Ornithomimus edmontonicus , среди которых имеется множество экземпляров, сохранивших следы перьев. [ 10 ] Предполагается, что дейнохейрус и пелеканимимус также были пернатыми, первый из-за наличия пигостиля . [ 11 ] и последние из-за возможных отпечатков (иначе принимаемых за коллагеновые волокна). Ведутся споры о том, обладали ли орнитомимиды перистыми перьями, наблюдаемыми у Pennaraptora . [ 12 ] очень страусиное В остальном у одного оперение известно экземпляра Ornithomimus и диапазон перьев . [ 13 ]
Классификация
[ редактировать ], названное О. К. Маршем Семейство Ornithomimidae в 1890 году, первоначально было классифицировано как группа «мегалозавров» (« таксон мусорной корзины », включающий любых динозавров-теропод среднего и большого размера), но по мере того, как было обнаружено больше разнообразия теропод, их истинные отношения с другими тероподами начали разрешаться, и они были перемещены в целурозаврию . Признавая отличительные черты орнитомимид по сравнению с другими динозаврами, Ринчен Барсболд в 1976 году поместил орнитомимид в свой собственный инфраотряд Ornithomimosauria. Содержание Ornithomimidae и Ornithomimosauria варьировалось от автора к автору, поскольку кладистические в 1990-х годах для групп начали появляться определения.
В начале 1990-х годов выдающиеся палеонтологи, такие как Томас Р. Хольц-младший, предположили тесную связь между тероподами с аркто-метатарзальной стопой; то есть двуногие динозавры, у которых верхние кости стопы были «сжаты» вместе, что было приспособлением для бега. Хольц (1994) определил кладу Arctometatarsalia как «первого теропода, у которого развились арктометатарзалии и все ее потомки». В эту группу входили Troodontidae , Tyrannosauroidea и Ornithomimosauria. Хольц (1996, 2000) позже уточнил это определение до ветвевого определения: « Орнитомимы и все тероподы имеют более недавнего общего предка с орнитомимами, чем с птицами». Впоследствии от идеи о том, что все арктометатарзальные динозавры образовывали естественную группу, большинство палеонтологов, включая Хольца, отказались, поскольку исследования начали демонстрировать, что тираннозавриды и троодонтиды были более тесно связаны с другими группами целурозавров, чем с орнитомимозаврами. Поскольку строгое определение Арктометатарзалии основывалось на Ornithomimus , оно стало ненужным с названием Ornithomimosauria в соответствии с широкими определениями этой клады, а от названия Arctometatarsalia практически отказались.
Палеонтолог чем Пол Серено в 2005 году предложил кладу «Ornithomimiformes», определив их как все виды, более близкие к Ornithomimus edmontonicus, к Passer Domesticus . Поскольку он переопределил Ornithomimosauria в гораздо более узком смысле, в рамках предпочитаемой им терминологии потребовался новый термин для обозначения клады, содержащей сестринские группы Ornithomimosauria и Alvarezsauridae - ранее последние входили в состав первых. Однако эта концепция появилась только на веб-сайте Серено и еще не была официально опубликована как действующее название. [ 14 ] «Ornithomimiformes» по содержанию идентичен Arctometatarsalia Хольца, поскольку имеет очень похожее определение. Хотя «Ornithomimiformes» является более новой группой, Серено отверг идею о том, что Arctometatarsalia должна иметь приоритет, потому что значение прежнего названия было очень радикально изменено Хольцем. [ 14 ]
Филогения
[ редактировать ]Орнитомимозаврия по-разному использовалась для обозначения ветвящейся группы всех динозавров, более близких к орнитомимусам, чем к птицам, и в более ограничительных смыслах. Популярность более эксклюзивного смысла начала расти, когда возникла вероятность того, что альваресзавриды могут попасть в категорию орнитомимозавров, если будет принято всеобъемлющее определение. Другая клада, Ornithomimiformes, была определена Серено (2005) как ( Ornithomimus velox > Passer Domesticus ) и заменяет более широкое использование Ornithomimosauria, когда альваресзавриды или какая-либо другая группа оказываются более близкими родственниками орнитомимозавров, чем манираптораны , с переопределением определения Ornithomimosauria, включающего динозавры ближе к Орнитомиму, чем к альваресзавриды. Грегори С. Пол предположил, что орнитомимозавры могут быть группой примитивных нелетающих птиц, более продвинутых, чем дейнонихозавры и овирапторозавры . [ 15 ]
Приведенная ниже кладограмма представляет собой анализ, проведенный Юонг-Намом Ли, Ринченом Барсболдом, Филипом Дж. Карри, Ёсицугу Кобаяши, Ханг-Дже Ли, Паскалем Годфруа, Франсуа Эскуилье и Цогтбаатаром Чинзоригом. Анализ был опубликован в 2014 году и включает множество таксонов орнитомимозавров. [ 2 ]
Приведенная ниже кладограмма соответствует филогенетическому анализу, проведенному Скоттом Хартманом и его коллегами в 2019 году, который включил подавляющее большинство видов и неопределенных образцов, что привело к новому филогенетическому расположению. [ 16 ]
Орнитомимозаврия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ниже представлена кладограмма Серрано-Браньяс и др ., 2020, демонстрирующая анализ, более соответствующий предыдущим предположениям о классификации орнитомимозавров. [ 17 ]
Орнитомимозаврия | |
Палеобиология
[ редактировать ]Орнитомимозавры, вероятно, получали большую часть калорий из растений. У многих орнитомимозавров, в том числе примитивных видов, обнаружены многочисленные гастролиты в желудках, характерные для травоядных. Генри Фэйрфилд Осборн предположил, что длинные, похожие на ленивцев «руки» орнитомимозавров, возможно, использовались для того, чтобы срывать ветки, на которых можно было питаться. Эта идея была подтверждена дальнейшим изучением их странных крючкообразных рук. [ 18 ] Огромное изобилие орнитомимид — самых распространенных мелких динозавров в Северной Америке — согласуется с идеей о том, что они питались растениями, поскольку численность травоядных животных в экосистеме обычно превышает численность хищников. Однако они могли быть всеядными и питались как растениями, так и мелкими животными.
Сравнение склеральных колец двух родов орнитомимозавров ( Garudimimus и Ornithomimus ) и современных птиц и рептилий показывает, что они могли быть катемерными и активными в течение дня с короткими интервалами. [ 19 ]
Социальное поведение
[ редактировать ]Орнитомимозавры довольно известны своим стадным образом жизни. Некоторые из первых находок костных пластов орнитомимозавров были сделаны в формации Ирен Дабасу в 1993 году Чарльзом У. Гилмором . Костное ложе состояло из многочисленных особей Archaeornithomimus , от молодых до взрослых. [ 20 ] Множественные экземпляры Sinornithomimus были собраны из одного моноспецифического костного ложа со значительной плотностью молодых особей (из 14 11 были молодыми), что свидетельствует о стадном поведении для повышенной защиты от хищников. Заметное обилие молоди указывает на высокую смертность среди них или на то, что произошел крупный случай массовой смертности всей группы с большей восприимчивостью молоди. Кроме того, увеличение соотношения большеберцовой и бедренной костей в процессе онтогенеза Sinornithomimus у взрослых , может указывать на более высокие способности к бегу чем у молодых. [ 21 ] Более того, в отличие от костного пласта Sinornithomimus , высокая концентрация экземпляров орнитомимозавров из местонахождения Байши Цав была собрана в одном мультитаксическом костном пласте, состоящем как минимум из пяти особей на разных стадиях онтогенеза. Маловероятно, что особи этого костного ложа представляют собой стратегическое социальное поведение одного вида, учитывая идентификацию как минимум двух разных таксонов. Учитывая это, вполне возможно, что небольшая стая из более чем 10 особей разных стад путешествовала орнитомимозавров вместе в оптимальных районах в поисках пищевых ресурсов , мест гнездования или чего-то еще. [ 22 ] [ 23 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Хольц, Томас Р. младший (2012) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, приложение, зима 2011 г.
- ^ Jump up to: а б Ли, Ю.-Н.; Барсболд, Р.; Карри, Пи Джей; Кобаяши, Ю.; Ли, Х.-Дж.; Годфруа, П.; Скалли, Ф.; Чинзориг, Т. (2014). Разгадка давней загадки гигантского орнитомимозавра Deinocheirus mirificus « Природа 515 (7526): 1–4. Бибкод : 2014Nature.515..257L . дои : 10.1038/nature13874 . ПМИД 25337880 . S2CID 2986017 .
- ^ Компакт-диск Браунштейна. (2016) Переописание материала орнитомимозавра из формации Арундел и новая интерпретация Nedcolbertia justinhofmanni как «страусного динозавра»: биогеографические последствия. Препринты PeerJ 4:e2308v1 https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.2308v1
- ^ Шуаньер, Ж.Н.; Форстер, Калифорния; Де Клерк, WJ (2012). «Новая информация о Nqwebasaurus thwazi, целурозавровом тероподе из раннемеловой (готериверской?) формации Кирквуд в Южной Африке». Журнал африканских наук о Земле . 71–72: 1–17. Бибкод : 2012JAfES..71....1C . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2012.05.005 .
- ^ Куэста Э., Видаль Д., Ортега Ф., Шибата М., Санс Дж.Л. (2021). « Pelecanimimus (Theropoda: Ornithomimosauria) посткраниальная анатомия и эволюция специализированной кисти у орнитомимозавров и грудины у манирапториформ». Зоологический журнал Линнеевского общества . 194 (2): 553–591. doi : 10.1093/zoolinnean/zlab013 .
- ^ Серено, П. (2017). «Раннемеловые орнитомимозавры (Dinosauria: Coelurosauria) из Африки». Амегиниана . 54 (5): 576–616. дои : 10.5710/AMGH.23.10.2017.3155 . S2CID 134718338 .
- ^ Цзинь Лиён, Чэнь Цзюнь и Паскаль Годфруа (2012). «Новый базальный орнитомимозавр (Dinosauria: Theropoda) из раннемеловой формации Исянь, Северо-Восточный Китай». В Годфруа, П. (ред.). Берниссарские динозавры и раннемеловые наземные экосистемы . Издательство Университета Индианы. стр. 467–487. Бибкод : 2012bdec.book.....G .
- ^ Шуаньер, Иона Н.; Форстер, Кэтрин А.; Де Клерк, Уильям Дж. (2012). «Новая информация о Nqwebasaurus thwazi, целурозавровом тероподе из раннемеловой формации Кирквуд в Южной Африке». Журнал африканских наук о Земле . 71–72: 1–17. Бибкод : 2012JAfES..71....1C . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2012.05.005 .
- ^ Последний из динозавров: Меловой период
- ^ ван дер Реест, AJ; Вулф, AP; Карри, Пи Джей (2016). «Плотно оперенный орнитомимид (Dinosauria: Theropoda) из формации Парка динозавров верхнего мела, Альберта, Канада». Меловые исследования . 58 : 108–117. Бибкод : 2016CrRes..58..108V . дои : 10.1016/j.cretres.2015.10.004 .
- ^ Ли, Юнг-Нам; Барсболд, Ринчен; Карри, Филип Дж.; Кобаяши, Ёсицугу; Ли, Ханг-Дже; Годфруа, Паскаль; Эскуилли, Фрэнсис; Чинзориг, Цогтбаатар (2014). «Разгадка давней загадки гигантского орнитомимозавра Deinocheirus mirificus» Природа 515 (7526): 257–260. Бибкод : 2014Nature.515..257L . дои : 10.1038/nature13874 . ПМИД 25337880 . S2CID 2986017 .
- ^ Фот, Кристиан; Тишлингер, Гельмут; Раухут, Оливер В.М. (2014). «Новый образец археоптерикса дает представление об эволюции перистых перьев». Природа . 511 (7507): 79–82. Бибкод : 2014Natur.511...79F . дои : 10.1038/nature13467 . ПМИД 24990749 . S2CID 4464659 .
- ^ Ван дер Реест, Аарон Дж.; Вулф, Александр П.; Карри, Филип Дж. (2016). «Плотно оперенный орнитомимид (Dinosauria: Theropoda) из формации Парка динозавров верхнего мела, Альберта, Канада». Меловые исследования . 58 : 108–117. Бибкод : 2016CrRes..58..108V . дои : 10.1016/j.cretres.2015.10.004 .
- ^ Jump up to: а б Серено, ПК (2005). Стебель Archosauria — TaxonSearch. Архивировано 15 января 2009 г. на Wayback Machine [версия 1.0, 7 ноября 2005 г.]
- ^ Пол, GS (2002). Воздушные динозавры: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса.
- ^ Хартман, С.; Мортимер, М.; Валь, WR; Ломакс, ДР; Липпинкотт, Дж.; Лавлейс, DM (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета» . ПерДж . 7 : е7247. дои : 10.7717/peerj.7247 . ПМК 6626525 . ПМИД 31333906 .
- ^ Клаудия Инес Серрано-Браньяс; Белинда Эспиноса-Чавес; Сент-Огаста Маккракен; Сирен Гутьеррес-Бландо; Клаудио де Леон-Давила; Хосе Флорес Вентура (2020). « Paraxenisaurusnormalensis , крупный дейнохейрид-орнитомимозавр из формации Серро-дель-Пуэбло (верхний мел), Коауила, Мексика». Журнал южноамериканских наук о Земле . 101 : Артикул 102610. Бибкод : 2020JSAES.10102610S . дои : 10.1016/j.jsames.2020.102610 . S2CID 218968100 .
- ^ Николлс и Рассел (1985).
- ^ Шмитц и Мотани (2011)
- ^ Гилмор, CW (1933). «О динозавровой фауне свиты Ирен-Дабасу». Бюллетень Американского музея естественной истории . 67 (2): 23–78. HDL : 2246/355 .
- ^ Кобаяши, Ю.; Лю, Ж.-К. (2003). «Новый динозавр-орнитомимид со стадным образом жизни из позднего мела Китая» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 235–259.
- ^ Чинзориг, Т.; Кобаяши, Ю.; Санеоши, М.; Цогтбаатар, К.; Батамхатан, З.; Рюдзи, Т. (2017). «Мультитаксическое костное ложе двух новых орнитомимид (Theropoda, Ornithomimosauria) из верхнемеловой баянширской формации юго-восточной пустыни Гоби, Монголия». Журнал палеонтологии позвоночных . Программа и тезисы: 97.
- ^ Цогтбаатар, К. (2019). Эволюция, разнообразие и неравенство орнитомимозавров (Dinosauria: Theropoda) верхнего мела Монголии (PDF) (кандидатская диссертация). Университет Хоккайдо. hdl : 2115/74432 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Барретт, премьер-министр (2005). «Питание динозавров-страусов (Theropoda: Ornithomimosauria)» . Палеонтология . 48 (2): 347–358. Бибкод : 2005Palgy..48..347B . дои : 10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x .
- Британский музей (естественная история): динозавры-страусы
- Якобсен, А.Р. 2001. Маленькая кость теропода с отмеченными зубами: чрезвычайно редкий след. п. 58-63. В: Жизнь мезозойских позвоночных . Под ред. Танке, Д.Х., Карпентер, К., Скрепник, М.В., Издательство Университета Индианы.
- Ли Сюй; Ёсицугу Кобаяши; Цзюньчан Лю; Юнг-Нам Ли; Юнцин Лю; Кохей Танака; Синляо Чжан; Сонхай Цзя; Цзиминь Чжан (2011). «Новый динозавр-орнитомимид, имеющий североамериканское происхождение, из позднемеловой формации Цюпа в провинции Хэнань, Китай». Меловые исследования . 32 (2): 213–222. Бибкод : 2011CrRes..32..213X . дои : 10.1016/j.cretres.2010.12.004 . [ мертвая ссылка ]
- Молнар, Р.Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Жизнь мезозойских позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х., и Карпентера, К., Indiana University Press, стр. 337-363.
- Николлс, Эл.; Рассел, AP (1985). «Строение и функция грудного пояса и передней конечности Struthiomimus altus (Theropoda: Ornithomimidae)». Палеонтология . 28 : 643–677.
- Норелл, Массачусетс; Маковицкий, П.; Карри, Пи Джей (2001). «Клювы страусиных динозавров». Природа . 412 (6850): 873–874. Бибкод : 2001Natur.412..873N . дои : 10.1038/35091139 . ПМИД 11528466 . S2CID 4313779 .
- Шмитц Л. и Мотани Р. (2011). «Ночной образ жизни динозавров, выведенный на основании морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–8. Бибкод : 2011Sci...332..705S . дои : 10.1126/science.1200043 . ПМИД 21493820 . S2CID 33253407 .
- Серено, ПК, 2005. Stem Archosauria — TaxonSearch [версия 1.0, 7 ноября 2005 г.]
- Танке, Д.Х. и Бретт-Сурман, М.К. 2001. Свидетельства существования детенышей и птенцов гадрозавров (Reptilia: Ornithischia) из Провинциального парка динозавров (формация парка динозавров: кампан), Альберта, Канада. стр. 206–218. В: Жизнь мезозойских позвоночных — новые исследования, вдохновленные палеонтологией Филипа Дж. Карри. Под редакцией Д. Х. Танке и К. Карпентера. Издательство Университета Индианы: Блумингтон. XVIII + 577 с.
- Тернер, А.Х.; Пол, Д.; Кларк, Дж.А.; Эриксон, генеральный директор; Норелл, М. (2007). «Поддерживающие онлайн-материалы по: базальному дромеозавриду и эволюции размеров, предшествовавших полету птиц» . Наука . 317 (5843): 1378–1381. Бибкод : 2007Sci...317.1378T . дои : 10.1126/science.1144066 . ПМИД 17823350 . ( добавка )