Компсогнатиды
| Компсогнатиды | |
|---|---|
| |
| Скелеты компсогнатид в масштабе | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | Теропода |
| Клэйд : | Неоцелурозаврия |
| Семья: | † Компсогнатиды Коуп , 1871 г. |
| Типовой вид | |
| † Компсогнат длиннолистный Вагнер , 1861 г.
| |
| Роды [ 3 ] [ 4 ] | |
| |
| Синонимы | |
| |
Compsognathidae — семейство целурозавровых -теропод динозавров . Компсогнатиды были небольшими хищниками , обычно консервативными по форме, родом из юрского и мелового периодов . Птичьи черты этих видов, а также других динозавров, таких как археоптерикс, вдохновили на идею связи между рептилиями-динозаврами и современными видами птиц. [ 5 ] Окаменелости компсогнатид сохраняют разнообразные покровы — отпечатки кожи известны у четырех родов, обычно относимых к группе: Compsognathus , Sinosauropteryx , Sinocalliopteryx и Juravenator . [ 6 ] В то время как последние три демонстрируют признаки покрытия некоторых из самых ранних примитивных перьев на большей части тела, Juravenator и Compsognathus также имеют признаки чешуи на хвосте или задних ногах. « Ubirajara jubatus », неофициально описанный в 2020 году, имел сложные покровные структуры на спине и плечах, внешне похожие на перья стандартной райской птицы и непохожие ни на один другой нептичий динозавр, описанный в настоящее время.
Первый представитель группы, Compsognathus , был открыт в 1861 году, после того как Иоганн А. Вагнер опубликовал свое описание таксона. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Семья была создана Эдвардом Дринкером Коупом в 1875 году. [ 10 ] Эта классификация была принята Отниэлем Чарльзом Маршем в 1882 году и добавлена к кладе Coelurosauria Фридрихом фон Хюне в 1914 году после того, как были найдены дополнительные окаменелости. [ 7 ] После дальнейших открытий окаменелости были обнаружены на трех разных континентах: в Азии, [ 11 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 6 ] Европа, [ 12 ] и Южная Америка. [ 8 ] [ 10 ] Отнесение к Compsognathidae обычно определяется путем исследования пястной кости , которая используется для отделения Compsognathidae от других динозавров. [ 13 ] Однако классификация по-прежнему сложна из-за сходства с телом некоторых других динозавров-теропод, а также отсутствия объединяющих диагностических признаков, общих для всех компсогнатид. [ 10 ] [ 14 ] Некоторые авторы предположили, что компсогнатиды не являются монофилетической группой и, по крайней мере, некоторые компсогнатиды представляют собой молодые экземпляры более крупных столбнячных теропод, таких как карнозавры и тираннозавры. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]
История открытия
[ редактировать ]
Первый значительный ископаемый экземпляр Compsognathidae был найден в Баварии в Германии (BSP AS I 563) и передан коллекционеру Йозефу Оберндорферу в 1859 году. [ 18 ] Первоначально это открытие было важным из-за небольшого размера образца. В 1861 году, после первоначального периода изучения, Иоганн А. Вагнер представил публике свой анализ образца и назвал ископаемое Compsognathus longipes («элегантная челюсть»). [ 19 ] В 1868 году Томас Генри Хаксли , один из первых сторонников Чарльза Дарвина и его теории эволюции , использовал компсогната в сравнении с аналогичным пернатым динозавром археоптериксом , чтобы предположить происхождение птиц . Хаксли заметил, что эти динозавры имели сходство с птицами, и предложил исследовать сходство. Считается, что он был первым, кто сделал это. [ 20 ] Это первоначальное сравнение вызвало интерес к происхождению птиц и перьев. В 1882 году Отниэль Чарльз Марш назвал для этого вида новое семейство динозавров Compsognathidae и официально признал этот вид частью Dinosauria . [ 21 ]
Известные образцы
[ редактировать ]
В 1971 году второй почти полный экземпляр Composgnathus longipes был найден в районе Канжуерс, который расположен на юго-востоке Франции недалеко от Ниццы. [ 7 ] Этот экземпляр был намного крупнее оригинального немецкого экземпляра, но сходство привело к тому, что эксперты отнесли окаменелость к взрослому Compsognathus longipes , а затем отнесли немецкий экземпляр к молодому. [ 22 ] Этот образец также содержал ящерицу в пищеварительной области, что еще больше подтвердило теорию о том, что компсогнатиды поедали мелких видов позвоночных.
Голотип Джуравенатора — единственный известный экземпляр этого вида. Хотя Juravenator ранее был принят в состав Compsognathidae, недавние исследования привели некоторых экспертов к выводу, что Juravenator не принадлежит к этой группе. Это связано с тем, что Juravenator также может быть отнесен к аналогичной группе внутри Coelurosauria, Maniraptoriformes . Манирапториформы имеют много общего с компсогнатидами, и из-за того, что существует только один подтвержденный экземпляр Juravenator, эксперты разошлись во мнениях относительно того, куда именно отнести этот род. С 2013 года Juravenator по-прежнему обычно классифицируется как целурозавр, но ближе к группе Maniraptoriformes, а не к Compsognathidae. [ 23 ]
Образец компсогнатида, состоящий из одной кости пальца, был описан из отложений позднеюрского периода ( титонский век, около 150 миллионов лет назад) в Порт-Вайкато, Новая Зеландия. Это первый и пока единственный экземпляр динозавра, известный из юрского периода Новой Зеландии, а также первая окаменелость новозеландского динозавра, обнаруженная за пределами меловых морских отложений в ручье Мангахуанга. К этому образцу относят возможные копролиты, однако он до сих пор не является официально классифицированным видом.
Описание
[ редактировать ]Компсогнатиды имеют множество общих характеристик. Роды этого семейства демонстрируют черты, характерные для теропод , такие как передние конечности меньшего размера, чем задние. Размер, перья и размер пястных костей являются одними из наиболее важных классифицирующих общих характеристик.
Размер
[ редактировать ]
Компсогнатиды считаются одними из самых маленьких динозавров, когда-либо обнаруженных. Compsognathus longipes ранее был самым маленьким известным динозавром. Взрослый он был размером с курицу: около 1 м (3 фута 3 дюйма) в длину и вес 2,5 кг (5,5 фунта). [ 24 ] Однако недавно обнаруженные взрослые особи других динозавров меньше компсогната , включая Caenagnathasia , Microraptor и Parvicursor , длина каждого из которых оценивается менее 1 м. [ 25 ] Однако большинство этих экземпляров неполные, поэтому эти размеры остаются приблизительными.
Остальные роды этого семейства немного крупнее Compsognathus longipes , но в целом схожи по размеру. Самый крупный компсогнатид — Huaxiagnathus , длина которого, по оценкам его голотипа, составляет около 1,8 м (5 футов 11 дюймов). [ 26 ] в то время как Sinocalliopteryx имеет длину около 2,4 м (7 футов 10 дюймов). [ 27 ] Sinosauropteryx наиболее похож на Compsognathus , его длина не превышает 1,07 м (3 фута 6 дюймов). [ 28 ]
Перья
[ редактировать ]
Филогения Compsognathidae организует это семейство по развитию перьев у динозавров. В 1998 году доказательства существования нитевидных протоперьев были представлены в исследовании Sinosauropteryx , что стало первым случаем, когда какая-либо структура перьев была обнаружена за пределами птиц и родственных им видов. [ 29 ] После этого больше свидетельств строения перьев было обнаружено у других родов Compsognathidae. Признаки наличия протоперьев, напоминающих Sinosauropteryx, были обнаружены на экземплярах Sinocalliopteryx , в том числе на ступнях экземпляров. [ 30 ] были обнаружены признаки основных структур перьев На Джуравенаторе , но доказательства этого до сих пор не определены. На образцах кожи юравенатора вместо перьев видны чешуйки, что приводит к спорам о месте юравенатора в семействе Compsognathidae. [ 31 ] Однако исследование Juravenator в 2010 году в УФ-свете выявило волокна, похожие на те, что наблюдались на других экземплярах компсогнатид, что указывает на то, что вполне вероятно, что у этих динозавров было какое-то оперение. [ 32 ] Исследование 2020 года пришло к выводу, что «чешуя» на самом деле была жировой тканью , хотя в том же исследовании утверждалось, что Джуравенатор был мегалозавроидом , а не компсогнатидом. [ 33 ]
Пястные кости
[ редактировать ]Другой способ классификации Compsognathidae — общая пястных костей морфология . Исследование 2007 года обнаружило сходство между родами компсогнатид в определенной морфологии I пястной кости. Заключение этого исследования показало, что Composgnathidae имели отчетливую морфологию кисти, где, как и у тероподов, первый палец кисти больше, чем другие пальцы, но с отчетливой морфологией I пястной кости, где пястная кость коренастая и короткая. Compsognathidae также имеет выступ кисти руки на этой пястной кости. [ 13 ]
Классификация
[ редактировать ]Compsognathidae — группа преимущественно мелких динозавров из позднеюрского и раннего мелового периодов Китая, Европы и Южной Америки. [ 34 ] В течение многих лет Compsognathus был единственным известным представителем, но в последние десятилетия палеонтологи открыли несколько родственных родов. кладу В входят Аристозухи , [ 35 ] Хуаксиагнат , [ 36 ] Мирища , [ 37 ] Синозавроптерикс , [ 38 ] [ 39 ] и, возможно, Юравенатор [ 40 ] и Сципионикс . [ 41 ] Одно время Мононик был предложен в качестве члена семьи, но это было отклонено Ченом и соавторами в статье 1998 года; они считали сходство между Mononykus и компсогнатидами примером конвергентной эволюции . [ 42 ] Положение Compsognathidae в группе целурозавров неясно. Некоторые, такие как эксперт по тероподам Томас Хольц-младший и соавторы Ральф Молнар и Фил Карри в знаковом тексте 2004 года «Динозаврия» , считают это семейство самым базальным из целурозавров. [ 43 ] а другие как часть Манираптора . [ 44 ] [ 45 ]
Ниже представлена упрощенная кладограмма Compsognathidae, выполненная Senter et al. в 2012 году. [ 46 ]
Ряд авторов предположили, что компсогнатиды не являются монофилетической группой, как она определена в настоящее время, и что по крайней мере некоторые «компсогнатиды» представляют собой молодь других столбняков, включая карнозавров и тираннозавров. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]
Вот упрощенная версия Cau (2024), которая действительно выделяет Compsognathidae как полифилетическую группу. Предполагаемые экземпляры компсогнатид выделены жирным шрифтом.
| Столбняк |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
[ редактировать ]Диета
[ редактировать ]Компсогнатиды были хищниками, и некоторые экземпляры содержали остатки их рациона. Немецкий экземпляр Compsognathus содержал остатки пищеварительного отдела, которые первоначально считались нерожденным эмбрионом. [ 47 ] Однако дальнейший анализ установил, что останки принадлежат ящерице с удлиненным хвостом и вытянутыми ногами. [ 21 ] [ 48 ] другие компсогнатиды, такие как Sinosauropteryx, поедают ящериц. Было показано, что [ 28 ]
Ссылки
[ редактировать ]
- ^ Дж. Н. Шуаньер, Дж. М. Кларк, К. А. Форстер и X. Сюй. 2010. Базальный целурозавр (Dinosauria: Theropoda) из поздней юры (оксфорд) формации Сишугоу в Уцайване, Китайская Народная Республика. Журнал палеонтологии позвоночных 30 (6): 1773-1796.
- ^ Jump up to: а б Хольц, Томас Р. младший (2012) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, приложение, зима 2011 г.
- ^ Хендрикс, К., Хартман, С.А., и Матеус, О. (2015). Обзор открытий и классификации нептичьих теропод. Журнал палеонтологии позвоночных PalArch , 12 (1): 1-73.
- ^ Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Уол, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета» . ПерДж . 7 : е7247. дои : 10.7717/peerj.7247 . ПМК 6626525 . ПМИД 31333906 .
- ^ Этньер, Майкл А. «Ковчег Нептуна: от ихтиозавров до косаток». (2008): 25.
- ^ Jump up to: а б Сюй, Син. «Палеонтология: Чешуя, перья и динозавры». Природа 440.7082 (2006): 287-288.
- ^ Jump up to: а б с д Пейер, Карин. «Пересмотр Компсогната из верхнего титона Канжуерса, юго-восток Франции». Журнал палеонтологии позвоночных 26.4 (2006): 879-896.
- ^ Jump up to: а б с Продажи, Маркос А.Ф., Пауло Каскон и Сезар Л. Шульц. «Заметка о палеобиогеографии Compsognathidae (Dinosauria: Theropoda) и ее палеоэкологических последствиях». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас 86.1 (2014): 127–134.
- ^ Jump up to: а б Вагнер, А. «Новый вклад в знание доисторической фауны литографического сланца; V. Compsognathus longipes Wagner». Трактаты Баварской академии наук 9 (1861): 30-38.
- ^ Jump up to: а б с Нэйш, Даррен, Дэвид М. Мартилл и Эберхард Фрей. «Экология, систематика и биогеографические взаимоотношения динозавров, включая нового теропода, из формации Сантана (? Альб, ранний мел) Бразилии». Историческая биология 16.2-4 (2004): 57-70.
- ^ Шуан, Цзи и др. «Новый материал Sinosauropteryx (Theropoda: Compsognathidae) из западного Ляонина, Китай». Acta Geologica Sinica (английское издание) 81.2 (2007): 177–182.
- ^ Даль Сассо К., Магануко С. « Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) из нижнего мела Италии: остеология, онтогенетическая оценка, филогения, анатомия мягких тканей, тафономия и палеобиология». Память , XXXVI-I (2011): 1-283.
- ^ Jump up to: а б Гишлик, Алан Д. и Жак А. Готье. «О морфологии Compsognathus longipes и ее влиянии на диагностику Compsognathidae». Зоологический журнал Линнеевского общества 149.4 (2007): 569-581.
- ^ Бретт-Сурман, Майкл К., Томас Р. Хольц и Джеймс О. Фарлоу, ред. Полный динозавр . Издательство Индианского университета, 2012, стр. 360.
- ^ Jump up to: а б Кау, Андреа (2021). «Комментарии о мезозойских динозаврах-тероподах из Италии» . Труды Общества естествоиспытателей и математиков Модены . 152 :81–95.
- ^ Jump up to: а б Кау А. (2024). Единая основа макроэволюции хищных динозавров . Бюллетень Итальянского палеонтологического общества, 63(1): 1-19.
- ^ Jump up to: а б Фот, Кристиан; Хауг, Кэролин; Хауг, Иоахим Т.; Тишлингер, Гельмут; Раухут, Оливер В.М. (2020), Фот, Кристиан; Раухут, Оливер В.М. (ред.), «Два пера: сравнение сохранившихся покровов молодых тероподов динозавров Sciurumimus и Juravenator из кимериджской торлейтовой формации Южной Германии» , «Эволюция перьев» , Cham: Springer International Publishing, стр. 79–101, дои : 10.1007/978-3-030-27223-4_6 , ISBN 978-3-030-27222-7 , получено 18 апреля 2024 г.
- ^ Веллнхофер, П. (2008). «Динозавр». Археоптерикс — древняя птица Зольнхофена . Мюнхен: Издательство Dr. Фридрих Пфейль. п. 256. ISBN 978-3-89937-076-8 .
- ^ Вагнер, Иоганн Андреас (1861). «Новый вклад в знание доисторической фауны литографического сланца; V. Compsognathus longipes Wagner». Трактаты Баварской академии наук . 9 :30–38.
- ^ Свитек, Б. (2010). Томас Генри Хаксли и переход от рептилий к птицам. Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации , 343 (1), 251–263.
- ^ Jump up to: а б Остром, Дж. Х. (1978). Остеология Compsognathus longipes Wagner . Зиттелиана.
- ^ Каллисон, Г.; Его Величество Куимби (1984). «Крошечные динозавры: они выросли?». Журнал палеонтологии позвоночных . 3 (4): 200–209. дои : 10.1080/02724634.1984.10011975 .
- ^ Годфруа, Паскаль; Кау, Андреа; Ху, Донг-Ю; Эскуийе, Франсуа; Ву, Вэньхао; Дайк, Гарет (2013). «Юрский птичий динозавр из Китая раскрывает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа . 498 (7454): 359–362. Бибкод : 2013Natur.498..359G . дои : 10.1038/nature12168 . ПМИД 23719374
- ^ « Какой динозавр был самым большим? Какой был самым маленьким? » (17 мая 2001 г.)
- ^ Пол, GS, 2010, Принстонский полевой справочник по динозаврам , Princeton University Press, стр. 152
- ^ Хван С.Х., Норелл М.А., Цзи Q, Гао KQ (2004) Крупный компсогнатид из раннемеловой формации Исянь в Китае. J Syst Pal 2: 13–30. дои : 10.1017/S1477201903001081 .
- ^ Терриен, Ф., и Хендерсон, DM (2007). Мой теропод больше твоего… или нет: оцениваю размер тела теропод по длине черепа. Журнал палеонтологии позвоночных , 27 (1), 108-115.
- ^ Jump up to: а б Свитек, Брайан (31 августа 2012 г.). " Закуски с консервированным содержимым желудка Sinocalliopteryx "
- ^ Чен, П.; Донг, З.; Чжэнь, С. (1998). «Исключительно хорошо сохранившийся динозавр-теропод из формации Исянь в Китае». Природа . 391 (8): 147–152. дои : 10.1038/34356 .
- ^ Цзи, С., Цзи, К., Лу Дж. и Юань, К. (2007). «Новый гигантский компсогнатидный динозавр с длинными нитчатыми покровами из нижнего мела Северо-Восточного Китая». Acta Geologica Sinica , 81 (1): 8-15
- ^ Гёлих, UB; Тишлингер, Х.; Кьяппе, LM (2006). « Юравенатор Старки (Рептилия, Теропода) новый хищный динозавр из верхней юры Южного Франконского Альба (Южная Германия): анатомия скелета и находки мягких тканей». Археоптерикс . 24 :1–26.
- ^ Чиаппе, LM; Гёлих, UB (2010). «Анатомия Juravenator starki (Theropoda: Coelurosauria) из поздней юры Германии». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 258 (3): 257–296. дои : 10.1127/0077-7749/2010/0125 .
- ^ Фот, Кристиан; Хауг, Кэролин; Хауг, Иоахим Т.; Тишлингер, Гельмут; Раухут, Оливер В.М. (2020), Фот, Кристиан; Раухут, Оливер В.М. (ред.), «Два пера: сравнение сохранившихся покровов молодых тероподовых динозавров Sciurumimus и Juravenator из кимериджской торлейтовой формации Южной Германии» , «Эволюция перьев: от их происхождения до наших дней». , Увлекательные науки о жизни, Cham: Springer International Publishing, стр. 79–101, doi : 10.1007/978-3-030-27223-4_6 , ISBN 978-3-030-27223-4 , S2CID 216245045 , получено 8 марта 2021 г.
- ^ Пейер, К. (2006). «Пересмотр Компсогната из верхнего титона Канжуерса, юго-восток Франции». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 879–896. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[879:AROCFT]2.0.CO;2 . S2CID 86338296 .
- ^ Сили, Х.Г. (1887). «Об Aristosuchus pusillus (Оуэн) - дальнейшие заметки об окаменелостях, описанных сэром Р. Оуэном как Poikilopleuron pusillus , Owen». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 43 (1–4): 221–228. дои : 10.1144/GSL.JGS.1887.043.01-04.22 . S2CID 131237500 .
- ^ Хван, Ш.; Норелл, Массачусетс; Цян, Дж.; Кецин, Г. (2004). «Крупный компсогнатид из раннемеловой формации Исянь в Китае» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 2 : 13–39. дои : 10.1017/S1477201903001081 . S2CID 86321886 .
- ^ Нэйш, Д.; Мартилл, DM; Фрей, Э. (2004). «Экология, систематика и биогеографические взаимоотношения динозавров, включая нового теропода, из формации Сантана (? Альб, ранний мел) Бразилии» (PDF) . Историческая биология . 16 (2–4): 1–14. CiteSeerX 10.1.1.394.9219 . дои : 10.1080/08912960410001674200 . S2CID 18592288 .
- ^ Карри, Пи Джей; П. Чен (2001). «Анатомия Sinosauropteryx prima из Ляонина, северо-восточный Китай» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 38 (12): 1705–1727. Бибкод : 2001CaJES..38.1705C . doi : 10.1139/cjes-38-12-1705 .
- ^ Джи, К.; Джи С.А. (1996). «Об открытии древнейших ископаемых птиц в Китае и происхождении птиц (на китайском языке)». Китайская геология . 233 : 30–33.
- ^ Гёлих, У.; Л. М. Чиаппе (2006). «Новый плотоядный динозавр с позднеюрского архипелага Зольнхофен» (PDF) . Природа . 440 (7082): 329–332. Бибкод : 2006Natur.440..329G . дои : 10.1038/nature04579 . ПМИД 16541071 . S2CID 4427002 .
- ^ Даль Сассо, К.; М. Синьор (1998). «Исключительная сохранность мягких тканей динозавра-теропода из Италии» (PDF) . Природа . 392 (6674): 383–387. Бибкод : 1998Natur.392..383D . дои : 10.1038/32884 . S2CID 4325093 .
- ^ Чен, П.; Донг, З.; Чжэнь, С. (1998). «Исключительно хорошо сохранившийся динозавр-теропод из формации Исянь в Китае» . Природа . 391 (6663): 147–152. Бибкод : 1998Natur.391..147C . дои : 10.1038/34356 . S2CID 4430927 .
- ^ Хольц Т.Р., Молнар Р.Э., Карри П.Дж. (2004). «Базальная столбняк». В Weishampel DB, Osmólska H, Dodson P (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. п. 105 . ISBN 978-0-520-24209-8 .
- ^ Готье, Дж. А. (1986). «Монофилия ящеров и происхождение птиц». В Падиане, К. (ред.) «Происхождение птиц и эволюция полета», Мемуары Калифорнийской академии наук . 8 : 1–55.
- ^ Форстер, Калифорния; Сэмпсон, SD; Кьяппе, LM; Краузе, Д.В. (1998). «Тероподное происхождение птиц: новые данные из позднего мела Мадагаскара». Наука . 279 (5358): 1915–1919. Бибкод : 1998Sci...279.1915F . дои : 10.1126/science.279.5358.1915 . ПМИД 9506938 .
- ^ Сентер, П.; Киркланд, Дж.И.; Дембье, Д.Д.; Мэдсен, С.; Тот, Н. (2012). Додсон, Питер (ред.). «Новые дромеозавриды (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела штата Юта и эволюция хвоста дромеозаврид» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): e36790. Бибкод : 2012PLoSO...736790S . дои : 10.1371/journal.pone.0036790 . ПМЦ 3352940 . ПМИД 22615813 .
- ^ Отчет собрания 65 -го Британской ассоциации содействия 743 . развитию науки, Ипсвич, 1895 г., Лондон, 1895 г.,
- ^ Нопча, барон Ф. (1903). «Известия о компсогнатах ». Новогодний ежегодник по минералогии, геологии и палеонтологии (Штутгарт) . 16 : 476–494.
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
